进化生态学复习资料思考题

1、目录1.为什么通常是雄性竞争雌性，而非雌性竞争雄性？22.何谓协同进化？简述植物与食草动物的协同进化过程？说明植物对食草动物危害后的防御反应的主要类型，解释为什么自然界仍然充满绿色？23.简述两个物种间相互作用关系的主要类型及其作用特点，论述自然界生物（植物、动物、微生物）间互利共生主要存在的方式？34.何谓外来入侵种（invasive species）（3分）35.简述生物入侵的一般过程（5分）。36、 目前在我国发现了一些外来入侵的植物（如紫茎泽兰）、外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）暴发危害。试应用你所学的知识，以某种外来入侵的植物（如紫茎泽兰）或者外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）为例

2、（任选其中的一种），简明扼要回答以下问题：47. 上行控制效应（bottom-up effect）（自下而上）48. 下行控制效应（top-down effect）（自上而下）49. 动物对温度的进化适应策略（高温干旱，低温冷害）410 瘦素的生理功能和进化意义511. 食草动物的消化策略（前肠发酵和后肠发酵）512. 褐色脂肪组织613. 植物对低温的适应614. 性激素通讯715. 体型（body size）的生态学意义 217716. 生态学定律817. 非颤抖性产热和颤抖性产热918. 动物与植物种子的相互关系101. 为什么通常是雄性竞争雌性，而非雌性竞争雄性？答：性冲突：雌雄动物在

3、求偶和交配上存在利益的冲突和矛盾；两性结合是一种不稳定的联姻，其中每一性别都试图最大限度地传递自己的基因；合作是为了借助共同的后代传递自身的基因；但在配偶选择、合子的制备以及卵和幼体的哺育等需要双方投入能量的方面，两性的利益往往不是一致的；这种关系似乎是一性对另一性的利用，而不是和谐与合作。雌性与雄性的基本差异：1、 两性特征有明显的差异：第一性征，第二性征；基本的差别是配子大小的不同：雌配子大而不动，含有丰富的营养；雄配子小而积极活动，只有极少量的遗传物质构成。由此导致的后代投资大小的不同，对动物的性行为产生深刻的影响。2、雌性动物通常要比雄性投入更多的资源，只能靠用较快的速度把营养物质转化

4、为卵子或幼体来提高自己的生殖成功率；雄性动物具有使极多受精的潜力，靠为很多动物受精来提高自己的生殖成功率。雌性动物常被看成雄性动物为之竞争的稀缺资源。性选择：由于在大多数的种类中，雌性在对后代的投入要比雄性高，她们在选择配偶时常常是选择者；雌性通常选择雄性的标准有非遗传的利益和遗传的利益。雌性选择有优质领地的雄性个体做配偶；选择占有食物资源的雄性个体做配偶；选择具有优质基因（指能增加后代的生存、竞争、繁殖能力的基因）的雄性个体做配偶。1、 性选择的强度依赖于配偶竞争的强度，而配偶竞争的强度又依赖于两个因素： 双亲在生殖投入上的差异 在任一时间可得到交配的性比2、 性选择的强度：当双亲对子代的投

5、入是大体相等的，比如在一雌一雄的鸟类中，雌雄亲代共同哺育他们的幼子，性选择相对的强度较低。3、 如果雌性进入繁育的状态不是同步的，这样就为少量的雄性一个个控制雌性提供的机会，在这种具有高的潜在回报的情况下，性选择可能是强烈的。4、 Bateman在1948预测，性选择通常在雄性演化中更具有压力。对于雄性来说，配偶获得是有限的资源，而对于雌性则不是。雄性性选择强度要大于雌性，性比失衡，往往雄性比雌性多，雄性的交配机会有限，这样雌性就变成了被选择的对象。但也不是与生俱来的，当雌性而不是雄性进行交配的机会变得有限，我们预测雌性也将相互间竞争，而雄性则成为被选择对象。2. 何谓协同进化？简述植物与食草

6、动物的协同进化过程？说明植物对食草动物危害后的防御反应的主要类型，解释为什么自然界仍然充满绿色？答：协同进化（coevolution）是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。植物与食草动物的协同进化过程：种子扩散是最主要的机制逃避种子捕食者。植物的防御：忍耐食草动物（便宜的植物部分，快速的生长速率：特变在资源丰富的环境中），某些植物可能受到食草动物的刺激，获得大的生产量和繁殖。 构成防御（物理）：被植物固定的部分通常是植物非常重要的，例如包括茎和叶上的毛，刺或者那些没有被诱导的化学物质。l 可诱导的防御：可诱导的化学防御物质被储存

7、在植物中但是不被运输，当植物受到攻击时成为非常活跃的。食草动物啃食具有诱导性防御化学物质的植物时选择合适的部位，特别是化学防御物质含量少部位。食草动物对植物反应的适应：发展特殊的酶进行解毒；调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应。植物与食草动物的协同进化过程：植物祖先aa食草动物造成严重的取食压力植物祖先的基因产生突变AaA植物对食草动物产生抵抗作用A植物和A基因的强大选择作用通过种群传播食草动物数量下降食草动物祖先中的突变可对A植物产生抗性障碍食草动物又造成巨大的取食压力降低食草动物压力的任何防御机制的强大选择压力对食草动物产生更强抵抗作用的植物变异型（循环）1）、补偿作用 ：植物因

8、食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。 (1)在植物的一些枝叶受损害后，自然落叶（其光合作用弱而呼吸作用正常）减少，整株的光合率可能加强。 (2)受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿，或改变光合产物的分布，以维持根枝比的平衡。 (3)植物的受伤枝可能掉落，也可能将其糖类运输到未受伤害枝叶而得到补偿。 (4)如果在繁殖期受害，例如大豆，能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失。 (5)动物啃食也可能刺激单位叶面积光合率的提高。例如冰草在实验“打叶”后的10天内，其单位叶面光合率提高10。）植物的防卫反应诱导抗性：食草动物的“捕食”还可能引起植物的防卫反应，如产

9、生更多的棘（机械防御）或化学物（化学防御）。直接防御（局部防御和系统防御）和间接防御。植物防卫用的这些化学物，均属植物次生物质（Plant secondary substance），是植物代谢过程的副产品，如尼古丁、咖啡因都是植物的生物碱，薄荷油和猫薄荷属萜类，丁香和肉桂香属苯丙烷。§ 世界大部分是绿色的，植物没有被动物吃尽，其解释有二： 食草动物在进化中发展了自我调节机制，如发展特殊的酶进行解毒、调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应，以防止作为其食物的植物都毁灭掉； 植物在进化过程中发展了防卫机制。1、植物对动物的为害表现出：（1）避害性（2）无偏嗜性（3）抗性2、植物对

10、危害后的反应：1）、补偿作用 ）植物的防卫反应诱导抗性：直接防御（局部防御和系统防御）和间接防御3、世界为什么仍然是绿色的。限制取食：Topdown下行控制（捕食者控制食草动物）上行控制Bottomup（植物营养品质不佳）植物蛋白不同于动物的蛋白，植物蛋白必须被动物消化，重新被食草动物合成。植物的蛋白质含量低。碳水化合物含量高，但是大多数都形成了难消化的形式（木质素和纤维素）。氮经常被束缚以相对不可取的形式，例如次生代谢物的形式。3. 简述两个物种间相互作用关系的主要类型及其作用特点，论述自然界生物（植物、动物、微生物）间互利共生主要存在的方式？答：竞争关系；捕食者与猎物；植物与食草动物；寄主

11、与寄生物；互利共生；答：种间相互作用关系类型如下：1、种间竞争：是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。不对称性: 是种间竞争的一个共同特点。不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。种间竞争的另一个共同特点是：对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。2、捕食作用：一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食，前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）。3、食草作用：食草是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部分机体受损害，植物也没有主动逃脱食草动物的能力。4、寄生：寄生者通常较寄主个体小，且对寄主有害。5、偏利共生：

12、仅一方有利称为偏利共生6、互利共生：对双方都有利称为互利共生种间相互作用主要包括两个方面： 两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即 相互动态（co-dynamics）； 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即 协同进化（co-evolution）。互利共生的主要存在方式：1表现在行为上的互利共生 如裂唇鱼和笛鲷2种植和饲养的互利共生：人类与农作物和家畜3有花植物和传粉动物的互利共生 4动物消化道中的互利共生 ：白蚁肠道内共生鞭毛类。5高等植物与真菌的互利共生菌根 6生活在动物组织或细胞内的共生体：根瘤菌和豆科植物的互利共生。综合题：4. 何谓外来入侵种（invasive species）（3分

13、）外来入侵物种，是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。5. 简述生物入侵的一般过程（5分）。传入，定居，适应，繁衍。6、目前在我国发现了一些外来入侵的植物（如紫茎泽兰）、外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）暴发危害。试应用你所学的知识，以某种外来入侵的植物（如紫茎泽兰）或者外来入侵的植食性动物（如美国白蛾）为例（任选其中的一种），简明扼要回答以下问题：1）可以通过那些方法调查得出该外来种种群发生的绝对密度？（2分）2）假设该外来种与当地另一近缘种存在着竞争关系，试建立该外来种种群（N1）与当地另一近缘

14、种种群（N2）竞争的作用关系模型，并分析它们之间竞争作用的可能结果？（5分）3）从该外来种自身遗传特性及侵入地自然、生物环境的角度，探讨该外来种暴发的可能机制？（8分）4）根据该外来种种群暴发的可能机制，从生态系统管理角度，提出对该外来种控制的对策（4分）。人工防治、机械去除、生物防治、综合治理、加强管理等紫茎泽兰（Crofton Weed），多年生草本或亚灌木。植物界里的“杀手”，所到之处寸草不生，牛羊中毒。可进行有性繁殖和无性繁殖，对环境的适应性极强，无论在干旱贫瘠的荒坡隙地、墙头、岩坎，在石缝里也能生长。在2010年中国西南大旱后疯长蔓延，威胁到农作物的生长。1）通过有意或无意的人类活动

15、而被引入一个非本源地区域.2）在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力.3）给当地的生态系统或地理结构造成明显的损害或影响1）紫茎泽兰调查法：样方法：是指在被调查种群的生存环境内随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度。样方法具体步骤如下：确定调查对象；选取样方：必须选择一个该种群分布较均匀的地块，使其具良好的代表性；计数：计数每个样方内该种群数量；计算：取各样方平均数。3）一个外来物种进入一个新的生态系统，最后是否形成入侵通常取决于两个因素：进入新环境的外来物种的自身特点，以及这个环境是否容易被这个物种入侵。

16、1、外来入侵种的特点：造成生物灾害的外来入侵种往往具有以下特点：（1）生态适应能力强；（2）繁殖能力强；（3）传播能力强。 2、被入侵生态系统特点：（1）具有足够的可利用资源；（2）缺乏自然控制机制；（3）人类进入的频率高。 4）a人工防治：依靠人力，拔除紫茎泽兰，适宜还没有大面积扩散的情况。b、机械去除：利用专门设计制造的机械设备防治紫茎泽兰。C、替代控制：用臂形草、红三叶草、狗牙根等植物进行替代控制。D、生物防治：泽兰实蝇对植株生长有明显的抑制作用。7. 上行控制效应（bottom-up effect）（自下而上）是指较低营养阶层的密度、生物量等（资源限制）决定较高营养

17、阶层的种群结构。如植物的生产力决定了植食者种群密度，植食者的生产力决定了它们天敌的密度。8. 下行控制效应（top-down effect）（自上而下）是指较低营养阶层的群落结构（多度、生物量、物种多样性）依赖于较高营养阶层的物种结构。如捕食者天敌的密度决定了植食者种群密度。9. 动物对温度的进化适应策略（高温干旱，低温冷害）答：动物对寒冷的适应对策包括两大类：逃避对策和抵抗对策。逃避对策包括：1 迁徙；2 利用小环境气候；3 冬眠或蛰伏；4 增加皮毛隔热性能等。抵抗对策主要是增加产热能力，如增加基础代谢率、非颤抖性产热、颤抖性产热和活动产热等。动物对沙漠干旱环境的适应：1生理上的适应：充分利

18、用代谢水，减少排尿；身体某些部分具有贮水功能；隔热良好，可减少排汗。2行为上的适应：多夜间活动，避开高温以减少水分散失；食物中含有大量水分；寻找水源能力强。10 瘦素的生理功能和进化意义答：瘦素（Leptin，LP）是由分泌的一种肽类激素，是一种由脂肪组织分泌的激素，人们之前普遍认为它进入血液循环后会参与糖、脂肪及能量代谢的调节，促使机体减少摄食，增加能量释放，抑制脂肪细胞的合成，进而使体重减轻。主要生理功能瘦素的功能是多方面的，主要表现在对脂肪及体重的调控： 1、 抑制食欲：瘦素可使人类进食明显减少，体重和体脂含量下降；2、增加能量消耗：瘦素可作用于中枢，增加交感神经活性，使大量贮存的能量转

19、变成热能释放； 3、 对脂肪合成的影响：瘦素可直接抑制脂肪合成，促进其分解，也有人认为可促进脂肪细胞成熟； 4、对内分泌的影响：胰岛素可促进瘦素的分泌，反过来瘦素对胰岛素的合成、分泌发挥负反馈调节。瘦素可调节布氏田鼠哺乳期高摄食行为通过施加外源瘦素处理实验进一步证明，哺乳期低水平的瘦素水平可以增加下丘脑的两种促进摄食的神经肽NPY （neuropeptide Y）和AgRP （agouti-related protein）的表达量，降低POMC的表达，来促进动物的摄食量和抑制动物的产热能力。无论是妊娠期还是哺乳期，当动物受到低温刺激时，血清瘦素的浓度没有发生明显变化，但能量摄入和褐色脂肪组织线

20、粒体内膜上的解偶联蛋白1(uncoupling protein 1，UCP1)的表达却显著增加，表明布氏田鼠能够通过提高产热能力和增加摄食量来应对寒冷和繁殖的双重压力，瘦素在寒冷环境条件下对能量代谢的调控作用与常温条件下不同。一些与冷有关的应激激素如去甲肾上腺素、皮质酮等可能也参与了对动物摄食和产热的调节，同时这些激素与瘦素之间可能存在互作作用。瘦素对啮齿动物适应寒冷环境具有重要作用但是，瘦素浓度冬季（寒冷季节降低）的生理地位是什么呢？一直不是很清楚。本研究中的工作假设是：低浓度的瘦素对于食物摄入增加和BAT（褐色脂肪组织）产热能力增加是有贡献的，并且可能是通过调整下丘脑的神经肽的变化来进行调

21、节作用的。在冷驯化条件下布氏田鼠的摄食量明显减少，下丘脑AgRP和褐色脂肪组织BAT线粒体内膜上的解偶联蛋白1（uncoupling protein 1, UCP1）的表达也明显降低，统计发现AgRP和摄食量呈现显著的相关关系。这些结果表明，与常温条件下相比，在寒冷环境中瘦素水平对动物的摄食水平和产热能力的调控机制发生了改变，根据分析认为，神经肽AgRP在这个调节过程中可能扮演了重要角色。当然，这还需要进一步的实验验证。11. 食草动物的消化策略（前肠发酵和后肠发酵）能量的获得与分配对于动物的生存是至关重要的, 所以动物通常以最优消化对策即在最短的流通时间内, 最小的消化道容积及最大的消化效率

22、, 使能量和营养的净获得速率最大。因此动物的消化道结构在动物的消化对策中起着关键作用。根据食草动物发酵部位的不同 ,动物对食物的消化方式一般分为前肠发酵和后肠发酵 ,这些动物分别称为前肠发酵动物和后肠发酵动物。1、前肠发酵动物分为反刍动物和非反刍动物, 它们都具有膨大的前胃, 在后肠中还有第二个发酵腔。这些动物包括偶蹄目的牛科( Bov idae) 、长颈鹿科等。前肠发酵动物的前胃在长期的进化过程中膨大成囊状前胃或管状前胃。在囊状前胃中, 新摄入的食物与前胃内的残渣充分混合。反刍动物的网状瘤胃和骆驼的前两个消化分室与此相似。在管状前胃中, 新摄入的食物只和前胃中小部分残渣混合, 消化道内容物在

23、前胃中滞留时间较短。2、后肠发酵动物的发酵部位为前结肠或盲肠, 分别称为结肠发酵动物( colon fermenters)和盲肠发酵动物( caecum fermenters) 。结肠发酵动物包括偶蹄目的猪, 奇蹄目的马、斑马和驴, 有袋目的袋熊科动物, 长鼻目的大象( L ox odonta spp. ) , 灵长目的类人猿、人等。多数食草动物都不能依靠自身的消化酶完全消化纤维食物 ,而植物的大部分结构和营养贮存部位都含有大量的纤维素和半纤维素 ,动物自身不易消化这些化合物 ,只能通过与某些微生物 (细菌、真菌等 )共生 ,使得这些化合物在消化道中发酵 ,动物才能利用。大型后肠发酵动物的消化

24、道容量较大 ,并且食物在消化道中的滞留时间较长 ,所以微生物有充足的时间发酵。而小型食草动物一般都具有很高的代谢率 ,需要迅速地从食物中吸取营养 ,因此食物在消化道中的滞留时间很短 ,尤其是食物质量很低时 ,滞留时间更短。所谓平均滞留时间是指消化道内容物在消化道某一器官中混合、消化、发酵和吸收所需要的时间 。而在小型食草动物中, 发酵所需时间几乎总是比食物的平均滞留时间长。为了解决发酵时间和食物的平均滞留时间之间的矛盾, 小型食草动物通常从解剖结构和生理适应性方面形成一种机制即结肠分离机制( colonic separat ion mechanism, CSM)。1 结肠分离机制结肠分离机制是

25、指消化道内容物在前结肠中发生分离, 小颗粒( 包括细菌) 和水溶性物质通过结肠的逆蠕动流回盲肠, 而粗糙的大颗粒向后结肠方向移动, 排出体外, 从而使得食物的平均滞留时间延长, 微生物有足够的时间进行发酵。许多盲肠发酵动物, 如兔形目动物、多数啮齿目动物及一些树栖有袋类如考拉( Phascolarctos cinereus )、奇卷尾袋貂(Pseudocheirus peregrinus )帚尾袋貂( Trichosurusvulp ecula)等都具有结肠分离机制。食草动物通常采用以下两种基本策略, 提高食物中营养物质的利用率, 消化道内容物发生分离,易消化的食物颗粒随微生物和水滞留在前结肠

26、中,回流进入盲肠, 消化率低的纤维物质迅速通过消化道, 排出体外; 消化道内容物在分离时, 只有微生物滞留在前结肠中, 回流进入盲肠, 使盲肠中的微生物密度增大, 从而提高发酵速率, 而其它流体物质和颗粒物质向后结肠方向移动, 经消化后排出体外。为了弥补个体较小和前肠消化流通时间较短的缺陷, 小型盲肠发酵形成的对策是利用较大的CSTR 结构的盲肠, 通过延长消化道内容物在消化道内的滞留时间, 从而提高消化效率, 如通过结肠分离机制( colonic separat ion mechanism, CSM) 或食粪行为( coprophagy) 使滞留时间延长。食粪行为：1、在兔和其它部分齿类以及

27、部分原猿类所具有的行为。实际上并非吃粪，而是吃含有大量粗蛋白的盲肠内容物。由于食物迅速通过消化道, 使得大量营养物质, 如细菌和小颗粒等营养物质随粪便排出而丢失。所以许多小型盲肠发酵动物通常重新摄入所排出的粪便, 与消化道内容物混合后在消化道中再次消化和吸收, 以充分利用食物中的营养物质。这种行为通常称之为食粪行为。2、食粪行为或食软便行为( caecot rophy) 可以使反应物再循环, 进一步消化利用营养物质。所谓食粪行为是指动物重新摄入粪便, 进行再消化和吸收; 而食软便行为较为复杂, 消化物在进入盲肠之前, 易消化的组分和不易消化的组分发生分离, 不易消化的组分通过盲肠形成硬便团排出

28、, 易消化的组分在盲肠中发酵, 形成外包一层粘液的软便团排出, 动物通过再摄入这种软便团进一步对其发酵和消化, 从而提高整个再循环过程的效率。食软便行为可使小型动物不需要较大的消化道容积, 而只以较小的流通速率就可以提高消化效率。3、大型动物通常不具有食粪行为, 因为食物在消化道内的流通时间足够长, 微生物有充足的时间进行发酵。另外, 大型后肠发酵动物单位体重的能量需求较低, 因此, 可能很容易利用诸如象富含能量的挥发性脂肪酸( volat ile fat acid, VFA) 等发酵终产品, 而不必要支付物质再循环所消耗的能量。但在长期干旱、寒冷等食物资源匮乏的情况下,有些大型动物如马也可能

29、具有食粪行为12. 褐色脂肪组织是除单孔类、有袋类的几乎所有的真兽体内，都发现存在着一种高度特化的产热组织，这便是褐色脂肪组织（简称BAT）。体内褐色脂肪量在人的生长发育过程中是在不断发生变化的，婴幼儿期所占比例较高，随着年龄的增长，体内褐色脂肪量逐渐减少。成年人体内褐色脂肪的重量一般都低于体重的2。褐色脂肪组织的外观呈褐色，细胞内含有大量的脂肪小滴及高浓度的线粒体，细胞间含有丰富的毛细血管和大量的交感神经纤维末梢，组成了一个完整的产热系统。目前认为，褐色脂肪组织的功能类似一个“产热器”，它主要通过细胞内脂肪酸的非耦联氧化磷酸化分解产热，当机体进食或遇寒冷刺激时大量产热。目前对褐色脂肪组织在肥

30、胖发生过程中所起的作用和功能尚不清楚。但也有人开始认为肥胖是由于机体能量储存与消耗的失衡而产生的褐色脂肪组织通过产热的形式，能够将体内过多的能量释放出来，以减少能量积累，避免造成肥胖。 这种褐色脂肪组织除了一般脂肪组织所具有的营养成份储藏，以及寒冷时起保温作用外褐色脂肪组织，还进行着极为活跃的代谢活动。即它通过高效的代谢产热，起着相当于“电热毯”的作用。BAT对于动物的体温调节、冬眠觉醒、抵抗寒冷、防止肥胖、调节能量平衡，以及抵抗感染方面，都有着重要的生理意义。非颤抖性产热（nonshivering thermogenesis）是小型哺乳动物冷适应性产热的主要热源，主要发生在褐色脂肪组织（br

31、own adipose tissue）中。非颤抖性产热：由于代谢能量转换导致的产热，产热过程没有骨骼肌的颤抖，主要产热部位是褐色脂肪组织。13. 植物对低温的适应一、 冷害时植物体内的生理生化变化1、 膜透性增加；2、原生质流动减慢或停止；3、水分代谢失调；4、光合速率减弱；5、呼吸速率大起大落。二、 冷害的机理膜脂发生相变：低温下，生物膜的脂类会出现相分离和相变，使液晶态变为凝胶态。不饱和脂肪酸越多，越耐低温。三、 冬季低温来临前，植物在生理生化方面对低温的适应性变化 1. 细胞含水量下降， 束缚水增加，自由水下降；2. 积累同化物质，可溶性糖含量增加；3. 激素变化，ABA增加，IAA、G

32、A等减少；4. 保护物质增多， 不饱和脂肪酸、可溶性糖、可溶性蛋白质5. 呼吸减弱；6. 生长停止， 进入休眠。四、提高植物抗冷性的措施Ø 1、低温锻炼；2、化学诱导：细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节剂及其它化学试剂可提高植物的抗冷；3、合理施肥：增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性 合理水肥管理；薄膜苗床， 地膜覆盖； 冬灌熏烟 ，盖草等。14. 性激素通讯性激素：主要由性腺分泌、负责第二性征的发育和副生殖器官发育的一类激素。如雄激。细胞间信息的传递有神经和体液两条途径。液体途径中有许多信息分子参与，所谓信息分子有细胞内和细胞间信息分子，细胞间通讯的信号分子，最主要包括激素、细

33、胞因子等，又称第一信使，是将信息从某一种细胞传递至另一种细胞素、雌激素及孕激素。对于一个细胞来讲，它所能感知的环境信号不外乎两个方面：一是环境的固有参数如pH值、压力、温度等；二是来源于其他细胞的一些信号，这些信号或者是其他细胞分泌到环境中的一些特定的信号分子如激素、神经递质、生长因子、细胞因子等,或者是其他细胞与该细胞的直接接触。不难看出，细胞之间可以通过分泌信号分子或直接接触而相互实施调控，我们称之为细胞通讯 (cell communication)。细胞之所以能够相互通讯，之所以能够对外来信号作出反应，是因为细胞有一套有效的通讯与信号转导系统，包括信号接收装置、信号转导装置及第二信使。其

34、基本模式是：细胞外信号分子被细胞的接收装置-受体所感知，然后细胞内信号转导装置-一系列信号转导蛋白被依次激活，信号藉此逐步传递下去，最后，特定的靶蛋白如参与代谢的酶、基因调节蛋白、细胞骨架蛋白等被激活，由此引起细胞的各种反应，如代谢活性的变化、基因表达的变化，或者是细胞形状的变化、细胞的运动等。 15. 体型（body size）的生态学意义 217五彩缤纷的生物世界很显著的一个特征就是体型的不同（即身体大小），这可以说是生物（也包括人类）在形态学上最明显和最重要的特征了。现在已经积累的科学数据表明，体型这个形态学特征具有丰富的生物学内涵，令人迷惑的是它对几乎所有的生物学特征，无论是结构的还是

35、功能的，都具有重要的深远的影响。如体型可以影响生物的生态学、地理学、行为学（如觅食、繁殖婚配）、生理学（如代谢、消化）、生长发育和进化过程、甚至分子生物学的特征（如DNA）等。那么，生物的体型有哪些生物学意义呢？其背后有怎样的生物学机理呢？为什么会对生物学特征产生如此广泛的影响呢？ 生物的行为、形态和生理等特征与体型之间存在着一种定量关系，也就是说这些生物学特征会随着生物体型的变化而产生定量的变化。生物体的生物学特征与体型的这种依赖性关系称为异速增长关系(Allometry)。这种关系可以用一个数学表达式表示：Y = aXb, 其中Y为生物学变量（如动物的代谢率、脑的重量、

36、心率等）；X 为体型（一般用体重表示）；a 为常数；b 为函数幂 （也称尺度因子）。根据这个公式，可以推测，如果变量与体型是线性关系，则：b=1；当体型对变量没有影响时，则：b=0。在非线性关系中，如果生物学变量改变的比例小于体型改变的比例时，则：0 b 1； 当变量改变的比例大于体型改变的比例时，则： b>1。Huxley 在上世纪20年代提出用一个幂函数描述生物的相对生长时，就引入了异速增长的概念，之后不同领域的研究者们提出了大量的异速生长经验公式，有关这方面也有许多重要著作出版，如Peters

37、 1 的体型的生态学意义。Peters 在他的著作中，列出了1000多个异速增长公式以描述不同的动物特征与体重的关系。有趣的是这些异速增长方程的尺度指数b = 3/4 或 b=2/3。现在的一个谜团也是学术界一直争论的一个主要问题是，b值到底是2/3 还是3/4呢 2,3,4,5 ？ 最著名的异速增长方程应该是著名动物能量和营养学家Max Kleiber在生理学中提出的哺乳动物的代谢率随体重的0.75次幂进行变化(b = 3/4)，这就是经典的 “鼠 - 象” 曲线，也被称为 Klei

38、ber规律（或3/4 定律）。迄今，在哺乳类、鸟类、甚至更高的分类阶层（如内温动物和外温动物）以及单细胞生物中也建立了众多的类似的异速增长方程 （图1）。由于在内温动物中，动物产生的热量是通过体表散失的，而动物的体表面积与体重的关系尺度是2/3，所以动物的能量代谢与体重的尺度关系应该是2/3 （或称 2/3 定律）。 实验生物学者和理论生物学者通过各种途径验证异速增长规律, 研究发现b值的范围是2/3 到 3/4 6。2/3 定律或3/4定律都得到了理论和实验研究的支持2,4。由于2/3定律的物

39、理基础的限制，学者们近年来更倾向于3/4定律，人们提出了许多理论试图解释为什么b= 3/4。West 等7根据模型提出了异速增长定律1/4幂的分形理论 (Fractal theory of quarter power allometric law)。由于生物的结构和功能受系统的资源（如氧、营养物质和水分等）供应速率的影响。这个理论的一个主要的假设是，在对一个能量转换单位（如有机体内的细胞、线粒体和细胞中的呼吸分子等）提供资源供应时，有机体是利用类似分形的、分级转换系统进行的。还有两个基本假定是：1）分形式的转运网络的最后分枝是进行物质转换的场所，最后的分枝大小应该是不变的（

40、即大象与鼩鼱的微血管的直径是相同的）；2）有机体通过这种分形网络进行物质传递时会使所需要的能量最小化，这个机制是自然选择进化来的。这就是代谢率（或其他特征）与体重的尺度指数是3/4的原因。Dodds 等8利用整合分析(meta-analysis)方法重新分析了已经发表的关于鸟类和哺乳动物的基础代谢率(BMR)的数据，没有发现拒绝b=2/3而支持3/4的证据。近年的许多研究也表明，似乎不存在一个单一的尺度指数，更多支持多元尺度指数的结论。Glazier 8详细总结了种内和种间的尺度指数，指出3/4幂定律不是普遍存在的，并提出了代谢水平界限假说（Metabolic-level bound

41、aries hypothesis），即根据动物的不同代谢水平和生理状态（如冬眠、蛰伏和冷刺激等），代谢尺度的变化范围从 2/3 到 1。Darveau 等9也指出导致动物整体代谢尺度指数变化的驱动力不是单一的，而是在代谢通路上的多元控制的，并提出了一个多因素模型(multiple-cause model)。他们认为b值是对代谢和控制的多元贡献因素影响的总和，例如通过计算发现氧气供应速率对于基础代谢率的b值没有任何影响，但对于最大代谢率的b值则具有较大的影响。 最近Brown等10提出的生态学代谢理论(Metabolic theory of Ec

42、ology, MTE)，使生物的体型和代谢之间的关系又有了新的更广泛的生态学意义。MTE理论实际上是Kleiber规律的扩展，认为有机体的代谢速率是功能性的生物学速率，可以控制生态学的格局。MTE理论可以解释个体、种群和群落、以及生态系统等不同水平上的一些现象和问题，如在个体水平上可以解释物种的生活史特征问题，在种群和群落水平上可以解释种群增长和群落多样性的问题，在生态系统水平上可以解释温度与生物量生产力的关系。目前对于MTE理论及其潜在的应用价值尚有争议。 异速增长定律有哪些重要意义呢？一个重要的意义就是有利于我们解释在一个很大的体重变化范围内各种生命现象的变化。同时这个尺度定律也

43、表明，很可能有机体具有一个相似的、甚至是普遍的身体设计原理，而在这些现象背后的这个原理对于我们理解生命世界是非常重要的。异速增长规律至少有两个基本方面的应用：1）在没有直接办法进行相关测定的生物中，如果体重很容易测定的话，可以用来预测生物的有关特征的变化；2）将实际测定的结果与预测的结果进行比较，可以根据测定物种与整体变化模式的差别，解释生物对环境的适应方式。 异速增长规律被认为是一个很强大的预测工具，可以促进生态学理论的发展。体型的生物学意义及其机理的解释，对于我们理解和解释现当今众多的生物学现象（问题）是有很多帮助的。关于体型的其它影响，我们仍有很多的困惑，如不同体型的生物如何在

44、一个群落中和谐共存？体型的意义在种内和种间的有什么差别？体型与性选择、能量代谢、大脑发育、身体发育、肥胖、衰老、繁殖、哺乳时间、种群数量增长等等，存在什么关系？背后的生物学意义和机理是什么？这些问题迄今都没有很让人满意地解释。深入理解异速增长规律无疑会促进生物学某些领域（理论）的发展。诚然，除了体型外，其他因素也会对生物的功能变化具有重要的作用。16. 生态学定律霍普金斯定律 1918年霍普金斯提出的生物气候定律： 在其它因素相同的条件下，北美温带地区，每向北移纬度1°向东移经度5°，或上升约122米，植物的阶段发育在春天和初夏将各延期四天；在晚夏和秋天则各提前四天等等。

45、美国森林昆虫学家霍普金斯（A.D. Hopkins）研究了美国各州植物物候期的地区差异后，于1918年提出这些物候现象的春季进程定律，1938年正式定名。他认为不同地区植物物候期的早迟主要受当地气候的影响，而气候又受经纬度、海陆分布、地形高度诸因素的制约，即在其它因素相同的情况下，北美温带内，每向北移动纬度1°，向东移动经度5°，或上升400英尺（约122米），春季和初夏物候期延迟4天；秋季反之。该模式较粗糙，很难适用于个别植物种和其它地区。葛洛格规则(Gioger's rule): 温血动物在温暖地区的个体黑色素增多,在干旱地区则红,黄,棕色为多,在寒冷地区色素逐

46、渐减弱。 耐受性定律亦称为谢尔福德耐性定律（Shelfords law of tolerance）是美国生态学家V.E. Shelford 于1913年提出的。生物对其生存环境的适应有一个生态学最小量和最大量的界限，生物只有处于这两个限度范围之间生物才能生存，这个最小到最大的限度称为生物的耐受性范围。生物对环境的适应存在耐性限度的法则称为耐受性定律。具体可定义为：任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围，范围有最大限度和最小限度，一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。这就是耐受性定律。 谢尔福德耐性定律 在生物的生长和繁殖所需要的众多生态因子中，任

47、何一个生态因子在数量上的过多过少或质量不足，都会成为限制因子。即对具体生物来说，各种生态因子都存在着一个生物学的上限和下限（或称“阀值”），它们之间的幅度就是该种生物对某一生态因子的耐性范围（又称耐性限度）。 E. P. Odum （ 1973 ）等对耐性定律作了如下补充： （ 1 ）同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同，对一个因子耐性范围很广，而对另一因子的耐性范围可能很窄。 （ 2 ）不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态因子耐性范围广的生物种，其分布也广。仅对个别生态因子耐性范围广的生物，可能受其它生态因子的制约，其分布不一定广。 （ 3 ）同一生物在不同的生长发育阶段对生

48、态因子的耐性范围不同，通常在生殖生长期对生态条件的要求最严格，繁殖的个体、种子、卵、胚胎、种苗和幼体的耐性范围一般都要比非繁殖期的要窄。例如，在光周期感应期内对光周期要求很严格，在其它发育阶段对光周期没有严格要求。 （ 4 ）由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不是处在适宜状态时，则生物对其它一些生态因子的耐性范围将会缩小。 （ 5 ）同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态环境条件下，对多个生态因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化。 任何一种生物，对自然环境中的各理化生态因子都有一定的耐性范围，耐性范围越广的生物，适应性越广。据此，可将生物大体划分为广适性生物和窄适性生物。

49、利比希最小因子定律 利比希（Liebig)研究各种环境生态因子对植物生长的影响，发现作物的产量并非经常受到大量需要的物质（如二氧化碳和水）的限制，因为他们在自然坏境中很丰富；而却受到一些微量物质的限制，它们的需要量虽小，但在土壤中非常稀少。他提出“植物的生长却绝育处在最小量的必需物质”。也就是说，一种生物必须有不可缺少的物质提供其生长和繁殖，这些基本的必需物质随种类和不同情况而异。当植物所能利用的量紧密地接近所需的最低量时，就对其生长和繁殖起限制作用，成为限制因子，这就是利比希“最小因子定律”贝格曼定律由Bergman提出,其原始定义为:“在相等的环境条件下,一切定温动物身体上每单位表面面积发散的热量相等。”阿伦定律阿伦定律是生态学的一条定律，具体内容是：生活在寒冷地区的恒温动物，其体表的突出部分（四肢、耳朵等）趋于缩短，有利于防止热量散失，如图所示的两种狐狸（请注意它们的耳朵，白色为北极狐，棕色为非洲狐）。而生活在热带地区的恒温动物，其体表的突出部分相对较长，有利于热量散失。阿朔夫规律：对于夜行性动物而言，恒黑使其似昼夜周期缩短，恒光使其似昼夜周期延长，