第四章糖代谢PPT学习教案

1、会计学1第四章糖代谢第四章糖代谢 淀粉（淀粉（starchstarch） 糖原糖原(glycogen(glycogen) )糖复合物糖复合物(glycoconjugates)(glycoconjugates)：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂. .第1页/共80页直链淀粉中葡萄糖以直链淀粉中葡萄糖以-1-1，4 4糖苷键缩合而成。每个直链淀粉糖苷键缩合而成。每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端基。分子只有一个还原端基和一个非还原端基。遇碘显蓝紫色遇碘显蓝紫色分子量在分子量在10000-50000之间。之间。碘与直链淀粉靠范德华力结合碘与直链淀粉靠范德华力结合淀粉淀粉 是

2、植物体内最重要的贮藏多糖是植物体内最重要的贮藏多糖用热水处理淀粉时，可溶的一部分为用热水处理淀粉时，可溶的一部分为“直链淀粉直链淀粉”，另一部分，另一部分不能溶解的为不能溶解的为“支链淀粉支链淀粉”第2页/共80页支链淀粉中葡萄糖主要以支链淀粉中葡萄糖主要以-1-1，4 4糖苷键相连糖苷键相连，少数以，少数以-1-1，6 6糖苷键相连，所以支链淀粉具糖苷键相连，所以支链淀粉具有很多分支。有很多分支。遇碘显紫色或紫红色。遇碘显紫色或紫红色。分子量在分子量在50000-100000第3页/共80页 支链淀粉第4页/共80页 糖原糖原 糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于糖原是动物体内重要的贮藏多糖

3、，相当于植物体内贮存的淀粉，也叫动物淀粉。植物体内贮存的淀粉，也叫动物淀粉。 其结构与支链淀粉相似。只是分支程度更其结构与支链淀粉相似。只是分支程度更高，大约每高，大约每10 10 个个-1,4-1,4-糖苷键就有一个糖苷键就有一个-1,6-1,6-糖苷键。糖苷键。 糖原大量存在于肌肉和肝脏中。糖原大量存在于肌肉和肝脏中。遇碘显红色遇碘显红色第5页/共80页淀粉淀粉唾液唾液-淀粉酶淀粉酶糊精糊精葡萄糖、麦芽糖葡萄糖、麦芽糖胃酸胃酸水解部分水解部分淀粉淀粉胰胰-淀淀粉粉酶酶-糊糊精精酶酶葡萄糖、麦芽糖葡萄糖、麦芽糖小肠粘膜小肠粘膜细胞（吸收）细胞（吸收）消化主要在小消化主要在小肠肠第二节第二节

4、双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第6页/共80页第7页/共80页一、双糖的一、双糖的酶促降解酶促降解转化酶转化酶蔗糖酶蔗糖酶 蔗糖蔗糖+UDP 果糖果糖+UDPG蔗糖合酶蔗糖合酶1 1、蔗糖酶途径、蔗糖酶途径2 2、蔗糖合酶途径、蔗糖合酶途径ADPGGDPGCDPGUDPG作为多糖作为多糖合成的底合成的底物物第8页/共80页糖蛋白、蛋白聚糖糖蛋白、蛋白聚糖Glycoprotein, Proteoglycan糖蛋白糖蛋白Glycoprotein N连接糖链的糖基化位点连接糖链的糖基化位点总出现在总出现在Asn-XSer或或 Asn-XThr序列中。序列中。其中的其中的X可为脯氨酸以外的任

5、意氨基酸。可为脯氨酸以外的任意氨基酸。第9页/共80页R-R-酶酶( (脱支酶）脱支酶）麦芽糖酶麦芽糖酶第10页/共80页第11页/共80页 两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。 第12页/共80页第13页/共80页 水解水解-1-1，6 6糖苷键，将糖苷键，将及及-淀粉酶作淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含产生短的只含-1-1，4 4糖苷键的糊精，使之可进糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1-1，6 6糖苷键

6、糖苷键。3 3、R-R-酶酶( (脱支酶脱支酶-debranching enzyme）第14页/共80页 淀粉的彻底水解需要上述淀粉的彻底水解需要上述4 4种水解酶种水解酶的共同的共同作用，其最终产物是作用，其最终产物是葡萄糖。葡萄糖。4 4、麦芽糖酶、麦芽糖酶（- -葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶）第15页/共80页催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生成，生成G-1-P,G-1-P,同时同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 直链淀粉直链淀粉 G-1-PG-1-P 支链淀粉支链淀粉 G-1-P + G-1-P +

7、 磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点点4 4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。 1 1、磷酸化酶、磷酸化酶（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解第16页/共80页 磷酸化酶、转移酶、脱支酶磷酸化酶、转移酶、脱支酶共同作用将支共同作用将支链淀粉彻底降解为链淀粉彻底降解为G-1-PG-1-P。转移酶转移酶磷酸化酶磷酸化酶G-1-P2、转移酶与脱支酶转移酶与脱支酶脱支酶脱支酶第17页/共80页糖原磷酸化酶：

8、糖原磷酸化酶：从非还原端催化从非还原端催化1 1，4 4糖苷键的磷酸解。糖苷键的磷酸解。糖原的磷酸解具有重要的生物学意义：不需要提供能量糖原的磷酸解具有重要的生物学意义：不需要提供能量即可转变为即可转变为G-6-PG-6-P，从而进入糖酵解等葡萄糖降解途径，从而进入糖酵解等葡萄糖降解途径。第18页/共80页磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-6-P肝脏肝脏G+Pi（扩散出肝进入血液，调节血糖肌肉肌肉进入糖酵解（葡萄糖-6-磷酸酶）G-1-P第19页/共80页小结小结第20页/共80页第21页/共80页第22页/共80页2+2+1232+2+ATP底物底物2+2+123第23页/共80页但在体内反应朝

9、向3-磷酸甘油醛方向进行.异构酶催化的反应是很快的.45第24页/共80页（3）第三阶段：）第三阶段：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （氧化和磷酸化偶联）（氧化和磷酸化偶联）3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶672+2+8ATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶Pi第25页/共80页（4 4）第四阶段：）第四阶段：2-2-磷酸甘油酸

10、磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸910ATPH2OpH=711底物水平磷酸化底物水平磷酸化 ：高能磷酸化合物在酶的作：高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给用下将高能磷酸基团转移给ADPADP合成合成ATPATP的过程的过程。 第26页/共80页 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2Pi+2ADP+2NAD+ + 2 2丙酮酸丙酮酸+2A

11、TP+2NADH+2H+2ATP+2NADH+2H+ + +2H +2H2 2O O 有氧时，有氧时，2NADH2NADH进入线粒体（苹果酸穿梭）经呼吸链氧进入线粒体（苹果酸穿梭）经呼吸链氧化又可产生化又可产生5 5分子分子ATP,ATP,再加上由底物水平的磷酸化形再加上由底物水平的磷酸化形成的成的2 2个个ATPATP，故共可产生，故共可产生2+5=72+5=7分子分子ATPATP 无氧时，无氧时，2NADH2NADH还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生成2 2分子乳酸或乙醇，故分子乳酸或乙醇，故净产生净产生2 2分子分子ATPATP二、糖酵解中产生的能量二、糖酵解中产生的能量第27页/共80页

12、1 1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径 2 2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATPATP，为生命活动提供部，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式 3 3、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供碳骨碳骨架架），如），如6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；是磷酸戊糖途径的底物；磷磷酸二羟丙酮酸二羟丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油 合成脂肪合成脂肪 4 4、是糖有氧分解的准备阶段、是糖有氧分解的

13、准备阶段 5 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程三、糖酵解的意义三、糖酵解的意义第28页/共80页 为了满足细胞对能量及碳骨架的需求为了满足细胞对能量及碳骨架的需求 在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是所处的部位是控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆，分别由，分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。因此这三种酶对酵解速度起调节作用。 限速酶限速酶：在系列代谢反应

14、中，若其中一个反应进行的：在系列代谢反应中，若其中一个反应进行的比较慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较比较慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较慢的步骤称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。慢的步骤称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。 四、糖酵解的调控四、糖酵解的调控第29页/共80页激活剂：F-1.6-2P激活剂：AMP、ADP激活剂：AMP、ADP、F- 2.6F- 2.62P2P（1980年发现）抑制剂： Ala、ATP 、乙酰CoA、长链脂肪酸抑制剂：G-6P、 ATP抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸、NADH丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸

15、果糖激酶 （限速酶）（限速酶）糖酵解的控制糖酵解的控制第30页/共80页柠檬酸柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号，柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号，柠檬酸通过增加通过增加ATPATP对该酶的抑制作用而起抑制作用对该酶的抑制作用而起抑制作用. .2P2P由由6-6-磷酸果糖来磷酸果糖来, ,所以又称之为前馈激活所以又称之为前馈激活. . 第31页/共80页半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-P-1-PUDP-UDP-半乳糖半乳糖UDP-UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖- -1-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖- -6-

16、6-磷酸磷酸果糖果糖-1-1、6-6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸ATPATPADPADPATPATP ADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPNADH+HNADH+H+NADNAD+PiPiUTPUTPPPiPPi第32页/共80页（有氧）（有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇+C2O乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖

17、酵解途径（有氧或无氧）（有氧或无氧）脂肪酸或酮体脂肪酸或酮体第33页/共80页1、酵母等微生物将丙酮酸转化为乙醇和酵母等微生物将丙酮酸转化为乙醇和COCO2由葡萄糖转变为乙醇的过程称为由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵酒精发酵: :葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+ + 2 2乙醇乙醇+2C+2C2 2O+2ATP+2HO+2ATP+2H2 2O O丙酮酸脱羧酶 TPPH+CO2乙醇脱氢酶NADH+H+NAD+丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇C=OCOO-CH3C=OHCH3C OHHCH3H无氧条件下动物细胞中不存在丙酮酸脱羧酶。第34页/共80页葡萄糖葡萄糖+2P

18、i+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H2O+2ATP+2H2O动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌丙酮酸丙酮酸L-乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶C=OCOO-CH3C HCOO-CH3HO+ NADH+ H+ NAD+无氧条件下第35页/共80页第36页/共80页三羧酸循环在线粒体基质中进行三羧酸循环在线粒体基质中进行。第37页/共80页第38页/共80页NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶FADFA

19、D硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADHNADH+ + +H+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O羟乙基-TPP第39页/共80页第40页/共80页草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶H2O顺乌头顺乌头酸酶酸酶H2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶单向不可逆单向不可逆 可调控的限速步骤可调控的限速步骤（二）（二）乙酰酰CoACoA彻底氧化彻底氧化三羧酸循环三羧酸循环第41页/共80页CO2GDPPiGTP

20、NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶复氢酶复合体合体琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶CoASH底物水平磷酸化底物水平磷酸化在哺乳动物是在哺乳动物是GTP，在，在植物体和微生物中直接植物体和微生物中直接产生产生ATP 。第42页/共80页-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶E1E1琥珀酰转移酶琥珀酰转移酶E2 E2 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶E3 E3 TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、COACOA、FADFAD、NADNAD+ +、Mg2+Mg2+第43页/共80页FAD F

21、ADH2H2ONAD+NADH+ H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶第44页/共80页H2O乙酰CoACoACO2三羧酸循环三羧酸循环NAD+NAD+NAD+H2OH2OGDPGTPATP柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 顺乌头酸顺乌头酸 琥珀酰琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸 NAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸草酰琥珀酸 NAD+NADH+H+琥珀酸琥珀酸 NADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2FADATP在哺乳动物是在哺乳动物是GTP，在植物体和微生物中直接产生，在植

22、物体和微生物中直接产生ATP 。第45页/共80页 乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H+FADH2+GTP+CoA1 1、乙酰乙酰CoACoA的的2 2个个C C原子形成原子形成COCO2 2。2 2、在循环中有在循环中有4 4对对H H原子通过原子通过4 4步氧化反应脱下，其中步氧化反应脱下，其中3 3对对用以还原用以还原NADNAD+ +生成生成3 3个个NADH+HNADH+H+ +, 1, 1对用以还原对用以还原FAD,FAD,生成生成1 1个个FADHFADH2 2。3 3、由琥珀酰由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时，底物水平磷酸化生成

23、形成琥珀酸时，底物水平磷酸化生成1 1个个GTP GTP 。4 4、循环中消耗两分子水。循环中消耗两分子水。 5 5、单向进行单向进行循环特点循环特点第46页/共80页三、三羧酸循环的化学计量三、三羧酸循环的化学计量 乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+3NADH 7.5 ATP， 1FADH2，再加上，再加上1个个GTP 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环被氧化，可生成循环被氧化，可生成1010分子分子ATPATP。第47页/共80页 若从丙酮酸开始，加上氧化生成的若从丙酮酸开始，加上氧化生

24、成的1 1个个NADHNADH，则共产生个，则共产生个ATPATP。 若从葡萄糖开始，共可产生若从葡萄糖开始，共可产生12.512.52+7=322+7=32个个ATPATP。 由糖酵解和由糖酵解和TCATCA循环相连构成的糖的有氧氧循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。效的方式，也是机体产生能量的主要方式。第48页/共80页 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 卟啉环卟啉环 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循上述

25、过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为充称为回补反应回补反应(anaplerotic reaction)。 四、三羧酸循环的回补反应四、三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的中间产物也是其它生物合成的前体，如三羧酸循环的中间产物也是其它生物合成的前体，如第49页/共80页 丙酮酸羧化丙酮酸羧化 PEP PEP的羧化的羧化 由氨基酸形成由氨基酸形成 苹果酸脱氢苹果酸脱氢草酰乙酸的回补反应主要通过草酰乙酸的回补反应主要通过4 4个途径：个途径：第50页/共80页 丙酮酸羧化丙酮酸羧化(动

26、物体内的主要回补反应动物体内的主要回补反应)循环中间产物循环中间产物不足不足TCATCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA-CoA浓度增加浓度增加激活激活丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸生物素生物素Mg2+Mg2+在线粒体内进行在线粒体内进行对草酰乙酸需求的信号对草酰乙酸需求的信号：+CO2第51页/共80页 PEP羧化羧化第52页/共80页 氨基酸转化-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸 AspAsp、GluGlu转氨可生成草酰乙酸和转氨可生成草酰乙酸和-酮戊二酸酮戊二酸IleIle、ValVal、ThrThr、MetMet也会形成

27、琥珀酰也会形成琥珀酰CoACoA，最后生成草酰乙酸。，最后生成草酰乙酸。 第53页/共80页（广泛存在广泛存在）丙酮酸 + CO2+NAD(P)H+H+苹果酸 + NAD(P)+苹果酸酶苹果酸酶草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+苹果酸脱氢苹果酸脱氢第54页/共80页激活剂：ADPCa 2+激活。 激活剂：乙酰CoA、草酰乙酸抑制剂：琥珀酰CoA、NADH 、高能荷抑制剂： ATP、NADH抑制剂： ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoA-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 （限速酶限速酶）五、三羧酸循环的调控五、三羧酸循环的调控

28、三羧酸循环的的速度主要取决于细胞对三羧酸循环的的速度主要取决于细胞对ATPATP的需的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有有3 3个调控部位。个调控部位。Ca2+激活第55页/共80页六、三羧酸循环的生物学意义六、三羧酸循环的生物学意义 与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量，一分子葡萄糖经能量，一分子葡萄糖经EMPEMP、TCATCA循环和呼吸链氧化共可产循环和呼吸链氧化共可产生生3232个个ATPATP。 TCATCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。循环是糖、脂类、蛋白质代谢

29、联络的枢纽。TCATCA循环循环中间产物中间产物脂肪酸、氨基酸脂肪酸、氨基酸合成代谢合成代谢分解代谢产物分解代谢产物COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量 TCATCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。的重要步骤，为其他生物合成提供原料。第56页/共80页第57页/共80页乙醇乙醇（有氧）（有氧）葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径葡萄糖葡萄糖糖酵解糖酵解（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）

30、（有氧或无氧）第58页/共80页6-P6-P葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶H20H20NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+ +NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+ +COCO2 2第59页/共80页5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖差向异构酶差向异构酶磷酸戊糖磷酸戊糖 异构酶异构酶5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖第60页/共80页（基团转移）转醛酶转醛酶7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖6-

31、磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶TPP5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖羟羟乙乙醛醛基基第61页/共80页转酮酶转酮酶TPP4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖第62页/共80页其中其中1 1分子转变为分子转变为 P- P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，6-6-二二P P果糖果糖1 16-P6-P果糖果糖醛缩酶醛缩酶二二P P果糖酯酶果糖酯酶H H2 2O OPiPi反应带有循环机制反应带有循环机制第63页/共80页二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力还原剂（力

32、），如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。，如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。 2 2、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 5-P- 5-P-核糖核糖 核苷酸核苷酸 (5-P- (5-P-核糖的唯一来源就是核糖的唯一来源就是PPPPPP) ) 4-P-4-P-赤藓糖赤藓糖 芳香族氨基酸芳香族氨基酸3 3、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现

33、某些单糖间的互变。联系起来，并实现某些单糖间的互变。4 4、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始可单独进行氧化分解的途径。途径是由葡萄糖直接氧化起始可单独进行氧化分解的途径。因此可以和因此可以和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。但并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。但并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。可保证在红细胞中保证可保证在红细胞中保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧化；的还原状态。（防止膜脂过氧化；维持血红素中的维持血红素中的Fe2+;Fe2+;） 6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖脱氢酶缺陷症葡萄糖脱氢酶缺

34、陷症贫血病贫血病第64页/共80页三、磷酸戊糖途径的调控三、磷酸戊糖途径的调控 磷酸戊糖途径的速度磷酸戊糖途径的速度主要主要受生物合成时受生物合成时NADPHNADPH的需要所调节。的需要所调节。 NADPHNADPH反馈抑制反馈抑制6-P-6-P-葡萄糖脱葡萄糖脱氢酶的活性。氢酶的活性。第65页/共80页第66页/共80页1 1、克服糖酵解的三步不可逆反应。、克服糖酵解的三步不可逆反应。2 2、糖酵解在细胞液中进行，、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。和细胞液中进行。第67页/共80页葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1

35、1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸第68页/共80页丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧化激酶羧化激酶1 1、丙酮酸丙酮酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸（不能跨越（不能跨越 线粒体膜）线粒体膜）丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPPEPGTPGTPGDP+COGDP+CO2 2胞液胞液线粒体线粒体COCO2 2+ +ATPATP+H+H2 2O OADP+PiADP+PiNADH+H+NADH+

36、H+第69页/共80页二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸磷酸酯酶酯酶6-P6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖磷酸酯酶第70页/共80页葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸大多数氨基酸大多数氨基酸乳酸乳酸TCATCA的中间产物的中间产物糖异生途径及其前体糖异生途径及其前体草酰乙酸草酰乙酸反刍动物体内反刍动物体内乙酸、丙酸乙酸、丙酸丁酸丁酸琥珀酰琥珀酰C0AC0A甘油甘油第71页/共80页

37、1.1.动物在饥饿、剧烈运动时糖原下降，可将生糖动物在饥饿、剧烈运动时糖原下降，可将生糖氨基酸及糖酵解产生的氨基酸及糖酵解产生的乳酸乳酸异生为糖异生为糖, ,以维持血以维持血糖水平。糖水平。2.2.油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解乙醛酸循环乙醛酸循环糖异生糖异生葡萄糖供种子萌发使用供种子萌发使用TCA循环循环糖异生糖异生甘油甘油 + + 脂肪酸脂肪酸乙酰-CoA 琥珀酸草酰乙酸第72页/共80页定义定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。糖核苷酸。作用：作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时

38、糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。，葡萄糖的活化形式与供体。在糖类代谢中，以在糖类代谢中，以UDPG,ADPGUDPG,ADPG为最重要。为最重要。一、糖核苷酸的作用及形成一、糖核苷酸的作用及形成植物细胞中蔗糖合成时需植物细胞中蔗糖合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需，淀粉合成时需ADPGADPG，动物细胞中糖元合成时需动物细胞中糖元合成时需UDPGUDPG。第七节第七节 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成第73页/共80页+PPi+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶第74页/共80页二、蔗糖的生物合成二、蔗糖的生物合成 有三条途径：有三条途径： 1 1、蔗糖磷酸化酶途径（、蔗糖磷酸