第5章植物生长物质分类及作用机理

1、植物生长物质(plant growth substances)是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。植物激素(plant hormones)是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。植物生长调节剂(plant growth regulators)。即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素特点 1)内生的； 2)能从合成部位运往作用部位； 3)在极低浓度(1mol/kg)下可调节

2、植物的生理过程。 植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然植物激素。 第一节 生长素类一、生长素的发现：二、生长素在植物体内的分布 植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微，但各种器官中都有。然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。 三.生长素在植物体内的运输1.生长素的极性运输 生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。 四、

3、生长素的代谢(一)生长素的生物合成 合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸。 吲哚乙醛 合成途径: 吲哚丙酮酸(大多数植物) 吲哚乙腈(十字花科植物) 合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘 尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合 成部位。用离体根的组织培养证明根尖也 能合成IAA。 三、生长素的代谢(二)生长素在植物体内的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对多余的生长素(IAA)，一般是通过结合(钝化)和降解进行自动处理。1.生长素在植物体内的结合 植物体内生物合成的IAA可与细胞内的有机化合物进行结合而形成束缚型的生长素。是生长素的贮藏形式或钝化形式，

4、约占总量的50%90%。无生理活性，没有极性运输。 束缚型生长素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的长期贮藏形式。2.生长素在植物体内的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。五、生长素的生理效应(一)促进生长生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大 的结果。生长素对生长的作用有三个特点：1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。2.不同器

5、官对生长素的敏感程度不同 根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达210-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。五、生长素的生理效应(二)促进插条不定根的形成 生长素促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素(促进胞质分裂)的参与，否则，如只有

6、生长素，形成的则为多核细胞。五、生长素的生理效应(三)对调运养分的效应 生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造“库”的工具。有人用天竺葵叶片进行的试验证明了生长素的这种效应。从图中可以看出，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。(四)生长素的其它效应 生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的关系。五、生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验发现，生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。(一)酸生长理论

7、 1.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子(H+)泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。五、生长素的作用机理(二)基因活化学说 实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。新合成的核酸为m

8、RNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交连多糖。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致更多的特定RNA的形成。 由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又包括长期效应，因此，根据以上事实，提出了生长素促进生长的作用方式设想 ： 第二节 赤霉素类一、赤霉素的发现 赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。二、赤

9、霉素的化学结构与活性 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉烷是一种双萜，有四个环，四个环对赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基，不再变化了 三、赤霉素的生物合成与运输四、生物合成 合成前体:GA的生物合成前体为甲瓦龙酸(mevalonic acid ,MVA)，也叫甲羟戊酸。 四、赤霉素的生理效应(一)促进茎的伸长生长 赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长。这种效应主要是由于促进了细胞伸长。GA促进生长具有以下特点：1.GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显2. GA一般促进节

10、间的伸长，不是促进节数增加。3. GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。4.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。 四、赤霉素的生理效应(二)诱导开花 若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。(三)打破休眠 (四)促进雄花分化 此外，GA也可促进细胞的分裂和分化。GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。 五、赤霉素的作用机理 GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平而对生长起促进作用的。(一)GA与酶的合成 GA促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度

11、的专一性和灵敏性，在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解 ，水解产物供胚生长需要。GA不但诱导-淀粉酶从头合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、-1，3-葡萄糖苷酶等)的形成。 GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶的基因的去阻抑物，它使得这些基因得以转录，并翻译成蛋白质(酶)。五、赤霉素的作用机理(二)GA调节IAA水平 GA可使内源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而IAA的合成前体(色氨酸)增多。此

12、外，GA还促进束缚型的IAA释放出游离的IAA。第四节 细胞分裂素类一、细胞分裂素的发现 细胞分裂素(cytokinin,CTK)是一类促进细胞分裂的植物激素。二、细胞分裂素的基本结构与活性 细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位N原子上及2位C原子上的H被取代的产物。 腺嘌呤环对细胞分裂素的活性是基本的，对环结构成份的微小改变(如以C代替N，或以N代替C)，其活性则降低。五、细胞分裂素的生理效应(一)促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用不同。生长素促进核的分裂,细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用

13、,而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期的时间，从而加速了细胞的分裂。(二)促进芽的分化 细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中CTK/IAA的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当CTK/IAA的比值低时，诱导愈伤组织形成根；完整植株的形态建成就是受内源CTK和IAA的比值调控的。五、细胞分裂素的生理效应(三)促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。(四)促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。(五)延迟叶片衰老 细胞

14、分裂素延迟衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，促进物质积累,促进核酸和蛋白质合成的作用.所以，CTK防止衰老也可能在转录水平上起作用。(六)打破种子休眠 对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。第四节 乙烯一、乙烯的发现 乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。二、结构三、分布、运输四、乙烯的生物合成(一)乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸)， (二)生物合成的调节

15、 促进乙烯的产生的物质: IAA、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物质：各种逆境(如高温和低温；干旱或水涝；切割、碰撞、射线和虫害等机械损伤；真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质) 三、乙烯的生理效应(一)改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去向重力性)，这是乙烯所特有的反应，称为乙烯的“三重反应”(二)催熟果实(三)促进脱落(四)促进开花和增多雌花乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯也可改变花的性别，第五节 脱落酸一、脱落酸的发现 脱落酸是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。二、脱落酸的化学结构 脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，其分子式为C15H20O4。三.ABA的合成部位与运输 ABA在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。 ABA的运输没有极性。根部的ABA是