植物生理-生殖生理

1、1第一节第一节 植物幼年期与花熟状态植物幼年期与花熟状态第二节第二节 春化作用春化作用第三节第三节 光周期现象光周期现象 第四节第四节 植物的花芽分化与性别表现植物的花芽分化与性别表现第五节第五节 受精生理受精生理概概 述述第七章第七章 植物生殖生理植物生殖生理本章重点、难点及复习思考题本章重点、难点及复习思考题2概述概述 植物在一个生活周期中一般经历植物在一个生活周期中一般经历幼年期幼年期、成熟成熟期期、衰老期衰老期。 在一个生活周期中最明显的变化是营养生长向在一个生活周期中最明显的变化是营养生长向生殖生长的转变。生殖生长的转变。 花的发育过程：花的发育过程： 花熟状态花熟状态：植物在开花前

2、要达到一定年龄或：植物在开花前要达到一定年龄或处于一定生理状态，才可感知外界条件而开花。处于一定生理状态，才可感知外界条件而开花。 植物能响应环境条件的诱导而成花所必需达植物能响应环境条件的诱导而成花所必需达到的生理状态：到的生理状态：花熟状态花熟状态。3 植物的个体生长过程中存在一个内在的计时机制，植物的个体生长过程中存在一个内在的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力：能力：“感受感受”能力能力(competent)(competent) 成花诱导成花诱导: : 植物开花需适宜的外界条件：如适宜的温度、光植物开花需适宜的外界条

3、件：如适宜的温度、光周期周期( (日照长短日照长短) )。因此。因此幼年期、温度、日照长短幼年期、温度、日照长短是是控制植物开花的三个重要因素。控制植物开花的三个重要因素。 成花诱导的成花诱导的四种途径四种途径(P298)(P298)： 光周期途径、自主光周期途径、自主/ /春化途径、糖类春化途径、糖类( (或蔗糖或蔗糖) )途途径、赤霉素途径。径、赤霉素途径。45 成花决定成花决定(determined ): (determined ): 植物接受诱导后，即使在不适宜的条件下也植物接受诱导后，即使在不适宜的条件下也能继续花芽分化。此时植物便通过了成花决定。能继续花芽分化。此时植物便通过了成花

4、决定。 花发端花发端(flower initiation)(flower initiation)或花启动或花启动(floral (floral evocation): evocation): 分生组织分化成形态上可辨认的花分生组织分化成形态上可辨认的花原基。原基。 花的发育花的发育(floral development): (floral development): 花器官的形花器官的形成，即花原基接受刺激表达的发育信号后表达形成，即花原基接受刺激表达的发育信号后表达形成花器官成花器官(expressed)(expressed)。67 第一节第一节 植物幼年期与花熟状态植物幼年期与花熟状态一一

5、 幼年期幼年期 植物生长早期生长阶段，即植物在达到花熟状态植物生长早期生长阶段，即植物在达到花熟状态之前的生长阶段。之前的生长阶段。 幼年期时的植株幼年期时的植株不能感受外界成花诱导不能感受外界成花诱导。 幼年期幼年期长短不一长短不一： 草本植物：较短，数天或数个星期草本植物：较短，数天或数个星期 果树：果树：3 3 一一1515年年 木本植物：可达几十年木本植物：可达几十年 有些植物没有幼年期有些植物没有幼年期: : 花生种子的休眠芽中已花生种子的休眠芽中已有花原基。有花原基。8 植株植株不同部位成熟度不同部位成熟度不同不同。 植株从幼年期转变为植株从幼年期转变为成年期是由成年期是由茎基向茎

6、顶茎基向茎顶端端转变的。转变的。 树木树木: :基部通常是幼基部通常是幼年期，顶端是成年期。年期，顶端是成年期。 嫁接顶端则一两年开花，嫁接顶端则一两年开花，嫁接基部则一两年不能嫁接基部则一两年不能开花。开花。9 缩短幼年期缩短幼年期, ,提早成熟的途径提早成熟的途径： 加速生长加速生长 嫁接嫁接 外施植物激素如外施植物激素如GAGA等等10第二节第二节 春化作用春化作用一一 春化作用的概念及特点春化作用的概念及特点二二 春化作用的生理生化基础春化作用的生理生化基础( (自学自学) )三三 春化作用的机理春化作用的机理( (自学自学) )四四 春化作用的应用春化作用的应用111 1 概念概念2

7、 2 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型3 3 春化作用的条件春化作用的条件4 4 植物感受春化的时期植物感受春化的时期5 5 植物感受春化的部位植物感受春化的部位6 6 春化效应的传递春化效应的传递7 7 春化作用与春化作用与GAGA8 8 脱春化作用脱春化作用一一 春化作用的概念及特点春化作用的概念及特点121 1 春化作用春化作用(Vernalization(Vernalization) )： 低温促进植物开花的作用。低温促进植物开花的作用。2 2 植物对植物对低温反应的类型低温反应的类型 需要春化的植物：需要春化的植物： 包括大多数二年生植物包括大多数二年生植物( (萝卜、胡萝卜

8、、天仙萝卜、胡萝卜、天仙子、白菜、甜菜等子、白菜、甜菜等) )，一些一年生植物，一些一年生植物( (冬小麦、冬小麦、冬大麦等冬大麦等) )，一些多年生草本植物，一些多年生草本植物。 不同植物品种对低温的要求不一样。不同植物品种对低温的要求不一样。1314 植物对低温要求可分为二类：植物对低温要求可分为二类： 相对低温型相对低温型： 低温处理可促进开花，一般冬性一年生低温处理可促进开花，一般冬性一年生植物属于此类型。植物属于此类型。 绝对低温型绝对低温型： 植物开花对低温的要求是绝对的，若不植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不开花。经低温处理，这类植物则绝对不开花。15

9、3 3 春化作用的条件春化作用的条件 春化温度春化温度： 0-100-10。最适。最适( (最有效最有效) )温度为温度为1-71-7 春化处理时间春化处理时间： 依植物不同而异。植物原产地不同通过春化所依植物不同而异。植物原产地不同通过春化所需温度也不同。需温度也不同。 一般一般冬性愈强冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长。的时间也愈长。 春化效应随春化效应随低温处理时间低温处理时间延长而增加。延长而增加。 低温程度、处理持续时间在某些情况下是一低温程度、处理持续时间在某些情况下是一种量的效应，同时又是质的效应。种量的效应，同时又是质的效应。1617 氧、

10、水分、糖分氧、水分、糖分 春化时还需要有充足的氧气、适量的水分和春化时还需要有充足的氧气、适量的水分和糖分。糖分。 植物在缺氧时不能完成春化。植物在缺氧时不能完成春化。 干燥种子不能通过春化，而吸涨的小麦种子干燥种子不能通过春化，而吸涨的小麦种子可以感受低温而通过春化。可以感受低温而通过春化。18 光照光照 一般在春化前有充足的光照可以促进二年生和一般在春化前有充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化。多年生植物通过春化。 可能与光照可以缩短幼年期，有利于贮藏充足可能与光照可以缩短幼年期，有利于贮藏充足的营养有关。的营养有关。 要求低温的植物一般为长日植物要求低温的植物一般为长日植物，低温

11、后在长，低温后在长日照下才能开花。日照下才能开花。 如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短日照下生长则不能开花，春化的效应则逐步消失。日照下生长则不能开花，春化的效应则逐步消失。 菊花是一个例外，它是需春化的短日植物，菊花是一个例外，它是需春化的短日植物，低温后对日照的要求消失低温后对日照的要求消失 。 甜菜：春化时间延长则可在短日照下开花。甜菜：春化时间延长则可在短日照下开花。19204 4 春化的感受部位春化的感受部位 低温的感受部位：低温的感受部位：茎尖生长点茎尖生长点。 新的资料也表明一些莲座状植物茎尖并非新的资料也表明一些莲座状植物茎尖并非是唯一对低

12、温产生反应的组织。是唯一对低温产生反应的组织。 有些植株的有些植株的幼叶幼叶能为低温所诱发面发育成能为低温所诱发面发育成繁殖植株。繁殖植株。 植物在春化作用中感受低温的部位是分生植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。如如正在发育的组织和能进行细胞分裂的组织。如如正在发育的幼胚幼胚也能接受低温的影响。也能接受低温的影响。215 5 感受低温的时期感受低温的时期： 感受低温的敏感期也因植物种类而异。感受低温的敏感期也因植物种类而异。 冬小麦：冬小麦：吸胀萌动种子吸胀萌动种子即可感受低温完成春化。即可感受低温完成春化。 糖甜菜母株：糖甜菜母株：正发育的种子正发育的种子如遇低

13、温可完成春如遇低温可完成春化，播种后会提前开花。化，播种后会提前开花。有些植物萌动种子不能进行春化，只有当有些植物萌动种子不能进行春化，只有当绿色绿色植株长到一定大小植株长到一定大小后才能通过春化。后才能通过春化。 甘兰要长到具三片真叶，月见草长到甘兰要长到具三片真叶，月见草长到6-76-7片真叶片真叶时才能感受低温完成春化。二年生莲座植物如天仙时才能感受低温完成春化。二年生莲座植物如天仙子，只有在莲座形成后才能有效感受低温完成春化。子，只有在莲座形成后才能有效感受低温完成春化。 226 6 开花刺激物开花刺激物及其传导及其传导 春化处理后植物体内形成了开花刺激物春化处理后植物体内形成了开花刺

14、激物春春化素化素(vernalin(vernalin). ). 它可以传导春化作用的刺激，它可以传导春化作用的刺激， 嫁接实验嫁接实验: : 将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。株开花。 但在菊花中这种开花刺激物不能传导。但在菊花中这种开花刺激物不能传导。237 7 春化作用与赤霉素春化作用与赤霉素 需低温和长日照的植物在施用需低温和长日照的植物在施用GAGA时可不春化、长日时可不春化、长日条件下开花。条件下开花。 GAGA可代替低温和长日照诱导一些植物开花。可代替低温和

15、长日照诱导一些植物开花。 GAGA可能并不是春化素可能并不是春化素 春化处理春化处理：植物：植物花芽的形成与茎的伸长几乎同花芽的形成与茎的伸长几乎同是时出现是时出现。 GAGA处理处理：植物：植物茎先伸长茎先伸长形成营养枝后花芽才出现。形成营养枝后花芽才出现。 很多情况下施用很多情况下施用GAGA不能诱导需春化的植物开花不能诱导需春化的植物开花。24258 8 脱春化作用脱春化作用或或去春化作用去春化作用(devernalization(devernalization): ): 春化过程完成之前将植物移到较高温度下，低春化过程完成之前将植物移到较高温度下，低温效果被消除的现象。温效果被消除的现

16、象。 一般是一般是25-4025-40。 春化时间越长，越不易被解除。春化时间越长，越不易被解除。 再春化现象再春化现象：去春化的植物再被低温恢复春化：去春化的植物再被低温恢复春化 的现象的现象。26二二 植物在春化作用中的生理生化变化植物在春化作用中的生理生化变化1 1 呼吸作用发生变化呼吸作用发生变化 呼吸速率加快呼吸速率加快。用氧化磷酸化解联偶剂。用氧化磷酸化解联偶剂2,4-2,4-二硝二硝基苯酚基苯酚(DNP)(DNP)处理冬小麦种子，发现处理冬小麦种子，发现DNPDNP抑制氧化磷抑制氧化磷酸化和春化效果。酸化和春化效果。 末端氧化酶表现出变化末端氧化酶表现出变化。前期以细胞色素氧化酶

17、。前期以细胞色素氧化酶为主，随着低温处理时间延长，细胞色素氧化酶活为主，随着低温处理时间延长，细胞色素氧化酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性增强性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性增强 呼吸途径发生改变呼吸途径发生改变。禾谷类作物春化过程中。禾谷类作物春化过程中EMPEMP占占优势，在春化优势，在春化2-52-5周周HMPHMP途径活跃进行，可能与新的途径活跃进行，可能与新的脂肪酸合成有关。脂肪酸合成有关。 272 2 激素含量的变化激素含量的变化 一般春化后体内一般春化后体内GAGA含量增加。含量增加。 春化过程中体内玉米赤霉烯酮含量出现高峰春化过程中体内玉米赤霉烯酮含量出现高峰。3 3

18、植物体内特异基因表达植物体内特异基因表达。 冬小麦经春化后有新的特异蛋白质出现。冬小麦经春化后有新的特异蛋白质出现。281 Melchers1 Melchers和和Lang(1965)Lang(1965)假说假说2 2 春化作用的遗传控制春化作用的遗传控制3 3 基因表达与春化作用基因表达与春化作用三三 春化作用的机理春化作用的机理291 1MelchersMelchers和和Lang(1965)Lang(1965)的假说的假说： 基于二年生天仙子的嫁接实验和高温解除春化基于二年生天仙子的嫁接实验和高温解除春化的试验认为，的试验认为， 春化作用由二个阶段组成。春化作用由二个阶段组成。 第一阶段

19、：春化作用的前体物在低温下转变为不第一阶段：春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间物，这种中间产物在高温下会被破坏稳定的中间物，这种中间产物在高温下会被破坏或钝化。或钝化。 第二阶段：在第二阶段：在2020以下中间产物转变为热稳定的以下中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。最终产物，从而促进春化植物的开花。30312 2 春化作用的遗传控制春化作用的遗传控制冬小麦冬小麦：4 4个基因控制春化特性，包括个基因控制春化特性，包括Vrn1(5A)Vrn1(5A)、Vrn3(5B)Vrn3(5B)、Vrn4(5D)Vrn4(5D)、Vrn5(7B)Vrn5(7B)。 拟南芥拟南芥

20、：5 5个对春化敏感基因个对春化敏感基因( (fyfy、fpafpa、fvefve、fcafca、fefe) ) 与春化反应直接相关的基因：与春化反应直接相关的基因：vrn1vrn1、vrn2vrn2、vrn3vrn3、vrn4vrn4、vrn5vrn53 3 基因表达与春化作用基因表达与春化作用 拟南芥经低温处理后，拟南芥经低温处理后，DNADNA甲基化甲基化水平大大降低，水平大大降低，开花时间提前。开花时间提前。 用用DNADNA去甲基化试剂去甲基化试剂5-5-氮胞苷氮胞苷处理冬小麦时，发现处理冬小麦时，发现这种处理加速开花。因此认为低温促进基因去甲基这种处理加速开花。因此认为低温促进基因

21、去甲基化，使促进春化过程进行的相关基因表达。化，使促进春化过程进行的相关基因表达。32四四 春化作用在农业生产上的应用春化作用在农业生产上的应用1 1 人工春化处理人工春化处理 对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施。春化作用的措施。 春化补种冬小麦时春化补种冬小麦时“闷麦法闷麦法” 育种工作中利用春化处理，可在一年中培育育种工作中利用春化处理，可在一年中培育3-3-4 4代冬作物，加速育种过程。代冬作物，加速育种过程。2 2 调种引种调种引种 我国南北方地区引种时要注意品种对低温的我国南北方地区引种时要注意品种对低温的要求。北方的品种引

22、种到南方，可能不能满足它要求。北方的品种引种到南方，可能不能满足它对低温的要求而只进行营养生长，不开花结实。对低温的要求而只进行营养生长，不开花结实。333 3 控制花期控制花期 低温处理可促进石竹等花卉的花芽分化低温处理可促进石竹等花卉的花芽分化 利用解除春化控制某些植物开花。利用解除春化控制某些植物开花。 如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前高温处如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前高温处理以解除春化，防止它在生长期抽薹开花而获得理以解除春化，防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。大的鳞茎，增加产量。34第三节第三节 光周期现象光周期现象一一 植物的光周期现象植物的光周期现象二二 光周期

23、刺激的感受与传导光周期刺激的感受与传导三三 光周期诱导光周期诱导四四 光敏色素与成花诱导光敏色素与成花诱导( (自学自学) )五五 光周期诱导开花的机理光周期诱导开花的机理六六 植物激素与成花诱导植物激素与成花诱导( (自学自学) )七七 光周期理论在农业上的应用光周期理论在农业上的应用35一一 植物的光周期现象植物的光周期现象1 1 概念：光周期、光周期现象；概念：光周期、光周期现象；2 2 光周期现象的类型光周期现象的类型3 3 植物测定夜长来感知日长植物测定夜长来感知日长361 1 概念概念 光周期光周期(photoperiod): (photoperiod): 一天中白天和黑夜一天中白

24、天和黑夜的相对长度。的相对长度。 光周期现象光周期现象( (photoperiodismphotoperiodism): ): 植物对白天和植物对白天和黑夜相对长度的反应。黑夜相对长度的反应。2 2 光周期反应类型光周期反应类型 长日植物长日植物(LDP)(LDP)、短日植物、短日植物(SDP)(SDP)、日中性植物、日中性植物(DNP)(DNP)、中日性植物、短长日植物、长短日植物等。、中日性植物、短长日植物、长短日植物等。37北半球：北半球：纬度越高，夏季日照越长，冬季日照越短。纬度越高，夏季日照越长，冬季日照越短。38 短日植物短日植物( (SDP)SDP): : 昼夜周期中日照长度短于

25、昼夜周期中日照长度短于某一临界值某一临界值才能开花才能开花的植物。适当缩短光照或延长黑夜可提早开花。的植物。适当缩短光照或延长黑夜可提早开花。如大豆、菊花、苍耳、日本牵牛、烟草。如大豆、菊花、苍耳、日本牵牛、烟草。 长日植物长日植物( (LDP)LDP)： 昼夜周期中日照长度长于某一临界值才能开花昼夜周期中日照长度长于某一临界值才能开花的植物。延长日照长度可提早开花。如小麦、大的植物。延长日照长度可提早开花。如小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜等麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜等 日中性植物日中性植物(DNP)(DNP)： 在任何日照条件下都能开花的植物。对日照要在任何日照条件下

26、都能开花的植物。对日照要求范围较广，一年四季能开花。如番茄、黄瓜、求范围较广，一年四季能开花。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品种。茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品种。39 双重日长类型双重日长类型：有些植物花诱导和花形成两个：有些植物花诱导和花形成两个过程明显分开，要求不同的日长。过程明显分开，要求不同的日长。 长长- -短日植物短日植物(LSDP)(LSDP)：花诱导需长日：花诱导需长日 照，而照，而花的形成需短日花的形成需短日 条件的植物。如大叶落地生根。条件的植物。如大叶落地生根。 短短- -长日植物长日植物(SLDP)(SLDP)：花诱导需短日：花诱导需短日 照，而照

27、，而花的形成需长日花的形成需长日 条件的植物。如风铃草、白三条件的植物。如风铃草、白三叶草等。叶草等。 中日性植物中日性植物： 只在一定日照长度下才能开花，延长或缩短只在一定日照长度下才能开花，延长或缩短光照长度均能抑制其开花的植物。如甘蔗，只光照长度均能抑制其开花的植物。如甘蔗，只能在能在11.5-12.511.5-12.5小时的日照长度才能开花，长或小时的日照长度才能开花，长或短于这一光照时间均抑制开花。短于这一光照时间均抑制开花。40？413 3 植物测定夜长来感知日长植物测定夜长来感知日长 判断一种植物是长日植物还是短日植物，判断一种植物是长日植物还是短日植物，不能不能以日照绝对长短为

28、准以日照绝对长短为准。 长日植物开花所需的日照长度不一定短于长日植物开花所需的日照长度不一定短于SDPSDP开开花所需的日照长度。花所需的日照长度。 如苍耳如苍耳(SDP)(SDP)必须小于必须小于15.515.5小时小时开花，天仙子开花，天仙子(LDP)(LDP)必须在大于必须在大于1111小时小时才开花。才开花。 临界日长临界日长(critical daylength(critical daylength): ): 昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最长昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最长日照，或长日植物开花所必需的最短日照。日照，或长日植物开花所必需的最短日照。 42 临界日长并不意味

29、着植物一生中所必需的日照临界日长并不意味着植物一生中所必需的日照长度。长度。只是在植物发育的某一时期经一定数量只是在植物发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后完成了成花决定即可。的光周期诱导后完成了成花决定即可。 不同植物临界日长不同不同植物临界日长不同。同一植物的不同品种。同一植物的不同品种对日照要求也不同。对日照要求也不同。 LDPLDP：日长大于其临界日长时可诱导植物开花。：日长大于其临界日长时可诱导植物开花。且日照越长，开花越早。且日照越长，开花越早。 SDPSDP：日长必须小于其临界日长时才可诱导植：日长必须小于其临界日长时才可诱导植物开花。但日照过短也不能使植物开花，因为物开花。但

30、日照过短也不能使植物开花，因为光照时间不足，植物缺少营养物质。光照时间不足，植物缺少营养物质。4344 植物测定暗期感受日长植物测定暗期感受日长 证据证据： 暗期长短对开花的影响。闪光实验结果表明暗期长短对开花的影响。闪光实验结果表明连续暗期长度对开花具有决定作用，这表明连续暗期长度对开花具有决定作用，这表明植植物是通过测定夜长来感知日长的物是通过测定夜长来感知日长的。 因此实验表明暗期对植物而言更为重要。因此实验表明暗期对植物而言更为重要。LDPLDP实质上为短夜植物实质上为短夜植物，SDPSDP实质为长夜植物。实质为长夜植物。 临界夜长临界夜长：昼夜周期中短日植物能够开花所：昼夜周期中短日

31、植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花的必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花的最长暗期长度。最长暗期长度。 4546二二 光周期刺激的感受、传导光周期刺激的感受、传导1 1 感受部位感受部位 叶叶。叶感受光刺激后传导到生长点。叶感受光刺激后传导到生长点。47 不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大豆在子叶伸展期、水稻在七叶期前后、红麻在六豆在子叶伸展期、水稻在七叶期前后、红麻在六叶期。叶期。 一般植物年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。一般植物年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。 叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。叶片对光周

32、期的敏感性与叶片的发育程度有关。 敏感性随生理年龄而变化，一般是敏感性随生理年龄而变化，一般是叶达到完全叶达到完全大小后最敏感大小后最敏感，幼小或衰老的叶较不敏感，幼小或衰老的叶较不敏感 。 叶接受光周期的能力与它们在茎上的位置有关，叶接受光周期的能力与它们在茎上的位置有关，节位高的叶感受能力强节位高的叶感受能力强。482 2 传导传导 接受光周期的部位是叶，而诱导开花部位是茎接受光周期的部位是叶，而诱导开花部位是茎尖端生长点。因此必有一个信号传导过程。尖端生长点。因此必有一个信号传导过程。 嫁接实验嫁接实验： 同种植物同种植物间嫁接：苍耳嫁接实验适宜光周间嫁接：苍耳嫁接实验适宜光周期诱导产生

33、的某种物质可使其它没有受到适宜光期诱导产生的某种物质可使其它没有受到适宜光周期诱导的苍耳开花。周期诱导的苍耳开花。 异种植物异种植物间的嫁接：经间的嫁接：经SDSD处理的处理的SDPSDP长寿花长寿花可以诱导与之嫁接在一起的可以诱导与之嫁接在一起的LDPLDP蝎子掌在蝎子掌在SDSD条件条件下开花。下开花。49SD不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物的性不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物的性质没有区别质没有区别。50 开花刺激物的运输途径：开花刺激物的运输途径：韧皮部韧皮部。 环割、局部冷却、蒸汽热烫、麻醉剂处理环割、局部冷却、蒸汽热烫、麻醉剂处理叶柄或茎，可抑制开花。叶柄或茎，

34、可抑制开花。 不同植物开花刺激物运输速率存在着很大不同植物开花刺激物运输速率存在着很大差异。差异。 在强光下叶片中的开花刺激物运出叶片的在强光下叶片中的开花刺激物运出叶片的数量多于黑暗中。数量多于黑暗中。51三三 光周期诱导光周期诱导 概念概念: : 植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下仍可长期保持刺激后即使处于不适宜的光周期下仍可长期保持刺激的效果。这种现象称为的效果。这种现象称为光周期诱导光周期诱导。 适宜的光周期处理只是对植物成花反应起诱适宜的光周期处理只是对植物成花反应起诱导作用，花芽的分化与感受光周期的诱导间有一导作用

35、，花芽的分化与感受光周期的诱导间有一段时间。段时间。 不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同。52 SDP SDP的苍耳的苍耳(15L-9D)(15L-9D)、日本牵牛、水稻等只需、日本牵牛、水稻等只需一个适宜的光周期处理。苎麻一个适宜的光周期处理。苎麻7 7天，一年生甜天，一年生甜菜需菜需15-2015-20天。天。 植物通过光周期诱导所需的天数与植株年龄、植物通过光周期诱导所需的天数与植株年龄、环境条件特别是温度和光强的变化有关。环境条件特别是温度和光强的变化有关。 一般是增加光周期诱导的天数，可加速花原一般是增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，

36、增加花的数目基的发育，增加花的数目。53四四 光敏色素与成花诱导光敏色素与成花诱导1 1 暗期间断实验暗期间断实验2 2 光敏色素在成花诱导中的作用光敏色素在成花诱导中的作用计时：沙漏学说计时：沙漏学说内源节奏假说内源节奏假说541 1 暗期间断实验暗期间断实验 暗期间断红光和远红光的效应：暗期间断红光和远红光的效应： 抑制抑制SDPSDP开花开花( (苍耳和大豆苍耳和大豆) )、促进促进LDPLDP开花开花( (冬大麦冬大麦) ) 以以600-660nm600-660nm的的红光红光最有效，而最有效，而480nm480nm左左右的蓝光效果最差。右的蓝光效果最差。 远红光可以逆转红光对暗期的间

37、断效应。远红光可以逆转红光对暗期的间断效应。 表明光敏色素参与了植物的开花。表明光敏色素参与了植物的开花。 5556572 2 光敏色素在成花诱导中的作用光敏色素在成花诱导中的作用 Pfr Pfr/Pr/Pr值：值：对对SDPSDP，体内在光期积累较高的，体内在光期积累较高的PfrPfr。 暗诱导的前期暗诱导的前期(3-6(3-6小时小时) )体内保持较高水平的体内保持较高水平的PfrPfr，具有促进开花的作用。因而在暗期的初期照，具有促进开花的作用。因而在暗期的初期照射远红光，射远红光， PfrPfr由转变为由转变为PrPr而抑制开花。而抑制开花。 暗期后期，暗期后期，PfrPfr水平下降，

38、诱导开花。故对水平下降，诱导开花。故对SDPSDP，要求暗期的前期要求暗期的前期“高高PfrPfr反应反应”后期后期“低低PfrPfr反应反应”。 SDPSDP开花要求相对较低的开花要求相对较低的PfrPfr/Pr/Pr。58SDPSDP：开花需较低：开花需较低PfrPfr/Pr/Pr59 对对LDPLDP，随着光照时间延长，开花数增多随着光照时间延长，开花数增多。 LDP(LDP(毒麦毒麦) )在在SDSD状态时以红光延长光照状态时以红光延长光照8 8小时，小时，成花不明显。但如在红光中加入几小时远红光，明成花不明显。但如在红光中加入几小时远红光，明显促进开花。远红光的促花作用主要是降低显促

39、进开花。远红光的促花作用主要是降低PfrPfr。 分析暗期间断的有效光谱成分，暗期前期是分析暗期间断的有效光谱成分，暗期前期是720-740nm,720-740nm,后期是后期是670nm. 670nm. 可见可见对对LDPLDP，要求暗期，要求暗期的前期的前期“低低PfrPfr反应反应”后期后期“高高PfrPfr反应反应”。 LDPLDP开花要求相对较高的开花要求相对较高的PfrPfr/Pr/Pr。60LDPLDP：开花需较高：开花需较高PfrPfr/Pr/Pr61 PfrPfr到到PrPr的暗逆转如一个滴漏式计时器，两者的暗逆转如一个滴漏式计时器，两者水平的变化作为光周期反应中的生化测时基

40、础。水平的变化作为光周期反应中的生化测时基础。植物以此来感受暗期长度植物以此来感受暗期长度 。 白天吸收光后白天吸收光后PrPr转化为转化为PfrPfr，这个过程很快，这个过程很快。在夜间在夜间PfrPfr分解或转化为分解或转化为PrPr，很慢，很慢，常需几个小时。常需几个小时。黑暗的长短就决定了黑暗的长短就决定了PfrPfr的数量，反过来即的数量，反过来即PfrPfr能使能使植物分辨黑夜的长短：植物分辨黑夜的长短：“沙漏学说沙漏学说”。 矛盾：矛盾： SDP SDP苍耳的苍耳的PfrPrPfrPr的转变能在的转变能在2-32-3小时内完小时内完成。而苍耳的临界暗长为成。而苍耳的临界暗长为8

41、8小时小时1515分。分。 如果用如果用PfrPrPfrPr转变测量临界暗期，则在暗转变测量临界暗期，则在暗期的初期照射远红光应缩短暗期，但并非如此。期的初期照射远红光应缩短暗期，但并非如此。62五五 光周期诱导开花的机理光周期诱导开花的机理1 1 成花素假说成花素假说2 2 开花抑制物假说开花抑制物假说3 3 碳氮比假说碳氮比假说631 1 成花素假说成花素假说( (柴拉轩，柴拉轩，1958)1958) 成花素成花素(florigen(florigen) )由形成茎所必需的由形成茎所必需的GAGA和形和形成花所必需的成花所必需的开花素开花素(anthesins(anthesins) )组成。

42、两者组成。两者结合才表现出活性。结合才表现出活性。 GAGA是长日植物开花的限制因子，开花素是是长日植物开花的限制因子，开花素是短日植物开花的限制因子短日植物开花的限制因子。 GAGA可替长日照、低温诱导某些植物开花。可替长日照、低温诱导某些植物开花。 646566 GAGA并不是成花素并不是成花素 LD LD时花原基分化和茎的伸长是同时发时花原基分化和茎的伸长是同时发生的，之后是花原基的分化。而生的，之后是花原基的分化。而GAGA诱导时先诱导时先是茎的伸长，后是花原基的分化。是茎的伸长，后是花原基的分化。 GA GA不能促进不能促进SDPSDP在非诱导条件下开花。在非诱导条件下开花。 缺乏充

43、足的实验证据缺乏充足的实验证据 难以解释一些实验现象：难以解释一些实验现象：GAGA处理一些处于处理一些处于短日条件下的短日条件下的LDPLDP植物时并不能使其开花。植物时并不能使其开花。672 2 开花抑制物假说开花抑制物假说植物本可以开花，由于植物本可以开花，由于非诱导条件下产生抑制物阻非诱导条件下产生抑制物阻碍开花碍开花，诱导条件使抑制剂不能产生，诱导条件使抑制剂不能产生或使其降解或使其降解而而开花。开花。例：例：LDPLDP天仙子，不管日照长度如何，如把全部叶天仙子，不管日照长度如何，如把全部叶片都去除片都去除并供给糖分时并供给糖分时，植株就开花。，植株就开花。这表明开花这表明开花抑制

44、物可能存在于叶片中。抑制物可能存在于叶片中。嫁接实验：如受体植物嫁接实验：如受体植物( (砧木砧木) )上有叶子存在就会减上有叶子存在就会减少受体少受体( (接穗接穗) )的开花，这种抑制作用可能是由于影的开花，这种抑制作用可能是由于影响了同化物的运输而产生的。响了同化物的运输而产生的。68 各种光周期反应类型植物中的抑制剂是类似的。各种光周期反应类型植物中的抑制剂是类似的。 开花反应受分生组织中开花刺激物和开花抑制物开花反应受分生组织中开花刺激物和开花抑制物平衡所控制平衡所控制。 例如：处于例如：处于LDLD条件下的条件下的SDPSDP紫苏，若只对其中一紫苏，若只对其中一片叶子进行遮光处理，

45、并不能诱导开花。片叶子进行遮光处理，并不能诱导开花。如果摘除其他叶片后仅留一片叶子进行短日处理如果摘除其他叶片后仅留一片叶子进行短日处理就能诱导开花。就能诱导开花。表明植物体内开花抑制物与开花刺激物的相对比表明植物体内开花抑制物与开花刺激物的相对比例对开花与否是重要的。例对开花与否是重要的。693 3 碳氮比假说碳氮比假说 认为：认为：植物经光周期诱导后明显提高了叶片和植物经光周期诱导后明显提高了叶片和茎尖的糖类水平，进而引起茎尖端由营养生长茎尖的糖类水平，进而引起茎尖端由营养生长向生殖生长转变。向生殖生长转变。植物体内糖类与含氮化合物的比值植物体内糖类与含氮化合物的比值(C/N)(C/N)较

46、较大时植株开花，当比值较低时植物不开花或延大时植株开花，当比值较低时植物不开花或延迟开花。迟开花。 现象：砍伤、绞缢等使植株上部现象：砍伤、绞缢等使植株上部C/NC/N比增加，比增加，提高开花。大量施用氮肥时使提高开花。大量施用氮肥时使C/NC/N比下降从而延比下降从而延迟开花。迟开花。70 局限：局限： 研究发现高比例的研究发现高比例的C/NC/N仅对仅对LDPLDP或或DNPDNP植物的植物的开花有促进作用，但对开花有促进作用，但对SDP(SDP(菊花、大豆菊花、大豆) )等没有等没有效果。效果。 长日照时会增加体内长日照时会增加体内C/NC/N比，但抑制比，但抑制SDPSDP开花。开花。

47、 缩短光照时间情况下，提高光照强度也能增缩短光照时间情况下，提高光照强度也能增加加C/NC/N比，但不能使比，但不能使LDPLDP植物开花。植物开花。 问题：高问题：高C/NC/N有利于开花是开花的一种现象还有利于开花是开花的一种现象还是本质？是本质？71六六 植物激素与成花诱导植物激素与成花诱导 对开花的影响与植物种类、激素种类、激素浓度对开花的影响与植物种类、激素种类、激素浓度等有关，表现出促进或抑制效应。等有关，表现出促进或抑制效应。1 1 GA:GA:影响成花效应最大，促进一些影响成花效应最大，促进一些LDPLDP在短日照下开在短日照下开花，可代替低温促进多种植物成花。花，可代替低温促

48、进多种植物成花。 抗抗GAGA的的CCCCCC能抑制能抑制LDPLDP开花。开花。2 2 IAAIAA：抑制：抑制SDPSDP植物成花。如植物成花。如IAAIAA浸泡抑制苍耳开花，浸泡抑制苍耳开花，TIBATIBA则促进成花。则促进成花。IAAIAA能促进一些能促进一些LDPLDP如天仙子、毒如天仙子、毒麦开花。麦开花。3 3 CTKCTK：能促进一些：能促进一些SDPSDP和和LDPLDP开花。开花。4 4 ABAABA：可代替短日照促使一些：可代替短日照促使一些SDPSDP植物在长日照植物在长日照下开花，下开花， 使毒麦、菠菜等使毒麦、菠菜等LDPLDP的成花受抑制。的成花受抑制。5 5

49、ETHETH: :能有效诱导菠萝成花。能有效诱导菠萝成花。72七七 光周期理论在农业上的应用光周期理论在农业上的应用1 1 控制开花控制开花 2 2 引种引种3 3 育种育种4 4 调节营养生长和生殖生长调节营养生长和生殖生长731 1 控制开花控制开花 光周期的人工控制可以促进或延迟开花。光周期的人工控制可以促进或延迟开花。 控制花期，解决花期不遇问题，便于杂交控制花期，解决花期不遇问题，便于杂交授粉。授粉。 提前开花提前开花：SDSD可使可使SDPSDP提早开花提早开花，如菊花，如菊花(SDP)(SDP)原在秋季原在秋季开花，现经人工处理开花，现经人工处理( (遮光成短日照遮光成短日照)

50、)在六七月就在六七月就可开花。如延长光照则推迟开花。可开花。如延长光照则推迟开花。LDLD可使可使LDPLDP提早开花提早开花。 抑制开花抑制开花。742 2 引种引种 北半球：夏天日照长，冬天日照短。夏天时北半球：夏天日照长，冬天日照短。夏天时越向南越向南( (纬度越低纬度越低) )越是日短夜长，而越向北则越是日短夜长，而越向北则是日长夜短。是日长夜短。 SDP SDP 大豆大豆：南方品种一般需较短的日照，：南方品种一般需较短的日照，而北方品种则需要稍长的日照。而北方品种则需要稍长的日照。 南方南方北方引种北方引种：开花期要延迟。但可能遇：开花期要延迟。但可能遇到低温，因此适宜引种早熟品种。

51、到低温，因此适宜引种早熟品种。 北方北方南方引种南方引种时时( (北方北方北京北京) )：开花期提：开花期提前。但短的营养期不利于物质积累，因而可能导前。但短的营养期不利于物质积累，因而可能导致减产。致减产。7576 LDPLDP： 南方南方北方引种：生育短提早开花，宜北方引种：生育短提早开花，宜引种迟熟品种。引种迟熟品种。 北方北方南方引种：生育期延长，宜引起南方引种：生育期延长，宜引起早熟种。早熟种。773 3 育种育种 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育，缩通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育，缩短育种年限。短育种年限。 SDPSDP水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子，水稻和玉米可在海南

52、岛加快繁育种子，LDPLDP小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，一年内可小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，一年内可繁殖繁殖2-32-3代，加速育种进程。代，加速育种进程。 育种时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通育种时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于杂交。杂交。784 4 调节营养生长和生殖生长调节营养生长和生殖生长 收获营养体的作物，可通过控制光周期收获营养体的作物，可通过控制光周期抑制其开花，提高产量。抑制其开花，提高产量。 如如SDPSDP烟草，原产于热带或亚热带，引种至温带烟草，原产于热带或亚热带，引种

53、至温带时，可提前至春季播种，利用夏天的长日照和高温时，可提前至春季播种，利用夏天的长日照和高温多雨气候，促进营养生长。多雨气候，促进营养生长。 麻类植物麻类植物(SDP)(SDP)，南种北引时可推迟开，南种北引时可推迟开花，合麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。花，合麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。 79四四 性别分化性别分化第四节第四节 植物的花芽分化与性别表现植物的花芽分化与性别表现一一 花形态发生的花形态发生的ABCABC模型模型( (自学自学) )二二 花芽分化花芽分化( (自学自学) )三三 花器官形成所需条件花器官形成所需条件80一一 花形成发生的花形成发生的ABCABC模型模型

54、已进入成花状态的组织分化出花芽，当花原已进入成花状态的组织分化出花芽，当花原基分化产生不同器官的同心区域后，每区域细胞基分化产生不同器官的同心区域后，每区域细胞进一步单周分裂产生花器官原基。花器官的决定进一步单周分裂产生花器官原基。花器官的决定受特异基因或同源异型基因（受特异基因或同源异型基因（homeotichomeotic gene gene）调控调控 近年来，提出近年来，提出ABCDEABCDE模型模型81 基于对拟南芥和金鱼草突变体的研究，提出基于对拟南芥和金鱼草突变体的研究，提出花器官形成的花器官形成的ABCABC模型模型。 此模型假设有三组不同的同源异型基因控制此模型假设有三组不同

55、的同源异型基因控制看四轮不同的花器官（第一轮，即最外轮花器官看四轮不同的花器官（第一轮，即最外轮花器官为萼片，第二轮为花瓣，第三轮为雄蕊，第四轮为萼片，第二轮为花瓣，第三轮为雄蕊，第四轮为心皮）。为心皮）。 每类基因作用于相邻两轮器官，每类基因作用于相邻两轮器官，A A作用于作用于1 1、2 2轮轮( (萼片、花瓣萼片、花瓣) )，B B作用于作用于2 2，3 3轮轮( (花瓣、雄蕊花瓣、雄蕊) )，C C作用于作用于3 3，4 4轮轮( (雄蕊、心皮雄蕊、心皮) )。A A基因与基因与C C型基因型基因相互阻遏。相互阻遏。82 基因功能与花中的相对位置无关。基因功能与花中的相对位置无关。第一

56、轮花器官中：只有第一轮花器官中：只有A A功能活性基因存在，功能活性基因存在， 器官发育成花萼。器官发育成花萼。第二轮花器官中：第二轮花器官中：A A、B B功能活性基因均存在，功能活性基因均存在， 器官发育成花瓣。器官发育成花瓣。第三轮花器官中：第三轮花器官中：B B、C C功能活性基因同时存功能活性基因同时存 在，器官发育成雌蕊。在，器官发育成雌蕊。第四轮花器官中：只有第四轮花器官中：只有C C功能活性基因作用，功能活性基因作用， 器官发育成心皮。器官发育成心皮。8384858687二二 花芽分化花芽分化1 1 分化前提分化前提 一定的生理状态下经过低温或光周期诱导后一定的生理状态下经过低

57、温或光周期诱导后完成成花决定，且处在适宜的外界条件下。完成成花决定，且处在适宜的外界条件下。2 2分化时形态、生理变化分化时形态、生理变化 生长锥伸长、表面积变大。生长锥伸长、表面积变大。 表层一层或数层细胞加速分裂，细胞小而原生表层一层或数层细胞加速分裂，细胞小而原生质浓。而中部部分细胞分裂较慢，细胞变大，原质浓。而中部部分细胞分裂较慢，细胞变大，原生质稀薄。生质稀薄。88苍耳接受短日诱导后生长锥的变化苍耳接受短日诱导后生长锥的变化89 生长锥由外向内逐渐分化形成若干轮突起，在原生长锥由外向内逐渐分化形成若干轮突起，在原来形成叶原基的位置分别形成花被原基、雄蕊原来形成叶原基的位置分别形成花被

58、原基、雄蕊原基、雌蕊原基。基、雌蕊原基。 细胞代谢加快，细胞代谢加快，RNARNA和蛋白质含量增加。和蛋白质含量增加。 水稻、小麦中发现有淀粉积累。水稻、小麦中发现有淀粉积累。903 3 生理条件生理条件( (有机营养、植物激素有机营养、植物激素) )1 1 气象条件气象条件( (光照、温度光照、温度) )2 2 栽培条件栽培条件( (水分、水分、 肥料肥料) )三花器官形成所需的条件三花器官形成所需的条件911 1 气象条件气象条件 光照光照 一般说一般说光照强度越大，光照时间越长，形光照强度越大，光照时间越长，形成越多的有机物，对成花越有利成越多的有机物，对成花越有利。 小麦花粉母细胞形成

59、前夕的遮光处理可导致花粉小麦花粉母细胞形成前夕的遮光处理可导致花粉败育。败育。 栽种密度过大可导致栽种密度过大可导致LAILAI过大而相互遮荫，群体过大而相互遮荫，群体受光不足而减产。受光不足而减产。 湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在长日照下长日照下( (每天每天1414小时以上光照小时以上光照) )不育。遗传生理的不育。遗传生理的典型例子。典型例子。 92 温度温度：高温可缩短稻穗分化进程，低温则：高温可缩短稻穗分化进程，低温则延缓分化，甚至停止分化。延缓分化，甚至停止分化。2 2 栽培条件栽培条件水分水分：孕穗期是一个水分敏感期，对水特：孕穗

60、期是一个水分敏感期，对水特别敏感。缺水时可导致花的形成减缓，引起别敏感。缺水时可导致花的形成减缓，引起颖花退化。颖花退化。肥料肥料：N N不足花分化减缓而花少，不足花分化减缓而花少，N N过多植过多植株贪青徒长，花发育迟缓，花发育不良。其株贪青徒长，花发育迟缓，花发育不良。其它微量元素的不足也可导致花发育不良。它微量元素的不足也可导致花发育不良。933 3 生理条件生理条件 体内有机物是否充足体内有机物是否充足。 稻穗上部颖花分化早、生长势强、优先得到稻穗上部颖花分化早、生长势强、优先得到养分，为强势花，下部则为弱势花。养分，为强势花，下部则为弱势花。 植物生长调节物质植物生长调节物质： CT