第八章肌肉生理

1、第七章第七章 肌肉与运动肌肉与运动反射弧模式图反射弧模式图 2.Prosser et al(1960)将肌肉分为将肌肉分为两个类群：两个类群： 着生于内骨骼或外骨骼、甚至皮肤上的着生于内骨骼或外骨骼、甚至皮肤上的肌肉，通常被称作肌肉，通常被称作位相性肌位相性肌（phasic muscle，又称，又称快肌纤维快肌纤维） 用于完成一用于完成一个快速的收缩循环，实现体躯的运动，经常个快速的收缩循环，实现体躯的运动，经常成对存在但作用相反；成对存在但作用相反； 着生于中空的结构上的肌肉，这类肌肉着生于中空的结构上的肌肉，这类肌肉缺乏严格的界限，所以一个肌细胞经常插入缺乏严格的界限，所以一个肌细胞经常插

2、入到另一个肌细中去，习惯上被称作到另一个肌细中去，习惯上被称作紧张性肌紧张性肌(tonic muscle，又称，又称慢肌纤维慢肌纤维)，它收缩较，它收缩较慢，并不随每一个运动神经冲动的到达而发慢，并不随每一个运动神经冲动的到达而发生明显的张力变化，只有在一系列运动神经生明显的张力变化，只有在一系列运动神经冲动刺激下才能产生缓慢收缩。紧张性肌主冲动刺激下才能产生缓慢收缩。紧张性肌主要是保持一定的姿势，通常为非横纹肌。要是保持一定的姿势，通常为非横纹肌。 3. 按着生部位可分为：体壁肌、内脏肌按着生部位可分为：体壁肌、内脏肌 头肌：头肌：体壁肌体壁肌 胸肌：胸肌： 腹肌腹肌内脏肌：环肌、纵肌、翼肌

3、。内脏肌：环肌、纵肌、翼肌。n 2）异步肌（）异步肌（asynchronous muscle） 2）束状肌）束状肌 昆虫束状肌昆虫束状肌(close-packed fibres) 主要见于主要见于直翅目、毛翅目和鳞翅目直翅目、毛翅目和鳞翅目昆虫。肌丝直径为昆虫。肌丝直径为10-100m，核位于细胞质，核位于细胞质周边，扁平直径较小周边，扁平直径较小（0.5-1m）。肌纤丝间）。肌纤丝间隙有较大的线粒体。隙有较大的线粒体。 3）纤维状肌）纤维状肌 纤维状肌纤维状肌(fibrillar)主要见于一些昆虫肢部主要见于一些昆虫肢部和躯干部的肌肉。肌纤和躯干部的肌肉。肌纤丝的直径大约为丝的直径大约为10

4、m左右，肌节长度从左右，肌节长度从3m12m。核位于。核位于中央或周围。中央或周围。 二、昆虫肌肉与外骨骼的联结方式二、昆虫肌肉与外骨骼的联结方式 1. 肌肉直接联接在皮细胞下面，原始肌肉直接联接在皮细胞下面，原始方式。方式。 2. 肌肉与肌小腱联接。肌肉与肌小腱联接。 3. 肌肉联接在体壁内突上。肌肉联接在体壁内突上。 三、昆虫肌肉的特点三、昆虫肌肉的特点 1. 昆虫体内的肌肉都是横纹肌，无真昆虫体内的肌肉都是横纹肌，无真正的平滑肌。正的平滑肌。 2. 昆虫肌肉无真正的肌腱，着生于表昆虫肌肉无真正的肌腱，着生于表皮或表皮内突，通过皮或表皮内突，通过由皮细胞特化成的由皮细胞特化成的肌肌小腱连接

5、。小腱连接。 3.昆虫肌肉上的神经是多终端分布。昆虫肌肉上的神经是多终端分布。 4. 足肌、腹肌等为同步肌，善飞足肌、腹肌等为同步肌，善飞昆虫的翅肌为异步肌。昆虫的翅肌为异步肌。 5.翅肌具弹性结构，可贮存能量。翅肌具弹性结构，可贮存能量。 四、肌肉的组织学、超微结构及收缩机制四、肌肉的组织学、超微结构及收缩机制 （一）肌肉的组织学（一）肌肉的组织学1. 肌纤维：肌细胞肌纤维：肌细胞 肌膜：电兴奋性肌膜：电兴奋性 线粒体（肌质体）（线粒体（肌质体）（sarcosome） 肌浆肌浆 横管系统（肌管系统横管系统（肌管系统 肌质网）肌质网）肌纤维肌纤维 肌原纤维（肌原纤维（myofibrils） 细

6、胞核：多核细胞核：多核 肌纤维中有三种细胞质成分高度分化：肌纤维中有三种细胞质成分高度分化： 第一种是由蛋白肌丝所组成收缩机械，称为肌原纤维（myofibrils）。 在具有横纹的骨骼肌和心肌中，肌原纤维具有横纹，各向异性的暗带（anisotropic band）即A带和各向同性的明带（isotropic band）即I带相间排列。 肌原纤维是骨骼肌收缩的基本结构单位，是存在于肌细胞的细丝状纤维，由肌丝（myofilament）组成，肌丝平行于细胞长轴。由于肌丝有特定的排列方式，使肌原纤维出现特殊的横纹。 光镜下观察结果 在光学显微镜下观察，可见每条肌原纤维由几百个较宽的暗带（A带）和较窄的明

7、带（I带）交替组成；每段I带都被一薄的Z盘所平分，横切片显示出一较暗的Z线，两个Z线之间的一段肌原纤维称为一个肌节（sarcomere），肌节是骨骼肌细胞功能和形态的基本单位 。 肌原纤维所呈现出的横纹是由于物质密度的周期性变化所致；某些物质的浓度沿着长轴是有周期性变化的，由于不同肌原纤维中的横纹固定于相同的平面上，因此整条肌纤维便显示出横纹。 横纹肌的第二种成分是囊泡系统的特化部分，称肌质网（sarcoplasmic reticulm ，SR）。 肌质网纵向地分布于每条肌原纤维的周围，故又称纵管。 在Z线两侧，所有的纵管汇合成为一个横行的囊管，称为终池（terminal cisternae）

8、。 在Z线处，肌膜和它外面的底膜一起内陷，形成一条与肌原纤维垂直并沿Z线向内延伸的贯穿肌纤维的细管，称为横管或T管 。 肌质网具有摄取、贮存和释放Ca2+的功能。当肌肉兴奋时，动作电位由肌膜经T管内传，再由T管传至肌质网，激发肌质网释放Ca2+ ，而终池则是贮存和释放Ca2+ 的主要场所。当肌质中的Ca2+ 浓度升高10-710-5M，便引起肌肉收缩。 第三种成分是数目很多的线粒体，即所谓的肌质体（sarcosome），它产生ATP，是肌肉收缩的能量供应者 。3. 肌原纤维肌原纤维 在电子显微镜下观察，肌原纤维是由“粗丝”和“细丝”组成，粗丝直径为10nm，长约2m；细丝直径为5nm，长约1.

9、5m。这两种肌丝相间平行排列，其配置以及相互重叠的情况在一定范围内依赖于肌节的收缩程度。在松弛条件下，I带只含有细丝，H带只含有粗丝，A带则粗丝、细丝相互重叠。 通过H带的横切面只有粗丝；通过I带则只有细丝；通过H区以外的A带，则看到粗丝与细丝相间排列，呈双层六角形 。 当肌肉收缩时，A带长度不变，而I带则缩短。这是由于细丝沿着粗丝的间隙往深部滑动，在收缩过程中，细丝穿入到H带内，它们甚至相遇。 4. 收缩机理收缩机理 5. 兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联 肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程叫做兴奋系列过程叫做兴奋-收缩耦联（收缩耦联（excitation

10、-contraction coupling ,E-C耦联）。耦联）。 2、兴奋、兴奋-收缩耦联过程收缩耦联过程1）兴奋）兴奋肌膜肌膜横小管横小管终池；终池；2）终池）终池纵小管释放纵小管释放Ca2+离子离子3）肌原蛋白与）肌原蛋白与Ca2+离子结合，肌节缩短；离子结合，肌节缩短；4） Ca2+泵活动，泵活动，Ca2+泵入肌质网，肌肉舒张。泵入肌质网，肌肉舒张。 神经冲动到达运动神经末梢引起神经神经冲动到达运动神经末梢引起神经递质的释放，继而引起肌肉终板上产生终递质的释放，继而引起肌肉终板上产生终板电位。终板电位又相继引起肌纤维膜上板电位。终板电位又相继引起肌纤维膜上全或无的动作电位。动作电位从终板两端全或无的动作电位。动作电位从终板两端传播开，使肌纤维膜兴奋。在动作