细胞核和染色体、核糖体2

1、染色体包装的综合模型Chromatin PackingChromatin Packing异染色质和常染色质(Euchromatin and Heterochromatin) 常染色质是具有转录活性的染色质，结构疏松，电子密度低。 异染色质的特点： 凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。 在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。 分为两类：结构异染色质、兼性异染色质结构异染色质/组成型异染色质（constitutive heterochromatin）：在所有细胞内都呈异固缩的染色质，多定位于着丝粒区，端粒，次缢痕及染色体臂的某些节段，在间期聚集成多个染色中心（chromocenter），由相对简单的高

2、度重复序列构成。兼性异染色质（facultative heterochromatin）：是指不同细胞类型或不同发育时期出现的异染色质区。雌性哺乳类动物的X染色体就是一类特殊的兼性异染色质。在哺乳动物细胞内如有两个X染色体(通常为雌性)，则其中的一个染色体常表现为异染色质，称巴氏小体(barr body)。异染色质 雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。 人的胚胎发育到16天以后出现巴氏小体。巴氏小体 (Barr Body)Barr body in a womans cellThe consequences of X-inactivation: Adult mammalian females

3、 are genetic mosaics (with different alleles functioning in different cells) A. This is true since paternal & maternal X chromosomes may have different alleles for same trait B. X-linked pigment genes in cats calico C. Pigmentation genes in humans are not found on X chromosome so there are no ca

4、lico women决定黑毛和黄毛的基因分别位于两条X染色体。胚胎发育早期，不同细胞中整条X染色体异染色质化，造成不同细胞只含黑毛或黄毛基因。黑斑或黄斑分别来源于这两种细胞。Calico Calico 猫的猫的奇丽皮毛：奇丽皮毛：雌性的细胞核中雌性的细胞核中巴氏小体巴氏小体这种猫是雌还是雄？这种猫是雌还是雄？The position effects of heterochromatinA. Yeast;B. Fluit fly.染色体human chromosome 2Three key regions of a chromosomeTelomere, replication origin,

5、centromere根据着丝粒位置进行的染色体分类图示Human telomere(in Green) and centromere (in Red) 由高度重复的短序列组成。 作用：1.维持染色体的稳定性。2.起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成。端粒（telomere）The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2009for the discovery of how chromosomes are protected by telomeres and the

6、enzyme telomeraseElizabeth H. Blackburn Carol W. Greider Jack W. Szostak 着丝粒（centromere）和着丝点（kinetochore）是两个不同的概念。着丝粒包含3个结构域：1、着丝点结构域（kinetochore domain）2、中央结构域(central domain)3、配对结构域(pairing domain)着丝粒的结构Centromere着丝粒包含3个结构域：1、着丝点结构域（kinetochore domain） 位于着丝粒的表面，包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。着丝

7、粒的结构OPinterzone IP着丝粒包含3个结构域：2、中央结构域位于着丝粒结构域的下方，含卫星DNA。迄今发现的结合在中央结构域着丝粒蛋白主要有6种（CENP A, B, C, E, F, G）着丝粒的结构 Satellite DNA at centromeres (revealed by FISH)着丝粒包含3个结构域：3、配对结构域位于着丝粒内层，中期连结染色单体。迄今发现的结合在这一结构域着丝粒蛋白主要有2类：INCENP (inner centromere protein)和 clips (chromatid linking proteins).着丝粒的结构1. 多线染色体：B

8、albiani(1881)发现于摇蚊幼虫唾腺细胞，特点： 体积巨大，是由于核内有丝分裂的结果； 多线性； 体细胞联会； 横带纹； 膨突和环。在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区疏松膨大，形成膨突（puff），或巴氏环（Balbiani ring）。用H3-UdR处理细胞，发现膨突被标记，说明膨突是基因活跃转录的区域。 几类特殊的染色体Polytene chromosomes2、灯刷染色体见于鱼类、两栖类、爬行类双线期卵母细胞，双线期是卵黄合成的旺盛期。染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名。侧环是转录活跃的区域。3、B染色体Randolph （1928 ）把生物的正常染色体叫做A染色体，把

9、形态和行为不同于A染色体的超数染色体称B染色体。 Lampbrush chromosomes (灯刷染色体) in amphibian oocyte, immature eggs灯刷染色体结构模型核仁 间期细胞核内呈圆球形的结构，一般12个。功能是转录rRNA和组装核糖体单位。 蛋白合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和较多的核仁，反之核仁很小。 核仁在分裂前期消失，末期又重新出现。Nucleus structure核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围。在电子显微镜下可辨认出有3个特征性的区域，即：纤维中心 (fibrillar centers，FC)，致密纤维组分 (dense fibri

10、llar component，DFC),颗粒组分 (granular component，GC) 。核仁的超微结构Nucleolus颗粒组分 (GC)致密纤维组分 (DFC)纤维中心 (FC)纤维中心：是致密纤维包围的低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA。致密纤维组分：呈环形或半月形包围FC，由致密纤维构成，是新合成的RNP。颗粒组分：由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。 核仁的超微结构Ribosomal Biogenesis: pre-rRNA synthesisProcessingAssemblyFC; DFCDFC; GCCytosol核糖体的装配

11、5S rRNA定位在常染色体，合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配The assembly of ribosomes核仁在核糖体亚单位前体组装中的作用The Nobel Prize in Chemistry 2009for studies of the structure and function of the ribosomeVenkatramanRamakrishnanAda E. YonathThomas A. Steitz死海微生物嗜盐细菌Haloarcula marismortui核糖体50S大亚基模型Science. 2000 Aug 11; 289 (5481): 905-920

12、. 核糖体蛋白 + rRNA核仁周期细胞周期中核仁是高度动态的结构，有丝分裂前期末核仁解体，末期核仁开始重建。THE END雌性动物所有细胞中都仅有1条X染色体。可能因双倍可能因双倍X X染染色体是致死的，色体是致死的，在胚胎发育过在胚胎发育过程中程中1 1条条X X染色染色体通过随机变体通过随机变成异染色质而成异染色质而永久失活永久失活。此后，这条失此后，这条失活活X X染色体遗传染色体遗传给后代细胞，给后代细胞，但在细胞受精但在细胞受精后会重新活化后会重新活化为常染色质为常染色质最令人惊异的例子：整条染色体异染色质化，最令人惊异的例子：整条染色体异染色质化，X X 染色体成染色体成为巴氏小

13、体为巴氏小体Barr 小体小体核仁核仁巴氏小体巴氏小体发发生生异异染染色色质质化化的的X染色体染色体:巴巴氏氏小小体体决定黑毛和黄毛的基因分别位于两条决定黑毛和黄毛的基因分别位于两条X X染色体。胚胎发育早期，不染色体。胚胎发育早期，不同细胞中整条同细胞中整条X X染色体异染色质化，造成不同细胞只含黑毛或黄毛染色体异染色质化，造成不同细胞只含黑毛或黄毛基因。黑斑或黄斑分别来源于这两种细胞。基因。黑斑或黄斑分别来源于这两种细胞。Calico Calico 猫的猫的奇丽皮毛：奇丽皮毛：雌性的细胞核中雌性的细胞核中巴氏小体巴氏小体这种猫是雌还是雄？这种猫是雌还是雄？X inactivation and somatic mosaicism: calico cat Mosaicism describes the occurrence of cells tha