第七章糖代谢

1、 1.新陈代谢的概念新陈代谢的概念 新陈代谢（新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质、能量和信息交换一，泛指生物与周围环境进行物质、能量和信息交换及生物体内物质、能量和信息转换的过程。生物一方及生物体内物质、能量和信息转换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成分经过一）；另一方面，将原有的组成成分经过一系列的生化反应，分解为

2、简单成分重新利用或排出体系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓外，即所谓异化作用异化作用（dissimilation ），通过上述过），通过上述过程不断地进行自我更新。程不断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行。谢途径逐步进行。生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。（包括气体、液体和固体）交换过程。合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将

3、复杂的大分的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。子物质转变成小分子物质的过程。糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成酸循环，最后被氧化成CO2和和H2O。新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢（同化作用）合成代谢（同化作用） 需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢（异化作用）

4、分解代谢（异化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢信信息息交交换换2. 生物界能量传递及转化总过程生物界能量传递及转化总过程太太 阳阳 能能电子传递电子传递合合 成成分分 解解电子传递电子传递光光合合作作用用呼呼吸吸作作用用ATPADP(CH2O) + O2CO2 + H2OATPADP（光（光 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）（化（化 学学 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）生命活动生命活动3. 新陈代谢的调节新陈代谢的调节分子水平分子水平细胞水平细胞水平整体水平整体水平 生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体

5、代生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调配合，关键在于它存在有精密的调节机制。谢的协调配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物机体能适应其内、外复杂的变化环代谢的调节使生物机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。境，从而得以生存。 代谢调节可分为三个不同水平：代谢调节可分为三个不同水平：4. 代谢中常见的有机化学反应代谢中常见的有机化学反应 基团转移反应基团转移反应 氧化氧化-还原反应还原反应 消除、异构化和重排反应消除、异构化和重排反应 碳碳-碳键的形成与断裂反应碳键的形成与断裂反应5.新陈代谢研究方法新陈代谢研究方法 同位素示踪法同位素示踪法 酶抑制剂的应

6、用酶抑制剂的应用 气体测量法气体测量法 核磁共振波谱法核磁共振波谱法 利用遗传缺陷症研究代谢途径利用遗传缺陷症研究代谢途径 第一节概述概述1. 糖与多糖糖与多糖 糖类物质糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物；聚合物； 糖类物质可以根据其水解情况分为：糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡糖单糖、寡糖和多糖；和多糖； 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。糖

7、等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOHOOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH蔗蔗 糖糖葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷葡萄糖葡萄糖- （14）半乳糖苷）半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123(1)(1)淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉

8、）直链淀粉分子量约直链淀粉分子量约1 1万万-200-200万，万，250-260250-260个葡萄糖分子，以个葡萄糖分子，以 （1 14 4）糖苷键糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。支链淀粉中除了支链淀粉中除了 （1 14 4）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在 （1 16 6）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。(2).(2).纤维素纤维素 由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成 的直链，不溶于水。(3).(3).几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷

9、键缩合而成的线性均一多糖。(4).(4).杂多糖杂多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明质酸 硫酸软骨素 硫酸皮肤素 硫酸角质素 肝素淀粉和糖原的结构淀粉和糖原的结构NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE (1-6)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素一级一级结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的纤植物细胞中的纤维素微纤维维素微纤维细胞壁细胞壁第二节糖

10、的分解代谢 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。 糖类中的二糖及多糖在进行分解代谢之前必须先水解成单糖。 1、二糖的酶水解 2、淀粉的酶水解 3、纤维素的酶水解 4、单糖的吸收一、糖的酶水解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用。多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利

11、用。淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麦芽糖麦芽糖 G G水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶， 二者只能水解淀粉二者只能水解淀粉中的中的-1-1，4 4糖苷键，水解产物为麦芽糖。糖苷键，水解产物为麦芽糖。-淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中任何部位的中任何部位的-1-1，4 4糖糖键，键，淀粉酶只能从非还原端开始水解。淀粉酶只能从非还原端开始水解。水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷键的酶是糖苷键的酶是-1-1，6 6糖苷键酶糖苷键酶淀粉水解的产物为淀粉水解的产物为糊精糊精和和麦芽糖麦芽糖的混合物。的混合物。多糖和寡聚糖的酶促降解多糖和寡聚糖的

12、酶促降解-1，6糖苷键还原末端非还原末端-1，4糖苷键 葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两个阶段：糖的无氧分解和糖的需氧分解。 （1）糖的无氧分解。在此阶段，代谢产生的氢以代谢中间物为氢受体。糖酵解是糖的无氧分解的主要形式之一。 （2）糖的需氧分解。在此阶段，代谢产生的氢以分子氧为最终氢受体。糖的需氧分解又分为丙酮酸的氧化脱羧和三羧酸循环。二、葡萄糖的分解代谢 葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢 1. 糖酵解糖酵解 2. 三羧酸循环三羧酸循环 3. 能量代谢能量代谢4. 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸

13、戊糖途径磷酸戊糖途径”需氧需氧有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况好氧好氧生物生物厌氧厌氧生物生物“三羧酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” CO2 + H2O“醇、酸发酵醇、酸发酵”乳酸、乙醇等乳酸、乙醇等 “醇、酸发酵醇、酸发酵”乳酸、乙醇等乳酸、乙醇等 CO2 + H2O 糖酵解（糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应）是通过一系列酶促反应将葡萄糖降解成丙酮酸，并伴有将葡萄糖降解成丙酮酸，并伴有ATP生成的过程。生成的过程。糖酵解途径涉及糖酵解途径涉及10个酶催化反应，途径中的酶都个酶催化反应，途径中的酶都位于细胞质中，一分子葡萄糖通过该途径被转换位于细胞质中，一分子葡萄糖

14、通过该途径被转换成两分子丙酮酸。成两分子丙酮酸。 糖酵解的具体步骤是糖酵解的具体步骤是1912到到1935年间，在对年间，在对酵母菌产生乙醇和肌肉中糖原（酵母菌产生乙醇和肌肉中糖原（glycogen）分解）分解为丙酮酸的过程的研究中确定的。为丙酮酸的过程的研究中确定的。 为纪念对它的发现做出主要贡献的科学家，为纪念对它的发现做出主要贡献的科学家，糖酵解也被称为糖酵解也被称为Embden-Meyerhoff-Parnass（EMP）途径（）途径（EMP pathway）。）。 1. 糖酵解糖酵解 1.概念:糖在无氧条件下,分解成乳酸的过程。2.过程：葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解途径）葡萄糖分解成丙

15、酮酸（糖酵解途径） 关键酶：关键酶： 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 糖的无氧分解糖酵解糖的无氧分解糖酵解 糖酵解过程糖酵解过程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂

16、解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成葡萄糖葡萄糖糖原（淀粉）糖原（淀粉）ATP己糖激酶己糖激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构酶异构酶6-磷酸果糖磷酸果糖ATP 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 活化活化 G0 = -16.8kJ/mol（不可逆）（不可逆）异构异构 G0 = +1.7kJ/mol（可逆）（可逆）二次活化二次活化 G0 = -14.2kJ/mol（不可逆）（不可逆） 裂解裂解 G0 = +24kJ/mol（可

17、逆）（可逆）磷酸化酶磷酸化酶磷酸磷酸ADPADP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 NAD+ 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶2 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ADP23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶H2O 磷酸磷酸ADPATP2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶异构异构 G0 = -7.6kJ/mol磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 ATP 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 G0 = -18.9kJ/mol（可逆）（可逆） 产能产能1 G0 = +6.

18、3kJ/mol（可逆）（可逆） 产能产能2 G0= -31.4kJ/mol （不可逆）（不可逆） 异构异构 脱水脱水 G0= +4.4kJ/mol G0 = +1.8kJ/mol（可逆）（可逆）（可逆）（可逆）2丙酮酸丙酮酸Pi（可逆）（可逆）第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶 己糖激酶己糖激酶：还催化其它六碳糖，如：还催化其它六碳糖，如D-D-甘露糖，甘露糖，D- D- 果糖、氨果糖、氨基萄糖等。基萄糖等。 己糖激酶是别构调节酶：己糖激酶是别构调节酶：ATP ATP 有强的竞争性抑制作用；产有强的

19、竞争性抑制作用；产物葡萄糖物葡萄糖-6-6-磷酸，磷酸，ADPADP使酶使酶 受到变构抑制。受到变构抑制。葡萄糖激酶：葡萄糖激酶：别构调节酶，存在于肝脏中，维持血糖浓度。别构调节酶，存在于肝脏中，维持血糖浓度。 磷酸果糖激酶：磷酸果糖激酶：别构调节酶别构调节酶，催化效率很低，催化效率很低, ,限速酶。限速酶。 抑制：高浓度抑制：高浓度ATPATP抑制其活性，但可被抑制其活性，但可被AMPAMP解除。解除。 H+ H+ 对酶有抑制对酶有抑制 作用。作用。第二阶段：磷酸己糖的裂解第二阶段：磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶第三阶段：丙酮酸和第三阶段：丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH

20、+H+ PiADP ATPH2OMg或或Mn丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶ATP ADP （1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖 OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖（2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷

21、酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP

22、A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶（4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸的去路丙酮酸的去路（有氧（有氧）（无氧（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环糖酵解途径糖酵解途径（有氧或无氧）（有氧或无氧）4.14.1生成乳酸生成乳酸

23、 乳酸脱氢酶：哺乳动物有几种不同的亚基？临床上利用测定血液中乳酸脱氢酶：哺乳动物有几种不同的亚基？临床上利用测定血液中LDHLDH的比例关系作为诊断心肌、肝脏等疾病的指标。的比例关系作为诊断心肌、肝脏等疾病的指标。COCHHCOO-H丙酮酸HCOHCHHCOO-H乳酸+ NADH+ H+乳酸脱氢酶+ NAD+无氧条件下，每分子萄萄糖代谢形成乳酸的总反应无氧条件下，每分子萄萄糖代谢形成乳酸的总反应： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C3H6O3+2ATP+2H2O4. 4. 丙酮酸的去路丙酮酸的去路生成生成 乳酸、生成乳酸、生成 乙醇、生成乙醇、生成 乙酰乙酰-CoA-CoA。4.2 生成乙

24、醇生成乙醇COCH3COO-HCOCH3CH2OHH3CCO2NADH + H+NAD+丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶4.3 生成乙酰生成乙酰-CoA5. 5. 糖酵解作用的调节糖酵解作用的调节1 1）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是关键：是关键：己糖激酶、磷酸果糖激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶和和丙酮酸激酶丙酮酸激酶催催化的反应都是不可逆的这三种酶都具有调节作用。化的反应都是不可逆的这三种酶都具有调节作用。 果糖果糖-2-2，6-6-二磷酸对二磷酸对酵解的调节作用：磷酸果糖激酶是强有力的酵解的调节作用：磷酸果糖激酶是强有力的变构激活剂。可提高果糖激酶与果糖变构激活剂。可提高果糖激酶与果糖-6-6

25、-磷酸的亲和力。磷酸的亲和力。2 2）己糖激酶和丙酮酸激酶己糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用对糖酵解的调节作用. .丙酮酸的无氧降解丙酮酸的无氧降解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶4丙酮酸的其它代谢途径 丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。

26、工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。（1）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵） 在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸： 乳酸脱氢酶 丙酮酸 + NADH = L-乳酸 + NAD+ 催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。 乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。 （2）丙酮酸 乙醇（酒精发酵） 在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。 酵

27、母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。CH3CCOOHOCH3CHOCH3CH2OHNAD+NADHTTPCO2丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶糖酵解的总反应为：糖酵解的总反应为：C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP3- + 2 HOPO32- 2 CH3COCOO- + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP4- + 2H2O Go = -80 kJ 葡萄糖进行

28、乳酸发酵的总反应为：葡萄糖进行乳酸发酵的总反应为：C6H12O6 + 2 ADP3- + 2 HOPO32- 2 CH3CHOHCOO- + 2 ATP4- + 2 H2O G o = -120 kJ 葡萄糖进行酒精发酵的总反应为：葡萄糖进行酒精发酵的总反应为：C6H12O6 + 2 ADP3- + 2 HOPO32- + 2H+ 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP4- + 2 H2O G o = -160 kJ 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATPATP；生；生成高能分子成高能分子NADH+HNADH

29、+H+ +或或FADHFADH2 2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATPATP。（1 1）糖酵解：）糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共消耗了分子丙酮酸，共消耗了2 2个个ATPATP，产生了产生了4 4 个个ATPATP，实际上净生成了，实际上净生成了2 2个个ATPATP，同时产生，同时产生2 2个个NADH+HNADH+H+ + 。（2 2）有氧氧化）有氧氧化: : 丙酮酸生成乙酰丙酮酸生成乙酰CoACoA, ,进入三羧酸循环进一步氧化进入三羧酸循环进一步氧化, ,产生的产生的ATPATP、 NADH+HNADH+H+ +和和FADHFA

30、DH2 2 。 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1个个NADH+HNADH+H+ + 。三。三羧酸循环：乙酰羧酸循环：乙酰CoACoA CO CO2 2和和H H2 2O O，产生一个，产生一个GTPGTP（即（即ATPATP）、）、3 3个个NADH+HNADH+H+ +和和1 1个个FADHFADH2 2 。（3 3）无氧氧化）无氧氧化: :丙酮酸在无氧条件下丙酮酸在无氧条件下, ,生成乳酸、酒精或醋酸。生成乳酸、酒精或醋酸。3. 葡萄糖分解代谢过程中能量的产生葡萄糖分解代谢过程中能量的产生由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算由葡萄糖转

31、变为两分子丙酮酸能量转变的估算反应反应 每分子葡糖每分子葡糖ATPATP变化的分子数变化的分子数-葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸 -1-1果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸 -1-12 21,3-21,3-2磷酸磷酸- -甘油酸甘油酸 2 23-3-磷酸磷酸- -甘油酸甘油酸 +2+22 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 22丙酮酸丙酮酸 +2+2 - -总计总计 +2+2葡萄糖葡萄糖+ 2Pi +2ADP+ 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH +2H+ +2H2O3.3.特点：特点：（1 1）反应部位：胞液）反应部位：胞液（2 2）关键

32、酶：己糖激酶）关键酶：己糖激酶,6-,6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶, ,丙酮酸激酶丙酮酸激酶（3 3）能量的净生成：）能量的净生成：2ATP2ATP消耗消耗ATPATP的步骤的步骤: :G GATPATP6-6-磷酸磷酸G G6-6-磷酸果糖磷酸果糖ATPATP1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖生成生成ATPATP的步骤：的步骤：1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPATP3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPATP 丙酮酸丙酮酸（4 4）中间化合物：）中间化合物：G G磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油（5 5）高能化合物：）高能化

33、合物：1,3-1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇式丙酮酸二磷酸甘油酸，磷酸烯醇式丙酮酸。4.4.糖无氧分解的调节：糖无氧分解的调节： 1.1.概述概述柠檬酸循环柠檬酸循环：丙酮酸在有氧条件下继续进行有氧氧化，最后形成：丙酮酸在有氧条件下继续进行有氧氧化，最后形成COCO2 2和水（柠檬酸循环，氧化磷酸化）。和水（柠檬酸循环，氧化磷酸化）。柠檬酸循环也称为柠檬酸循环也称为三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylictricarboxylic acid cycle TCA acid cycle TCA 循环），或循环），或Krebs Krebs 循环循环( (徳徳Hans Krebs) Hans

34、Krebs) 柠檬酸循环在柠檬酸循环在线粒体线粒体中进行。中进行。柠檬酸循环不仅是丙酮酸氧化降解的途径，也是柠檬酸循环不仅是丙酮酸氧化降解的途径，也是脂肪酸、氨基酸等脂肪酸、氨基酸等分子氧化分分子氧化分 解所经历的共同途径。解所经历的共同途径。第三节第三节 柠檬酸循环柠檬酸循环 三羧酸循环（三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle 简写简写TCA循环，因为循环中存在三羧酸中间产物）又称为柠循环，因为循环中存在三羧酸中间产物）又称为柠檬酸循环。又因为该循环是由檬酸循环。又因为该循环是由H.A.Krebs首先提出的，首先提出的，所以又叫做所以又叫做Krebs循环（循环（1953

35、年获诺贝尔奖）。年获诺贝尔奖）。 三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 2. 丙酮酸进入柠檬段循环的准备阶段丙酮酸进入柠檬段循环的准备阶段乙酰乙酰-CoA形成形成 2.1 丙酮酸的氧化脱羧反应：丙酮酸的氧化脱羧反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙

36、酰辅酶线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A A。2.2 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。 三种酶三种酶：E1（丙酮酸脱氢酶）、E2（二氢硫辛酸转乙酰基酶）、 E3（二氢硫辛酸脱氢酶）。 六种辅助因子六种辅助因子：TPP、FAD、硫辛酸 、NAD、 CoA、Mg+ 。 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）酶）E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫锌酰胺脱氢

37、酶。二氢硫锌酰胺脱氢酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+2.3 2.3 丙酮酸脱氢酶复合体的调控丙酮酸脱氢酶复合体的调控1 1）产物调控产物调控：NADHNADH和和乙酰乙酰CoACoA的竞争性抑制。与底物的竞争性抑制。与底物NADNAD+ +和和CoACoA竞争酶的活性中心。竞争酶的活性中心。2 2）磷酸化和去磷酸化的调控磷酸化和去磷酸化的调控：E1E1的的磷酸化磷酸化和和去磷酸化去磷酸化是使丙酮酸是使丙酮酸脱氢酶复合体失活和激活的重要方式。脱氢酶复合体失活和激活的重要方式。 丙酮酸脱氢酶的活化和抑制是根据生物丙酮酸脱氢酶的活化和抑

38、制是根据生物能荷能荷的高低及生物合成的高低及生物合成相对应中间物的需要，受到多种因素调节的。相对应中间物的需要，受到多种因素调节的。 E2E2上具有两种酶活性，上具有两种酶活性，激酶和磷酸酶激酶和磷酸酶的活性的活性, ,调节调节E1E1的活性的活性。CaCa+ +通过激活通过激活磷酸酶磷酸酶的作用也使丙酮酸脱氢酶活化。的作用也使丙酮酸脱氢酶活化。2.3 2.3 柠檬酸循环柠檬酸循环O O2 2O O2 2G G6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA三羧酸循环三羧酸循环H H+ + + e+ eO O2 2H H2 2O OCOCO2 2胞液胞液 线粒体线粒

39、体（二（二 ）葡萄糖的有氧分解）葡萄糖的有氧分解概念：糖在有氧的条件下，彻底分解成概念：糖在有氧的条件下，彻底分解成H H2 2o o和和COCO2 2， 同时释放出能量的过程。同时释放出能量的过程。 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入线粒体完全氧化，生成H2O 和CO2，并释放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段： 第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）（1）丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰CoA 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。

40、CH3CCOOHO+ HS-CoANAD+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脱氢酶系丙酮酸辅酶A乙酰辅酶A丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。丙酮酸脱氢酶复合体催化反应的图解丙酮酸脱氢酶复合体催化反应的图解 （2）三羧酸循环 丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸（三羧酸循环中与乙酰CoA结合点）结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰CoA被氧化成 H2O

41、和CO2，并释放出大量能量。三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A草酰乙酸 柠檬酸OCCOO-H2CCOO-OCCH3SCoAH2CCH2CHOCOO-COO-COSCoAH2CCH2CCOO-HOCOO-COO-HSCoA+ H+草酰乙酸乙酰CoA柠檬酰CoA柠檬酸辅酶AH2O柠檬酸 异柠檬酸CCCH2-OOCOHCOO-COO-柠檬酸HHCCCH2-OOCCOO-OOC顺乌头酸CCCH2-OOCHCOO-COO-异柠檬酸HHOHH2OH2OCH2CCCH

42、CCOO-异柠檬酸草酰琥珀酸 酮戊二酸OO-HOHO-ONAD+NADH + H+CO2H+CH2CC+CHCCOO-OO-OO-OMg2+CH2CCHCCOO-OO-OMg2+CH2CCHCCOO-OO-OH异柠檬酸异柠檬酸 + NAD -酮戊二酸酮戊二酸 + NADH + CO2异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶催化催化 -酮戊二酸酮戊二酸 + NAD + CoAH 琥珀酰琥珀酰CoA + NADH + CO2 酮戊二酸CH2CH2CCOO-COO-OCH2CH2CSCOO-CoAO+ NAD+ CoASH+ NADH + H+ CO2琥珀酰CoA-酮戊二酸脱氢酶系 -酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱

43、氢酶系相似, 即由-酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3，以及6种辅因子, TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+ 组成，但是在酶的结构和功能上则有些差别。琥珀酰琥珀酰CoA+GDP+Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoAH 琥珀酰琥珀酰CoA合成酶（琥珀酰硫激酶）催化合成酶（琥珀酰硫激酶）催化CH2CH2CSCOO-CoAO琥珀酰CoACH2CH2COO-COO-琥珀酸GDP + PiGTPCoASH琥珀酸琥珀酸 +FAD 延胡索酸延胡索酸+FADH2CH2CH2COO-COO-琥珀酸CHHCCOO-COO-FADFADH2琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸延胡索酸

44、+H2O L-苹果酸苹果酸 延胡索酸酶延胡索酸酶，催化的反应具有严格的立体专一性，催化的反应具有严格的立体专一性。 CC-OOCCOO-延胡索酸HHCH2CCOO-COO-苹果酸HHO延胡索酸酶H2O L-苹果酸苹果酸+NAD 草酰乙酸草酰乙酸+NADH 苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase)CH2CCOO-COO-苹果酸HHO+ NAD+OCCOO-H2CCOO-草酰乙酸+ NADH2 2、注意点：、注意点： （1 1）进行部位：）进行部位：线粒体线粒体 （2 2）关键酶：）关键酶：柠檬酸合酶，柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶， - -酮戊二酮戊二 酸脱氢酶复合体

45、酸脱氢酶复合体 （3 3）三羧酸循环：）三羧酸循环： 4 4次脱氢次脱氢（其中三次以（其中三次以NADNAD+ +为受氢体为受氢体, ,一次以一次以FADFAD为受氢体）为受氢体） 2 2次脱羧次脱羧 每循环一周产生每循环一周产生1212个个ATPATP （4 4）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗，）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗， 但可以参加其他代谢而被消耗。但可以参加其他代谢而被消耗。 草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸3、葡萄糖分解代谢过程中产生的能量 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH

46、或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。 （1）无氧分解（糖酵解）产生的ATP、NADH和FADH2 ：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。 （2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、NADH和FADH2 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰CoA，生成1个NADH。三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。（3）葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量 糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH和FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成

47、ATP。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATP的最主要途径。 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H12O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生38个ATP： 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP 三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义 1.1.普遍存在普遍存在 2.2.生物体获得能量的最有效方式生物体获得能量的最有效方式 3

48、.3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽 4.4.获得微生物发酵产品的途径获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸柠檬酸、谷氨酸2.4 2.4 柠檬酸循环的化学总结算柠檬酸循环的化学总结算乙酰乙酰CoA+3NADCoA+3NAD+ +FAD+GDP+Pi2CO+FAD+GDP+Pi2CO2 2+ +3NADH+H3NADH+H+ +FADH+FADH2 2+ +GTPGTP+2H+2H+ +CoA-SH+CoA-SH1)1)每一次循环都纳入一个每一次循环都纳入一个乙酰乙酰CoACoA分子，又有分子，又有两个碳原子以两个碳原子以COCO2 2的形的形 式离

49、开循环。式离开循环。2)2)每一次循环共有每一次循环共有4 4次氧化反应，形成次氧化反应，形成3 3个个NADH+H+分子和分子和1 1个个FADHFADH2 2分分子。子。3)3)每一次循环一每一次循环一GTPGTP的形式产生一个高能磷酸键，并消耗的形式产生一个高能磷酸键，并消耗2 2分子水。分子水。4)4)能量结算：能量结算：一个一个NADH+HNADH+H+ +分子进入呼吸链，将电子传递给分子氧生成水，可产生分子进入呼吸链，将电子传递给分子氧生成水，可产生3 3个个 ATP.ATP.一个一个FADHFADH2 2分子进入呼吸链，将电子传递给分子氧生成水，可产生分子进入呼吸链，将电子传递给

50、分子氧生成水，可产生2 2 个个ATPATP. .一个一个GTPGTP等于一个等于一个ATPATP计算计算：1.从一分子乙酰从一分子乙酰CoA开始，经柠檬酸循环，完全开始，经柠檬酸循环，完全 氧化成氧化成CO2和和 H2O, 能产生多少能产生多少ATP ?2.从一分子丙酮酸开始：多少从一分子丙酮酸开始：多少ATP?3.从一分子葡萄糖开始：多少从一分子葡萄糖开始：多少ATP?葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NAD

51、H 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：2丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：3 2 3 ATP总计：总计：38 ATP或或36 ATP3. 能量代谢能量代谢（p233） 葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2ATP 葡萄糖葡萄糖 2 乙醇乙醇 + 2 ATP Go= -120kJ/mol Go= -160kJ/mol 每生成每生成1 molATP 固定固定31.8kJ 能量能量 乳酸发酵乳酸发酵 获能效率获能效率 231.8/120 = 53% 酒精发酵酒精发酵 获能效率获能效率 231.8/160 = 40%但但

52、 葡萄糖葡萄糖 CO2 H2OGo= - 2870 kJ/mol乳酸发酵乳酸发酵 获能效率获能效率 231.8/2870 = 2.2% 酒精发酵酒精发酵 获能效率获能效率 231.8/2870 = 2.2% 糖酵解糖酵解+糖发酵糖发酵产能效率产能效率糖酵解糖酵解+三羧酸循环三羧酸循环的效率的效率糖酵解糖酵解 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸丙酮酸 =2+23=8 ATP三羧酸循环三羧酸循环 2丙酮酸丙酮酸 30 ATP 38 ATP储能效率储能效率= 38 31.8/2870 = 42%比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！提问提问：其余能量何处去？其余能量

53、何处去？以热量形式一部分维持体温，一部分散失以热量形式一部分维持体温，一部分散失。 3.3.柠檬酸循环的调控柠檬酸循环的调控1 1）柠檬酸循环本身制约系统的调节）柠檬酸循环本身制约系统的调节 关键作用的三种酶：关键作用的三种酶：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊酮戊二酸脱氢酶。二酸脱氢酶。 底物浓度控制：乙酰底物浓度控制：乙酰CoACoA、草酰乙酸在线粒体中的浓度。、草酰乙酸在线粒体中的浓度。 产物抑制：产物抑制：NADHNADH、柠檬酸、柠檬酸 对柠檬酸合酶，对柠檬酸合酶，NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoACoA对对-酮戊二酸脱氢酶，酮戊二酸脱氢酶，NAD

54、HNADH对异柠檬酸脱氢酶。对异柠檬酸脱氢酶。2 2）ADPADP和和CaCa2+2+对柠檬酸循环的调控对柠檬酸循环的调控 ADPADP是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂；是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂；CaCa2+2+对异柠檬酸脱氢酶、对异柠檬酸脱氢酶、- -酮戊二酸脱氢酶都有激活作用。酮戊二酸脱氢酶都有激活作用。4. 4. 柠檬酸循环的双重作用柠檬酸循环的双重作用柠檬酸循环是绝大多数生物体柠檬酸循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径主要的分解代谢途径，也是准备提供大量，也是准备提供大量自由能自由能的重要代谢系统，在许多合成代谢中都利用柠檬酸循环的中间产的重要代谢系统，在许多合成代谢中都利用柠檬酸循

55、环的中间产物作为生物合成的前体物质，因此柠檬酸循环具有物作为生物合成的前体物质，因此柠檬酸循环具有双重性双重性。直接利用直接利用柠檬酸循环中间产物柠檬酸循环中间产物的生物合成途径有：葡萄糖生物合成（糖的生物合成途径有：葡萄糖生物合成（糖异生），脂类的生物合成，包括脂肪酸和胆固醇的生物合成，氨基酸的异生），脂类的生物合成，包括脂肪酸和胆固醇的生物合成，氨基酸的生物合成，卟啉类的生物合成等。生物合成，卟啉类的生物合成等。 图图23-14 23-14 自读自读 戊糖磷酸途径和戊糖磷酸途径和 糖的其他代谢途径糖的其他代谢途径 内容提要 戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径的主要反应 戊糖磷酸途径的生物学意义 糖

56、异生 乙醛酸循环葡萄糖分解代谢的其它途径磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径是糖分解代谢的另一条途径。此代谢途径的主要特点是产生NADPH和戊糖。 NADPH是生物合成中重要的还原剂，戊糖是多种生物分子，如DNA,RNA,ATP, FAD的组成部分。 磷酸戊糖途径的起始物质是6磷酸葡萄糖。主要包括三个阶段： 1.1.戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 1.1 1.1 戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现 向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸、氟向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸、氟 化物等抑制剂，葡萄糖的利用仍在继续。化物等抑制剂，葡萄糖的利用仍在继续。 19311931年，年，Otto Warburg

57、Otto Warburg及同事，还有及同事，还有Fritz LipmanFritz Lipman发发现了现了葡萄糖葡萄糖66磷酸脱氢酶（磷酸脱氢酶（glucose phosphate glucose phosphate dehydrogenasedehydrogenase）和和66磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6(6phosphogluconate dehydrogenasephosphogluconate dehydrogenase) )，这两种酶都促使葡，这两种酶都促使葡萄糖分子的代谢走向糖酵解以外的未知途径。后又分离萄糖分子的代谢走向糖酵解以外的未知途径。后又分离出许多戊糖磷酸途

58、径的混合中间物，如出许多戊糖磷酸途径的混合中间物，如磷酸戊酮酸磷酸戊酮酸和和磷磷酸己糖酸酸己糖酸及其他一些及其他一些五碳糖和四碳化合物的磷酸酯五碳糖和四碳化合物的磷酸酯。戊糖磷酸途径的主要反应戊糖磷酸途径的主要反应 戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，它是葡萄糖 分解的另外一种机制。 戊糖磷酸途径的核心反应可作如下的概括： 葡萄糖6磷酸 + 2NADP+ + H2O 核糖5磷酸 + 2NADPH + 2H+ + CO2磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2. 非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄

59、糖-6-P1. 氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH6 CO26H2O磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸

60、果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三戊糖磷酸途径可概括为：戊糖磷酸途径可概括为：3 G-6-P6 NADP+3 H2O 3 CO26 NADPH6 H+2 F-6-PGlad-3-P或或 6 G-6-P12 NADP+7H2O 6 CO212 NADPH12 H+5 G-6-PPi磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH，主要用于还原（加氢）反应，主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力为细胞提供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作