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文档简介

1、黄宜兵4.细胞质膜内容提要细胞质膜的构造与根本成分细胞质膜的构造与根本成分细胞质膜的根本特征与功能细胞质膜的根本特征与功能细胞质膜细胞质膜细胞质膜Plasma Plasma MembraneMembrane,曾称细胞膜,曾称细胞膜,是指围绕在细胞最外层,是指围绕在细胞最外层,由脂质、蛋白质及糖类共由脂质、蛋白质及糖类共同组成的生物膜。同组成的生物膜。细胞内的膜系统细胞器细胞内的膜系统细胞器的膜与细胞质膜统称为的膜与细胞质膜统称为细胞膜细胞膜BiomenbraneBiomenbrane。在细胞膜外表游览: v.youku/v_show/id_XMzI3NjQ0OTgw.html一. 质膜的构造及

2、主要成分质膜的构造模型质膜的构造模型质膜的主要化学成分质膜的主要化学成分E. Overton 1895 推测细胞膜由延续的脂类物质组成。E. Gorter 等 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。J. Danielli & H. Davson 发现质膜的外表张力比油水界面的张力低得多,提出三明治模型蛋白质-脂类-蛋白质。JD. Robertson 1959根据电镜察看提出单位膜模型Unit membrane model1.1.构造模型构造模型S. J. Singer & G.L. Nicolson 1972年根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研讨结果,提出生物膜的“流动镶嵌模型 Flu

3、id-mosaic model 质膜的流动性。组成质膜的膜脂和膜蛋白均可侧向运动。质膜的流动性。组成质膜的膜脂和膜蛋白均可侧向运动。膜蛋白分布的不对称性。膜蛋白或结合在膜外表,或嵌入膜蛋白分布的不对称性。膜蛋白或结合在膜外表,或嵌入其内部,或横跨整个双脂层。其内部,或横跨整个双脂层。流动镶嵌模型3D动画:v.youku/v_show/id_XMzA5NzgyNjc2.htmlK.Simons et al等2019年提出脂筏模型lipid rafts model甘油磷脂为生物膜的主体成分。胆固醇、鞘磷脂等富集区域构成相对有序的脂相。执行特定生物学功能的各种膜蛋白类似脂筏漂浮在脂双层上。质膜构造小

4、结磷脂排布:磷脂双分子层自发构成封锁膜系统,磷脂排布:磷脂双分子层自发构成封锁膜系统,疏水尾部相对,头部朝向水相疏水尾部相对,头部朝向水相蛋白排布:蛋白质以不对称方式分布在脂双层外蛋白排布:蛋白质以不对称方式分布在脂双层外表或镶嵌其中,赋予生物膜不同的功能表或镶嵌其中,赋予生物膜不同的功能三维关系:生物膜可以看成是蛋白在双层脂分子三维关系:生物膜可以看成是蛋白在双层脂分子中的二维溶液中的二维溶液动态变化:生物膜处于不断的动态变化中动态变化:生物膜处于不断的动态变化中2. 2. 质膜的化学组成质膜的化学组成2.12.1、膜蛋白、膜蛋白占核基因组编码蛋白质的30%。种类繁多不同类型细胞及不同部位,

5、膜蛋白含量和种类区别大根据与脂分子的结合方式分为三种类型:A.整合蛋白, ;B.脂锚定蛋白, ;C.外周蛋白, 外周蛋白为水溶性蛋白质,靠离子键或其它较弱的外周蛋白为水溶性蛋白质,靠离子键或其它较弱的键与膜外表蛋白或脂分子结合,改动溶液的离子强键与膜外表蛋白或脂分子结合,改动溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分别下来,但膜构造不度、提高温度就可以从膜上分别下来,但膜构造不被破坏。如磷脂酶。被破坏。如磷脂酶。脂锚定蛋白是经过与之共价相连的脂分子插入膜的脂锚定蛋白是经过与之共价相连的脂分子插入膜的脂双分子中,而锚定在细胞质膜上,水溶性的蛋白脂双分子中,而锚定在细胞质膜上,水溶性的蛋白质部分位于脂

6、双层外。质部分位于脂双层外。脂锚定蛋白可以分为三类:脂锚定蛋白可以分为三类:脂肪酸结合到膜蛋白脂肪酸结合到膜蛋白N N端的甘端的甘氨酸残基上,位于细胞质氨酸残基上,位于细胞质一侧。一侧。由由1515或或2020个碳链长的烃链结合个碳链长的烃链结合到膜蛋白的到膜蛋白的C C端的半胱氨端的半胱氨酸残基上。位于细胞质一酸残基上。位于细胞质一侧。侧。经过糖脂锚定到细胞质膜上,经过糖脂锚定到细胞质膜上,称为磷脂酰肌醇糖脂称为磷脂酰肌醇糖脂GPIGPI,这种方式简称,这种方式简称GPIGPI锚定方式。位于质膜锚定方式。位于质膜外侧。外侧。整合蛋白均为跨膜蛋白整合蛋白均为跨膜蛋白transmembrane

7、proteinstransmembrane proteins,两性分子。,两性分子。跨膜构造域为跨膜构造域为1 1至多个疏水的至多个疏水的 螺旋。与膜的结合严密,只需用螺旋。与膜的结合严密,只需用去垢剂才干从膜上洗涤下来。跨膜蛋白在构造上可以分为胞质去垢剂才干从膜上洗涤下来。跨膜蛋白在构造上可以分为胞质外构造域、跨膜构造域和胞质内构造域三部分。外构造域、跨膜构造域和胞质内构造域三部分。跨膜蛋白与膜结合的主要方式:跨膜蛋白与膜结合的主要方式:疏水作用:膜蛋白的跨膜构造域与脂双层分子的疏水作用:膜蛋白的跨膜构造域与脂双层分子的疏水中心相互作用疏水中心相互作用静电作用:跨膜构造域两端带正电荷的氨基酸

8、残静电作用:跨膜构造域两端带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头构成离子键,或带基与磷脂分子带负电的极性头构成离子键,或带负电的氨基酸残基经过负电的氨基酸残基经过Ca2+Ca2+,Mg2+Mg2+等阳离子与等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。带负电的磷脂极性头相互作用。共价衔接:膜蛋白经过本身在细胞质基质一侧的共价衔接:膜蛋白经过本身在细胞质基质一侧的半胱氨酸共价结合到脂肪酸分子上,后插入脂双半胱氨酸共价结合到脂肪酸分子上,后插入脂双层之间进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力。层之间进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力。内在膜蛋白的跨膜构造域构成内在膜蛋白的跨膜构造域构成亲水通道有两种方式:由

9、多个亲水通道有两种方式:由多个 螺旋组成亲水通道;由螺旋组成亲水通道;由 折叠折叠组成亲水通道。组成亲水通道。水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin):(aquaporin):是一类具是一类具有有6 6个个 螺旋区的蛋白质家族,螺旋区的蛋白质家族,通常构成四聚体的膜蛋白以行通常构成四聚体的膜蛋白以行使其转运水或甘油等分子功能。使其转运水或甘油等分子功能。去垢剂去垢剂(Detergent): (Detergent): 是一端亲水、一是一端亲水、一端疏水的两亲性小分子,是分别端疏水的两亲性小分子,是分别与研讨膜蛋白的常用试剂。去垢与研讨膜蛋白的常用试剂。去垢剂可以插入质膜,与膜脂或膜蛋剂可以插入质膜

10、,与膜脂或膜蛋白的跨膜构造域等疏水部位结合,白的跨膜构造域等疏水部位结合,构成可溶性的微粒。构成可溶性的微粒。离子型去垢剂SDS非离子型去垢剂Triton-X100磷脂酰胆碱 phosphatidylcholine,PC卵磷脂磷脂酰丝氨酸 phosphatidylserine,PS磷脂酰乙醇胺 phosphatidylethanolamine,PE 脑磷脂磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol,PI1 1甘油磷脂甘油磷脂主要特征:主要特征:主要在内质网合成主要在内质网合成约占膜脂的约占膜脂的5050以上。以上。一个极性头、两个非一个极性头、两个非极性尾脂肪酸极性尾脂肪酸链。链。脂

11、肪酸碳链为偶数,脂肪酸碳链为偶数,多为多为1616,1818个碳原个碳原子如软脂酸,硬子如软脂酸,硬脂酸。脂酸。除饱和脂肪酸,常有除饱和脂肪酸,常有含含1-21-2个双键的不个双键的不饱和脂肪酸如油饱和脂肪酸如油酸。酸。2.22.2、膜脂、膜脂2 2鞘脂鞘脂( (均为鞘氨醇的衍生物,在高尔基体合均为鞘氨醇的衍生物,在高尔基体合成,成,鞘磷脂Sphingomyelin,SM,脑和神经细胞膜中特别丰富,原核和植物细胞膜中不含。如神经鞘磷脂。糖脂Glycolipid存在原核真核质膜上,约占5以下,但神经细胞膜含量高,约占5-10。如脑苷类。3 3固醇胆固醇及其类似物,在胞质和内质网合成固醇胆固醇及其

12、类似物,在胞质和内质网合成l 存在真核细胞膜上,含量约膜脂的存在真核细胞膜上,含量约膜脂的1/31/3,植物细胞膜中含量较少。植物细胞膜中含量较少。l 功能是提高膜的稳定性,调理流动性,功能是提高膜的稳定性,调理流动性,降低水溶性物质的通透性。降低水溶性物质的通透性。l 只能插入磷脂分子中,参与生物膜的构成,添加磷脂分子的有序性和脂双层的厚度。l 缺乏胆固醇能够导致细胞分裂抑制。4 4 脂质体脂质体liposomeliposome是根据磷脂分子在水相中构成稳定脂双层膜的景象而制备的一种人工膜。双层或单层脂分子球体,直径251000nm。人工脂质体运用:转基因制备的药物研讨生物膜的特性质膜成分小

13、结质膜质膜膜蛋白膜蛋白膜脂膜脂外周膜蛋白外周膜蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白整合蛋白整合蛋白甘油磷脂甘油磷脂鞘脂鞘脂固醇固醇离子键离子键共价键共价键胞内:胞内:C;G胞外:胞外:GPI疏水作用疏水作用离子键离子键共价键共价键:CPC,PSPE,PI膜蛋白与脂的相互作用方式膜蛋白与脂的相互作用方式二. 质膜的特征及功能质膜的特征:流动性和不对称性质膜的特征:流动性和不对称性质膜的主要功能质膜的主要功能1 1. . 质膜的流动性质膜的流动性膜脂和蛋白质的分子运动组成。膜脂分子的运动膜蛋白的运动主要是侧向分散和旋转分散两种方式。膜蛋白的运动主要是侧向分散和旋转分散两种方式。 侧向分散(lateral di

14、ffusion) 旋转运动(rotation) 伸缩运动flexion 翻转分散(transverse diffusion), 又称翻转(flip-flop)。影响膜脂流动性的要素影响膜脂流动性的要素胆固醇胆固醇脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂鞘磷脂其他要素:温度、酸碱度、离子强度等。其他要素:温度、酸碱度、离子强度等。膜脂、膜蛋白运动的检测方法:膜脂、膜蛋白运动的检测方法:荧光漂白技术和细胞交融技术荧光漂白技术和细胞交融技术2 2. . 膜的不对称性膜的不对称性膜内外两层组分和功能的差别,称膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处置后,各断面命名为

15、:ES,细胞外外表;EF,细胞外小页断裂面;PS,原生质外表;PF,原生质小页断面。 人的人的ABOABO血型抗原寡糖链构造图血型抗原寡糖链构造图细胞质膜相关膜骨架细胞外表的特化构造包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等构造。细胞外表的特化构造包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等构造。膜骨架是指质膜下纤维蛋白组成的网架构膜骨架是指质膜下纤维蛋白组成的网架构造;位于质膜下约造;位于质膜下约0.2m0.2m厚的溶胶层。主要厚的溶胶层。主要用来维持质膜的形状。以血红细胞为例:用来维持质膜的形状。以血红细胞为例:经经SDS-SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,血影聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,

16、血影(Ghost)(Ghost)成分主要有:成分主要有:血影蛋白血影蛋白(Spectrin)(Spectrin):由构造类似的:由构造类似的 链、链、 链链组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连构成四聚体。构成四聚体。锚蛋白锚蛋白AnkyrinAnkyrin:衔接膜骨架网络与细:衔接膜骨架网络与细胞膜。胞膜。带带3 3蛋白:阴离子载体,经过交换蛋白:阴离子载体,经过交换ClCl,使,使HCO 3 HCO 3 进入红细胞。为二聚体,每个单进入红细胞。为二聚体,每个单体构成跨膜体构成跨膜12-1412-14次的次的- -螺旋。螺旋。带带4.14.1蛋白蛋白, ,与内收蛋白与内收蛋白adducinadducin相互作用,相互作用,加强肌动蛋白和血影蛋白的结合力加

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