第九章 植物的生长物质

1、第九章 植物的生长物质 第二组 陈莉 李丽丽 屠仕俊 韦娅 高小中 冯金玲 熊梓凯 植物生长激素n 概念：是指植物体内合成的，并能从产生之处运送到他处，对植物生长发育产生显著作用的微量有机化学物质。n 分类：主要有五大类，生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。n 1、生长素的发现：是人们最早发现的植物激素。1872年波兰园艺学家西斯勒克发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。达尔文父子发现了以下几点：首先，接受光的部分(芽的最前部)与弯曲的部分(从最前部往下数毫米的部分，叫生长域或伸长域)不同；其次，只将芽的最前部用黑套子盖住的话

2、，由于感受不到光而不弯曲；另外，他们认为植物是用芽的最前部来感受光的刺激，并通过“某种方式”将其传到生长区域，从而向着光的方向弯曲。n 2、生长素在植物体内的分布和运输与存在形式：生长素在植物体内分布很广，但大多集中在代谢旺盛的部位。n IAA在植物体中的运输方式有两种：一种是和其他有机物一样，通过韧皮部运输，运输的方向取决于两端IAA的浓度差。另一种是只能从形态学上的上端到下端的极性运输，是一种耗能的主动运输过程。极性运输是一种局部运输方n 式，如胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离单向运输过程，这种运输方式对植物的生命活动调节更具意义。n 生长素的运输有三种方式：一是需要能量的且单方向

3、的极性运输，二被动的通过韧皮部的非极性运输，三是横向运输的。n 极性运输：所谓极性运输是指生长素总从形态学上端向形态学下端运输，不能颠倒。需要指出的是，这里的形态学上端和形态学下端与地理方位上的和下无必然联 n 非极性运输n 实际上，生长素在植物体内除了极性运输之外，也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象，成熟叶子合成的生长素可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输。这已经能够通过实验得到证实，即在叶面施加外源性的生长素，在根的基部能够检测得到在根部施用外源性的生长素，在叶子上能够检测得到。n 横向运输n 所谓横向运输就是指生长素由茎(光源)的一侧横向移动到另一侧(背光)的

4、运输方式，由此造成的生长素分布不均实际上应与电荷分布有关。生长素是带弱酸性的，在细胞中常以阴离子形式存在，对植物来说，单方向的光照会引起器官尖端不同部位产生电势差，向光一侧带负电荷，背光一侧带正电荷，这样一来，生长素带弱酸性的阴离子则向带正电荷的背光一边移动。 ; 3、生长素的生理效应生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎芽根,大约分别为每升10E-5摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性，主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势，与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成

5、和诱导生根的作用。生长素的作用是多部位的，主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验，证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种 RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上,生长素活化氢离子泵,降低质膜外的pH值,还大大提高细胞壁的弹性和可塑性,从而使细胞壁变松，并提高吸水力。鉴于生长素影响原生质流动的时间阈值是2分钟,引起胚芽鞘伸长的是15分钟，时间极短，故认为其作用不会是通过影响基因调控，可能是通过影响蛋白质(特别是细胞壁或质生长素生长素膜中的蛋白质)合成中的翻

6、译过程而发生的。作用机理 激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二： 一、是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质（主要是酶），进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。 二、则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。此外，还有人认为激素对核和质膜都有影响；或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。相互作用 在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是

7、受单一激素的控制，而是各种激素相互作用的结果。也就是说，植物的生长发育过程，是受多种激素的相互作用所控制的。例如，生长素促进细胞增殖，而细胞分裂素则促进增殖的子细胞继续增大。又如，脱落酸强烈的抑制着生长，并使衰老的过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素所解除。再如，生长素的浓度适宜时，促进植物生长，同时开始诱导乙烯的形成。当生长素的浓度超过最适浓度时，就会出现抑制生长的现象。研究激素之间的相互关系，对生产实践有着重要意义。应用 促进生长：生长素(IAA)对营养器官纵向生长有明显的促进作用。如芽、茎、根三种器官，随着浓度升高，器官伸长递增至最大值，此时生长素浓度为最适浓度，超过最适浓度，器官的伸

8、长受到抑制。不同器官的最适浓度不同，茎端最高，芽次之，根最低。由次可知，根对IAA（生长素）最敏感，极低的浓度就可促进根生长，最适浓度为10-10。茎对IAA敏感程度比根低，最适浓度为10-5。芽的敏感程度处于茎与根之间，最适浓度约为10-8。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。 促进分化：生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂，而且生长素也能单独引起细胞分裂。如早春树木形成层细胞恢复分裂活动是由顶芽产生的生长素下运而引起的 维持优势：正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用，这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后，侧芽大量发生。 抑制离区：棉花与果树落花、落果

9、及落叶，是双子叶植物的普遍现象。棉花的蕾铃脱落，与营养物质的供给有关，也与激素水平有关。当蕾铃柄的基部，远轴端生长素含量高，近轴端生长素含量低时，抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性，因而抑制离层细胞的分离，蕾铃不脱落；反之，当近轴端生长素含量高，远轴端生长素含量低时，则使果胶酶和纤维素酶活性提高，促进离层的分离，致使蕾铃脱落。 促进结实：植物开花受精之后，子房中的生长素含量提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加速了果实的发育。如雌蕊未经受精而子房能及时获得IAA，也能诱导某些植物无籽果实的形成。如在授粉前用生长素喷或涂于柱头上，不经授粉最终也能发育成单性果实。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西

10、葫芦和无花果等赤霉素1.概念：是广泛存在的一类植物激素。其化学结构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得。可刺激叶和芽的生长。已知的赤霉素类至少有38种。赤霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。2.赤霉素的发现：1921年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年C.A.韦斯特

11、和B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。3.赤霉素在植物体内的合成部位和运输与存在形式体内运输：GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成-沿导管向上运输，嫩叶产生-沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大，如矮生豌豆是 5cmh-1，豌豆是 2.1mmh-1,马铃薯0.42mm h-1。生物合成：种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。1）从异戊烯焦磷酸（

12、isopentenyl pyrophosphate）到贝壳杉烯（ent-kaurene）阶段此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸（mevalonic acid,MVA）转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。2）从贝壳杉烯到GA12醛（GA12-aldehyde）阶段，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。此阶段在内质网上进行。3）由GA12醛转化成其它GA的阶段 此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?；GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。 存在形式：自

13、由赤霉素(free gibberellin) -不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。属于有生理活性；结合赤霉素(conjugated gibberellin) -赤霉素和其他物质 （如葡萄糖） 结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素，属于无生理活性。束缚型：这是GA的一种储藏形式。种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。4.赤霉素的生理效应促进麦芽糖的转化（诱导淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）