植物的抗性生理

1、第十三章第十三章 植物的抗性生理植物的抗性生理植物的温度胁迫植物的温度胁迫 抗冷性抗冷性 抗冻性抗冻性 抗热性抗热性植物的水分胁迫植物的水分胁迫 抗旱性抗旱性 抗涝性抗涝性植物的植物的抗盐性抗盐性植物的植物的抗病性抗病性几个概念：几个概念： 逆境逆境系指对植物生存和生长发系指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。育不利的各种环境因素的总称。 胁迫胁迫: 各种不良的环境因素对植各种不良的环境因素对植物的作用力称为胁迫。物的作用力称为胁迫。 植物的抗逆性植物的抗逆性(抗性，抗性，stress resistance), 是泛指植物对各种不良环是泛指植物对各种不良环境条件境条件(逆境逆境)的抗

2、御能力。的抗御能力。 植物的抗性生理植物的抗性生理是研究植物在逆是研究植物在逆境胁迫下的伤害机制及其抗逆性的学境胁迫下的伤害机制及其抗逆性的学科。科。第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论一、逆境对植物的伤害一、逆境对植物的伤害 原生质环流原生质环流 光合作用光合作用 呼吸作用呼吸作用 膜损伤：细胞内物质的渗漏膜损伤：细胞内物质的渗漏 细胞内有毒物质的积累细胞内有毒物质的积累 蛋白质和碳水化合物分解蛋白质和碳水化合物分解 激素水平的变化激素水平的变化 生化代谢过程扰乱生化代谢过程扰乱二、植物对逆境的适应（抗逆性）二、植物对逆境的适应（抗逆性）l避逆性避逆性 (stress avoidance)

3、 由于植物不能改变施加于由于植物不能改变施加于它的环境胁迫它的环境胁迫, 而只能通过在环而只能通过在环境胁迫和它们所要作用的活体境胁迫和它们所要作用的活体之间在之间在时间或空间上建立某种时间或空间上建立某种屏障屏障以阻止或减少胁迫进入植以阻止或减少胁迫进入植物体内物体内, 最终减轻植物所实际承最终减轻植物所实际承受的胁迫强度而减轻其伤害受的胁迫强度而减轻其伤害, 这这种抗逆性称之为种抗逆性称之为避逆性避逆性。l耐逆性耐逆性 (stress tolerance) 在另外一些情形下在另外一些情形下, , 尽管尽管胁迫能进入植物体胁迫能进入植物体内内, , 但植物能通过某些但植物能通过某些生理生化机

4、制来生理生化机制来减轻或减轻或消除胁迫引起的伤害消除胁迫引起的伤害, , 最终形成对环境胁迫的最终形成对环境胁迫的抵抗能力，这种抗逆性抵抗能力，这种抗逆性称为称为耐逆性耐逆性。巨天轮柱巨天轮柱腺牧豆树腺牧豆树黑云杉黑云杉植物在逆境胁迫与适应过程中的共有事件植物在逆境胁迫与适应过程中的共有事件l生物膜生物膜l胁迫蛋白胁迫蛋白l活性氧活性氧 (ROS)l渗透调节渗透调节l脱落酸脱落酸l锻炼与交叉适应锻炼与交叉适应受体的类型：受体的类型：G蛋白连接受体蛋白连接受体类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶离子通道连接受体离子通道连接受体（一）生物膜作为环境胁迫信号的主要感受部位（一）生物膜作为环境胁迫信号的主要感

5、受部位1、膜受体膜受体作为直接的感受器作为直接的感受器2、膜的动力学特性（流动性）作为环境信号、膜的动力学特性（流动性）作为环境信号 感受的一个重要机制感受的一个重要机制膜相变：膜相变： 液态液态 液晶态液晶态 凝凝胶态胶态（二）胁迫蛋白（二）胁迫蛋白l热激蛋白热激蛋白l抗冻蛋白抗冻蛋白l抗旱相关蛋白抗旱相关蛋白l抗病蛋白抗病蛋白 （三）活性氧（三）活性氧 (Reactive oxygen species, ROS)1、活性氧的种类和产生、活性氧的种类和产生l活性氧活性氧是一类化学性质很活是一类化学性质很活泼、氧化能力强的含氧物质泼、氧化能力强的含氧物质的总称。的总称。l植物中活性氧物质（植物

6、中活性氧物质（ROS) 主要包括超氧阴离子（主要包括超氧阴离子（.O2-） 、单线态氧（、单线态氧（1O2） 、过、过氧化氢（氧化氢（H2O2）、脂质过）、脂质过氧基（氧基（ROO.）和羟自由基）和羟自由基（.OH）等。）等。l各类各类活性氧活性氧物质（物质（ROS)形成于形成于特定的氧化还原特定的氧化还原反应反应，及线粒体、叶绿，及线粒体、叶绿体电子传递链所致的体电子传递链所致的氧氧不完全还原或水的不完不完全还原或水的不完全氧化全氧化。l由基态氧到活性氧的转由基态氧到活性氧的转化有两类：化有两类：能量转移形能量转移形成单线态氧；电子传递成单线态氧；电子传递反应形成其它反应形成其它ROS。2、

7、活性氧的毒性、活性氧的毒性l与酶的与酶的巯基巯基或或色氨酸残基色氨酸残基反应反应,导致酶的失活导致酶的失活;l破坏破坏核酸结构核酸结构，攻击核酸碱基双，攻击核酸碱基双键，使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化键，使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化,导致变异的出现或变异的积累导致变异的出现或变异的积累;l对对DNA 复制造成损伤复制造成损伤，从而妨，从而妨碍蛋白质的合成碍蛋白质的合成;l脂类过氧化脂类过氧化（-C=C-和和- CC-）3、ROS的清除的清除 植物活性氧的清除机制：植物活性氧的清除机制： 酶促系统：抗氧化酶：酶促系统：抗氧化酶：SOD, CAT, APX, DHR, GR等等 非酶促系统：抗氧化剂：非酶促

8、系统：抗氧化剂：ASA, GSH, VE等等l2.O2- + 2H+ SOD O2 + H2O2l 2 H2O2 CAT O2 + 2H2O物物细胞中活性氧（细胞中活性氧（ROS)的产生与清除之间的动态平衡的产生与清除之间的动态平衡4、逆境胁迫使活性氧（、逆境胁迫使活性氧（ROS)的产生与清除之间的平衡的产生与清除之间的平衡 破坏破坏ROS积累积累氧化胁迫氧化胁迫细胞损伤细胞损伤（四）逆境胁迫下植物的渗透调节现象（四）逆境胁迫下植物的渗透调节现象 在水分亏缺情况下，在水分亏缺情况下，植物要维持正常的生理植物要维持正常的生理活动过程，细胞就必须活动过程，细胞就必须具有一定的膨压。具有一定的膨压。

9、 p=w s 当水势下降时，要当水势下降时，要维持细胞膨压不变，只维持细胞膨压不变，只有使渗透势下降。有使渗透势下降。 逆境胁迫逆境胁迫植株失水植株失水吸水吸水水分亏缺水分亏缺 在胁迫条件下，细胞主动形在胁迫条件下，细胞主动形成和积累渗透调节物质，提高成和积累渗透调节物质，提高细胞液浓度，降低渗透势，使细胞液浓度，降低渗透势，使植物保持体内水分，适应胁迫植物保持体内水分，适应胁迫环境，这种现象称为环境，这种现象称为渗透调节渗透调节(osmoregulation)。渗透调节物质：渗透调节物质： 脯氨酸脯氨酸 甜菜碱甜菜碱 可溶性糖可溶性糖 无机离子无机离子（五）脱落酸（五）脱落酸1、逆境胁迫时、

10、逆境胁迫时ABA的增加的增加 逆境下，植物体内游离逆境下，植物体内游离ABA迅速积累，含量为原迅速积累，含量为原来的几倍至几十倍。来的几倍至几十倍。 胁迫激素胁迫激素 启动适应过程启动适应过程2、外施、外施脱落酸脱落酸能提高植物的能提高植物的抗逆性，原因为：抗逆性，原因为：1）ABA能能维持细胞结构和膜结维持细胞结构和膜结构的稳定构的稳定，防止逆境对细胞器，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害；和膜系统的伤害； 2）ABA能能防止水分散失防止水分散失，促进，促进根系吸水；根系吸水；3）ABA能能改变体内代谢改变体内代谢，促进，促进某些细胞保护性物质如脯氨酸某些细胞保护性物质如脯氨酸的积累。的积累。（

11、六）锻炼、交叉适应与（六）锻炼、交叉适应与ABA 植物的抗逆性是植物对不良环境植物的抗逆性是植物对不良环境的一种适应性反应的一种适应性反应, 所以任何植所以任何植物所表现的抗逆性都不是突然形物所表现的抗逆性都不是突然形成的成的, 而是对不良环境逐步适应而是对不良环境逐步适应的结果。的结果。植物对其生长发育不良植物对其生长发育不良环境的逐步适应过程称为锻炼环境的逐步适应过程称为锻炼(hardening)。 植物处于一种逆境锻炼下，能提植物处于一种逆境锻炼下，能提高植物对另外一些逆境的抵抗能高植物对另外一些逆境的抵抗能力，植物这种与不良环境反应之力，植物这种与不良环境反应之间的相互适应作用，叫做植

12、物中间的相互适应作用，叫做植物中的的交叉适应交叉适应。 ABA参与了交叉适应的形成。参与了交叉适应的形成。第二节第二节 植物的冷害与抗冷性植物的冷害与抗冷性冷害（冷害（Chilling injury) 指冰点以上的低温对热带和亚指冰点以上的低温对热带和亚热带起源的喜温植物所造成的生理热带起源的喜温植物所造成的生理障碍，植物受伤甚至死亡。障碍，植物受伤甚至死亡。冷害温度冷害温度 就是指能造成植物冷害而又不就是指能造成植物冷害而又不使植物冰冻的低温。对大多数植物使植物冰冻的低温。对大多数植物而言，冷害温度一般在而言，冷害温度一般在0以上，以上，1015以下。以下。一、冷害过程的生理生化变化一、冷害

13、过程的生理生化变化 （一）胞质环流的减慢和停止（一）胞质环流的减慢和停止 当一个正在进行原生质环流的冷敏植物细胞或当一个正在进行原生质环流的冷敏植物细胞或组织被转移到零上低温时，在几分钟内，就可组织被转移到零上低温时，在几分钟内，就可观察到观察到原生质环流速度的急剧下降或停止原生质环流速度的急剧下降或停止，这，这是所观察到的低温对植物细胞最早期的影响之是所观察到的低温对植物细胞最早期的影响之一。一。 低温对原生质环流的抑制是由于低温导致低温对原生质环流的抑制是由于低温导致细胞膜脱极化细胞膜脱极化，使，使Ca2+开放，胞外开放，胞外Ca2+进入进入胞胞内而导致内而导致Ca2+浓度上升，最终使浓度

14、上升，最终使微管和微丝解微管和微丝解聚聚，造成原生质环流的停止。另外，冷胁迫对，造成原生质环流的停止。另外，冷胁迫对原生质流的影响可能还与原生质流的影响可能还与呼吸失调呼吸失调相关，因为相关，因为原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。（二）水分平衡失调（二）水分平衡失调 许多植物遭受冷害的最初症状是叶片的卷曲和萎蔫，这意许多植物遭受冷害的最初症状是叶片的卷曲和萎蔫，这意味着低温能诱发植物的味着低温能诱发植物的水分亏缺水分亏缺，而后者本身就能对植物造，而后者本身就能对植物造成严重的损伤而导致次级水分胁迫伤害。低温造成植物水分成严重的损伤而导致次级水分胁迫伤害。低温造

15、成植物水分胁迫的只要原因是：胁迫的只要原因是：1、低温造成根细胞膜的水导性下降，使根系吸水不足而对植、低温造成根细胞膜的水导性下降，使根系吸水不足而对植物地上部造成水分胁迫。物地上部造成水分胁迫。2、低温下植物气孔关闭较慢或甚至不关闭、低温下植物气孔关闭较慢或甚至不关闭。2，1天25（三）光合速率下降（三）光合速率下降 冷敏植物在零上低温下在数小时内即可观察到光合速率的急剧冷敏植物在零上低温下在数小时内即可观察到光合速率的急剧下降。下图是低温对光合作用主要的影响。下降。下图是低温对光合作用主要的影响。 光合作用光合作用 直接影响直接影响 间接影响间接影响叶绿叶绿素素合成合成受阻与受阻与光氧化光

16、氧化分解分解光反光反应活应活性降性降低低暗反暗反应酶应酶活性活性降低降低叶绿叶绿体超体超微结微结构破构破坏坏气孔气孔阻力阻力上升上升光合面光合面积（叶积（叶面积）面积）减小减小光合产物光合产物运输受阻运输受阻和同化物和同化物积累积累( (四）呼吸速率变化四）呼吸速率变化 许多冷敏植物在低温下，在许多冷敏植物在低温下，在冷冷害初期呼吸速率升高害初期呼吸速率升高，随着冷害的随着冷害的加重，毒害加深，呼吸速率下降，加重，毒害加深，呼吸速率下降，植物死亡。植物死亡。 低温初期呼吸上升的原因：低温初期呼吸上升的原因：（1）低温抑制了有氧呼吸，促进无）低温抑制了有氧呼吸，促进无氧呼吸氧呼吸（2）低温胁迫初

17、期促进植物体内乙）低温胁迫初期促进植物体内乙烯含量的增加（烯含量的增加（20-25倍），从而刺倍），从而刺激了呼吸作用。激了呼吸作用。二、冷害的机制：膜相变理论二、冷害的机制：膜相变理论 冷敏植物在冷胁迫温度时，原来温热的脂类刚好在溶冷敏植物在冷胁迫温度时，原来温热的脂类刚好在溶点以下开始相变过程，发生液晶态向固态（凝胶态）点以下开始相变过程，发生液晶态向固态（凝胶态）的转化，这又导致膜层的压缩，并伴随着构造自由度的转化，这又导致膜层的压缩，并伴随着构造自由度的下降，膜结合蛋白也可能因此而受压，发生构型变的下降，膜结合蛋白也可能因此而受压，发生构型变化。化。膜结合酶的改变膜结合酶的改变和膜透性

18、的变化将和膜透性的变化将导致的导致的代谢扰代谢扰乱，引发冷害。乱，引发冷害。 膜相变：膜相变： 液晶态液晶态 凝胶态凝胶态 相变温度随脂相变温度随脂肪酸链的长度的肪酸链的长度的增加而升高，随增加而升高，随脂肪酸不饱和度脂肪酸不饱和度的增加而降低。的增加而降低。膜相变温度决定了植物的抗冷性膜相变温度决定了植物的抗冷性三、影响冷害的内外条件三、影响冷害的内外条件（一）内部条件（一）内部条件1、植物种类：、植物种类： 冷敏植物：冷敏植物：指组织在指组织在015范围内被杀死或范围内被杀死或被伤害的植物。被伤害的植物。冷抗植物：冷抗植物：指那些可在接近冰点温度下生长指那些可在接近冰点温度下生长的植物。的

19、植物。2、生育期：、生育期：大小孢子发育及开花受精时期大小孢子发育及开花受精时期最敏感。最敏感。生长在温带的某些植物，如冬小麦生长在温带的某些植物，如冬小麦的幼苗，能抵抗冬天冰雪，但在春天小孢子的幼苗，能抵抗冬天冰雪，但在春天小孢子发育的四分子体阶段，拔节孕穗及开花受精发育的四分子体阶段，拔节孕穗及开花受精时期遇到零度以上的低温，也能引起它们的时期遇到零度以上的低温，也能引起它们的冷害。冷害。（二）冷敏植物的冷驯化（二）冷敏植物的冷驯化正常温度正常温度 128，锻炼，锻炼13 d 50低温，抗冷性增强低温，抗冷性增强1、冷锻炼（、冷锻炼（chilling hardening or acclim

20、ation) 2、其它生长条件：、其它生长条件：控制植物生长的条件一般都能提高植物的抗性。控制植物生长的条件一般都能提高植物的抗性。第三节第三节 植物的冻害与抗冻性植物的冻害与抗冻性 温度下降到冰点以温度下降到冰点以下，植物体内的水下，植物体内的水分结冰对植物造成分结冰对植物造成的伤害，称为的伤害，称为冻害冻害。也包括霜害和冰害。也包括霜害和冰害。 一、植物组织和细胞的结冰过程及冻害机制一、植物组织和细胞的结冰过程及冻害机制结冰分为两个过程：胞外结冰和胞内结冰结冰分为两个过程：胞外结冰和胞内结冰（一）、胞外结冰过程（胞间结冰，（一）、胞外结冰过程（胞间结冰，intercellular free

21、zing）：）：特点：特点： 温度的逐步（缓慢）降低；温度的逐步（缓慢）降低； 细胞内外水势差变化。细胞内外水势差变化。 冰冻质壁分离冰冻质壁分离(“假质壁分离假质壁分离” )。胞外结冰造成的冰冻伤害机制胞外结冰造成的冰冻伤害机制 冰压导致的机械损伤：冰压导致的机械损伤： 结冰引起窒息：结冰引起窒息：由于冰层覆盖而造成的缺氧窒息伤害。由于冰层覆盖而造成的缺氧窒息伤害。 结冰引起的脱水：结冰引起的脱水：由于细胞外结冰，导致细胞内的水分外渗，转移由于细胞外结冰，导致细胞内的水分外渗，转移到细胞间隙结冰，而引起脱水伤害。到细胞间隙结冰，而引起脱水伤害。 机械损伤与脱水是导致细胞死亡的真正原因；尤以细

22、胞脱水的危机械损伤与脱水是导致细胞死亡的真正原因；尤以细胞脱水的危害最大。害最大。（二）、胞内结冰（二）、胞内结冰 (intracellular freezing)： 当冷冻过程继续进行时，如果胞内有足够量的可结冰水，结冰就会从胞外当冷冻过程继续进行时，如果胞内有足够量的可结冰水，结冰就会从胞外结冰阶段转入结冰阶段转入胞内结冰阶段胞内结冰阶段。胞内结冰是个快速降温的过程。胞内结冰是个快速降温的过程。 胞内结冰分两种类型：胞内结冰分两种类型： a 、瞬间型、瞬间型：结冰速度很快，胞内胞外同时发生，如在显微镜下观察，视野：结冰速度很快，胞内胞外同时发生，如在显微镜下观察，视野 变暗看不到结冰过程；

23、变暗看不到结冰过程； b 、非瞬间型、非瞬间型：结冰过程缓慢，在显微镜下观察，细胞内的冰晶形成逐渐加：结冰过程缓慢，在显微镜下观察，细胞内的冰晶形成逐渐加 大。大。 细胞内结冰直接破坏了原生质结细胞内结冰直接破坏了原生质结构使细胞死亡。构使细胞死亡。当温度下降到冰当温度下降到冰点以下时液泡及原生质中的水分点以下时液泡及原生质中的水分都会结冰，都会结冰，胞内冰晶引起原生质胞内冰晶引起原生质的机械伤害死亡。的机械伤害死亡。随着温度的下随着温度的下降细胞外部形成的冰晶不断扩大，降细胞外部形成的冰晶不断扩大，体积可增加体积可增加10%，因此会使原生，因此会使原生质受到机械挤压发生原生质膜的质受到机械挤

24、压发生原生质膜的撕破。撕破。胞内结冰造成的直接冰冻伤害（机械伤害）胞内结冰造成的直接冰冻伤害（机械伤害）二、植物对低温的生理适应及抗冻性的形成二、植物对低温的生理适应及抗冻性的形成23 4，4 d-5-5，4 d4 d（一）抗冻锻炼（一）抗冻锻炼1、一般的耐冷植物：、一般的耐冷植物：如拟南芥，如拟南芥，5锻炼锻炼 抗抗 -5低温低温2、抗冻的草本植物：、抗冻的草本植物：如冬小麦，如冬小麦， 5锻炼锻炼 0-2锻炼（两个阶段）锻炼（两个阶段） 抗抗 -10 -20低温低温（二）、植物对低温的生理适应过程（二）、植物对低温的生理适应过程1、植株含水量的下降：、植株含水量的下降： 束缚水束缚水/自由

25、水自由水2、呼吸减弱：、呼吸减弱：3、脱落酸含量增多：、脱落酸含量增多： GA/ABA调控着抗寒锻炼。调控着抗寒锻炼。在冬油菜的抗寒锻炼中，叶片在冬油菜的抗寒锻炼中，叶片细胞内细胞内GA减少，减少，ABA增加增加 。4、生长停滞进入休眠：、生长停滞进入休眠：5、细胞保护性物质的积累、细胞保护性物质的积累可溶性糖可溶性糖氨基酸（脯氨酸）氨基酸（脯氨酸）甜菜碱甜菜碱抗冻蛋白抗冻蛋白作用：作用：降低冰点降低冰点减少细胞脱水减少细胞脱水缓解膜伤害缓解膜伤害（三）抗冻基因（三）抗冻基因（antifreeze genes) 与抗冻蛋白（与抗冻蛋白（antifreeze proteins)抗冻蛋白的作用：抗

26、冻蛋白的作用： 阻止或延缓冰晶的形成；阻止或延缓冰晶的形成； 对膜系统起保护作用。对膜系统起保护作用。抗冻蛋白抗冻蛋白三、抗冻锻炼机制三、抗冻锻炼机制低温低温糖积累糖积累渗透浓度提高渗透浓度提高游离游离ABA特定特定DNA转录转录 信号分子的发生与信号的跨膜转导信号分子的发生与信号的跨膜转导特定特定mRNA出现出现膜脂组分改变与抗冻蛋白合成膜脂组分改变与抗冻蛋白合成抗冻性形成抗冻性形成第四节第四节 植物的热害与抗热性植物的热害与抗热性热害：热害：由于高温引起植物伤由于高温引起植物伤 害的现象。害的现象。抗热性：抗热性：植物对高温胁迫的植物对高温胁迫的 适应称为抗热性。适应称为抗热性。一、高温对

27、植物的伤害：一、高温对植物的伤害： 1.间接伤害：间接伤害：高温导致的高温导致的 代谢异常代谢异常; 2. 直接伤害：直接伤害：细胞直接细胞直接 损伤。损伤。1、间接伤害：、间接伤害： 饥饿：饥饿：因光合低于呼吸，消耗因光合低于呼吸，消耗同化物过多；同化物过多； 细胞毒害：细胞毒害：有氧呼吸被破坏，有氧呼吸被破坏，无氧呼吸产生有毒物质，蛋白无氧呼吸产生有毒物质，蛋白分解产生分解产生NH3； 水分平衡失调：蒸腾吸水水分平衡失调：蒸腾吸水 蛋白质破坏：蛋白质破坏：水解酶作用，水解酶作用，ATP减少，氧化与磷酸化解偶减少，氧化与磷酸化解偶联。联。膜相变：膜相变： 液态液态 液晶态液晶态 凝胶态凝胶态

28、2、直接伤害：、直接伤害：脂类液化，破坏膜结构；脂类液化，破坏膜结构；蛋白质变性，空间结构破坏。蛋白质变性，空间结构破坏。 相变温度随脂相变温度随脂肪酸链的长度的肪酸链的长度的增加而升高，随增加而升高，随脂肪酸不饱和度脂肪酸不饱和度的增加而降低。的增加而降低。膜相变温度也决定了植物的抗热性膜相变温度也决定了植物的抗热性二、植物的抗热性二、植物的抗热性一）热激处理与热锻炼一）热激处理与热锻炼1、热激：、热激：短时间的高温处理。短时间的高温处理。二）热激蛋白二）热激蛋白 生物受热激后大量表达的一类蛋白。生物受热激后大量表达的一类蛋白。 HSF HSE HSP 作用：作用：分子伴侣分子伴侣膜保护膜保

29、护热激启动的热激蛋白表达过程热激启动的热激蛋白表达过程第五节第五节 植物的旱害及抗旱性植物的旱害及抗旱性 一、概念：一、概念： 当植物耗水大于吸水时，就当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为缺的现象，称为干旱干旱。 旱害旱害则是指土壤水分缺乏或则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。大气相对湿度过低对植物的危害。 植物抵抗干旱胁迫与伤害的植物抵抗干旱胁迫与伤害的能力称为能力称为抗旱性抗旱性。 二、干旱的类型：二、干旱的类型： 1、大气干旱：、大气干旱： 是指空气过度干燥，相对湿度过低，是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和

30、干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。补偿不了失水，从而受到危害。 2、土壤干旱：、土壤干旱： 是指土壤中没有或只有少量的有效是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。萎蔫。 3、生理干旱：、生理干旱： 土壤水分并不缺乏，但因土温过低、土壤水分并不缺乏，但因土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干

31、旱危害。受到的干旱危害。 暂时萎蔫：暂时萎蔫：降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。状的萎蔫。 永久萎蔫：永久萎蔫：土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。三、植物类型：三、植物类型：1.水生植物；水生植物；2.中生植物；中生植物；3.旱生植物：旱生植物：旱生植物有避旱旱生植物有避旱型和耐旱型。型和耐旱型。四、干旱对植物的伤害四、干旱对植物的伤害1、植物生长受到抑制、植物生长受到抑制 植物生长受抑是干旱胁迫所植物生长受抑是干旱胁迫所产生的最明显的生理效应。干旱产生的最明显的生

32、理效应。干旱造成叶片生长受抑主要是因为造成叶片生长受抑主要是因为膨膨压降低压降低所致。此外还与所致。此外还与细胞壁的细胞壁的硬化硬化(指不可逆伸展能力，即伸展指不可逆伸展能力，即伸展性性)响应有关。在干旱条件下细胞响应有关。在干旱条件下细胞壁的硬化有效地限制了植物绿叶壁的硬化有效地限制了植物绿叶面积的扩大，因而也就显著地降面积的扩大，因而也就显著地降低了植株的蒸腾失水，使植株有低了植株的蒸腾失水，使植株有可能长时间存活。可能长时间存活。2 2、原生质体脱水是旱害的核心、原生质体脱水是旱害的核心； 膜伤害：膜伤害： 脱水破坏原生质膜脱水破坏原生质膜上脂类双分子层的排列，上脂类双分子层的排列，改变了膜透性，使代谢改变了膜透性，使代谢紊乱；紊乱；a. 在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b. 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列脱水膜内脂类