第八章 微生物在物质循环中的作用

1、l氧循环氧循环l碳循环碳循环l氮循环氮循环l硫循环硫循环l磷循环磷循环l铁、锰、汞循环铁、锰、汞循环固氮作用氨化作用硝化作用反硝化作用第一节第一节 氧循环氧循环溶解氧溶解氧大气中的氧光合生物光合生物土壤中的氧土壤中的氧臭臭 氧氧氧化作用氧化作用人和生物人和生物分解呼吸作用光合作用光合作用l自然界中含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。l碳循环以CO2为中心，光合作用 植物性碳 动物性碳 微生物分解CO2l水环境中： CO2 产甲烷菌 甲烷甲烷氧化菌 CO22009年二氧化碳浓度达到387ppm为何一年中会起起落落大气中CO2浓度急剧增加的原因主要有两个：首先，随着工业化的发展人口的剧增

2、，人类消耗的矿物燃料迅速增加燃烧产生的CO2释放进入大气层，使大气中CO2浓度增加；其次，森林、植被的减少，使全球总的光合作用减小，从而增加了CO2在大气中的积累。http:/qingyuan_ 纤维素是植物细胞壁的成分，由葡萄糖通过-1，4-糖苷键连接起来的高分子聚合物，不溶于水。(C6H10O5)n，n=1400-10000， 来源：以树木、农作物为原料的工业生产废水，如造纸、印染、人造纤维废水等。 分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。l好氧细菌好氧细菌黏细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌黏细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌l厌氧细

3、菌厌氧细菌产纤维二糖产纤维二糖梭菌梭菌、无芽孢厌氧分解菌及热、无芽孢厌氧分解菌及热解纤维梭菌。解纤维梭菌。l放放 线线 菌菌链霉菌属。链霉菌属。l真真 菌菌青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。 食纤维菌生孢食纤维菌、食纤维菌、堆囊黏菌细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶，可分泌到培养基中,通过离心和过滤分离。存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。半纤维素。 TCA循环循环 聚糖酶聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素半纤维素 单糖单糖 + 糖醛酸糖醛酸

4、H2O 各种发酵产物各种发酵产物 厌氧分解厌氧分解分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。由D-半乳糖醛酸以-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。果胶质是构成植物细胞间质的物质，并使相邻近的细胞壁相连天然的果胶不溶于水，称为原果胶。来源：造纸、制麻废水。作用的微生物：细菌（如枯草杆菌、多粘芽孢杆菌、）真菌（青霉，曲霉、木霉等）也有一些放线菌l分解过程： 水解（原果胶

5、酶）原果胶 可溶性果胶 + 聚戊糖 水解 果胶甲脂酶 果胶酸 + 甲醇 水解 聚半乳糖酶 半乳糖醛酸好氧条件： CO2 H2O厌氧条件：丁酸发酵 丁酸、乙酸 酚类等1、淀粉是葡萄糖的高聚体。以粮食作原料的工厂废水中含有淀粉，例如淀粉厂废水、酒厂废水，印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等。2.2.淀粉的种类淀粉的种类淀粉分为直链淀粉（淀粉分为直链淀粉（ 1 1，4 4结合）结合） 支链淀粉（支链淀粉（ 1 1，4 4结合和结合和1 1，6 6结合结合）3.3.淀粉的降解途径淀粉的降解途径途径1.枯草杆菌将淀粉分解为CO2途径2.根霉和曲霉先将淀粉转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO

6、2途径3.梭状芽孢杆菌参与发酵途径4.丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵4 4、降解微生物、降解微生物降解淀粉的微生物主要有：枯草芽孢杆菌和根霉、曲霉。其他微生物则主要进行淀粉水解产物葡萄糖的进一步分解。l由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。l水中来源：水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂、制革厂废水含有大量油脂l降解油脂较快的微生物：降解油脂较快的微生物：l细细 菌菌

7、 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌l丝状菌丝状菌 放线菌、分支杆菌放线菌、分支杆菌l真真 菌菌 青霉、乳霉、曲霉青霉、乳霉、曲霉l途径：途径：水解水解+氧化氧化脂肪脂肪酶甘油高级脂肪酸：氧化氧化甘油激酶-磷脂甘油磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮丙酮酸EMPCO2+H2OTCA1.1.脂肪酸先被脂酰硫激酶激活脂肪酸先被脂酰硫激酶激活2.2.在在、碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水3.3.在在、碳位之间的碳链断裂，生成碳位之间的碳链断裂，生成1mol1mol乙酰辅乙酰辅酶酶A A和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸。和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸。4.4.

8、乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。水。5.5.剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次一次氧化，以至完全形成乙酰辅酶氧化，以至完全形成乙酰辅酶A A。18碳硬脂酸碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA TCA ATP H2O CO2l1mol1mol硬脂酸含硬脂酸含1818个碳原子，需要经过个碳原子，需要经过8 8次次氧化氧化作用，全部降解为作用，全部降解为9mol9mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A。18碳硬脂酸碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA

9、TCA ATP H2O CO21mol1mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A经三羧酸循环氧化产生经三羧酸循环氧化产生 12molATP12molATP1molFADH1molFADH2 2经呼吸链氧化产生经呼吸链氧化产生 2molATP2molATP1molNADH1molNADH2 2经呼吸链氧化产生经呼吸链氧化产生 3molATP3molATP总共产生总共产生 17molATP17molATP开始激活硬脂酸时消耗开始激活硬脂酸时消耗 -1molATP-1molATP净得净得 16molATP 16molATP 第一步第一步1mol硬脂酸完全氧化，共得能量：1617712147mol ATP第一次第

10、一次氧化氧化最后一次最后一次氧化氧化18碳硬脂酸碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA82168324129108148mol ATP-1mol ATP=147mol木质素木质素 空腔空腔 纤维素纤维素木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，以苯丙烷单元为核心的芳香族化合物经氧化缩合而成。担子菌纲：干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，担子菌纲：干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌厚孢毛霉和松栓菌(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、的一种，隶属于担子菌纲

11、、同担子菌亚纲、非褶菌目、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该菌分树皮上木质素被该菌分解后漏出解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。 分解速率缓慢分解速率缓慢l石油是含有烷烃、环烷烃、芳香烃及少量非烃石油是含有烷烃、环烷烃、芳香烃及少量非烃化合物的复杂混合物。化合物的复杂混合物。石油污染主要出现在石油污染主要出现在采采油区油区和和石油运输事故现场石油运输事故现场以及以及石化行业的工业石化行业的工业废水废水中中。l与分子结构有关：烷烃比芳香烃易降解与分子结构有关：烷烃比芳香烃易降解l 不饱和烃比饱和烃易降解不饱和烃比饱和烃易降解l降解石油的微生物很多，降解石

12、油的微生物很多，据报道有据报道有200多种多种l细细 菌菌 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌放线菌 诺卡氏菌诺卡氏菌l酵母菌酵母菌 假丝酵母假丝酵母l霉霉 菌菌 青霉属、曲霉属青霉属、曲霉属l藻藻 类类 蓝藻和绿藻蓝藻和绿藻3、烷烃的转化 长链脂肪烃：首先在羧化酶（单加氧酶）、铁硫蛋白和铁硫蛋白-NADH还原酶作用下，在脂肪烃末端碳原子上发生氧化生成一元醇，然后逐步氧化成相应的脂肪醛、脂肪酸，最后以脂肪酸-氧化方式分解释放能量。 甲烷：甲烷 甲醇 甲醛 甲酸 二氧化碳 种类：酚、间甲酚、邻苯二酚、苯、二甲苯、异丙苯、异丙甲苯、萘、菲、蒽等。

13、 来源：炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水。 芳香烃普遍具有生物毒性，但在一定浓度范围内它们可以不同程度被微生物分解。 目前已知降解不同芳香烃的细菌类别4、芳香烃化合物的转化 苯氧化成邻苯二酚，可在苯环的邻位或间位上被氧化打开，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途径中的中间物质，再按糖代谢的方式进行分解。复杂的联苯类芳香烃化合物在氧化过程中逐步氧化成邻苯二酚。 酚也是先被氧化为邻苯二酚，各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下： 苯 酚 氧化酶 酶 萘邻苯二酚 酮基己二酸 菲 + O2 + O2 +2H 蒽 琥珀酸 三羧酸循环 CO2 + H2O 乙酰辅酶A 自然界中氮素蕴藏量丰

14、富，以三种形态存在：分子氮N2(占大气的78%)、有机氮化合物（氨基酸、蛋白质）、无机氮化合物（氨氮和硝态氮）一、蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解与氨基酸转化水中来源：水中来源： 生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等l种类很多种类很多l好氧细菌好氧细菌 链球菌和葡萄球菌链球菌和葡萄球菌l好氧芽孢细菌好氧芽孢细菌枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 l兼性厌氧菌兼性厌氧菌变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌 l厌氧菌厌氧菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌l此外，还有曲霉

15、、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌( (放放线菌线菌) )。反硝化反硝化N2脱羧作用l氨基酸脱去羧酸基（CO2），产生胺。多由腐败细菌和霉菌引起，二元胺对人有毒。胺是合成细胞成分的重要的起始物，诸如NAD等辅酶的合成。CH3CHNH2COOH CH3CH2NH2 + CO2 (丙氨酸 ) (乙胺)H2N(CH2)4CHNH2COOH H2N(CH2)5NH2+CO2 (赖氨酸) (尸胺)肉类蛋白质腐败后不能食用脱氨作用（氨化作用） 有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨的生物学过程，称为脱氨作用。氨基酸的脱氨基作用是导致氨化作用的重要原因之一。 氧化脱

16、氨氧化脱氨氨基酸 氨基酸氧化酶 -酮戊二酸 + NH3 （有氧条件下） 还原脱氨还原脱氨 在无氧条件下，氨基酸经还原脱氨的方式转变为有机酸与氨，有机酸可进一步作为能源物质。 氨基酸 氨化酶 脂肪酸 + NH3水解脱氨水解脱氨氨基酸经水解产生羧酸与NH3，羧酸经脱羧生成一元醇R-CHNH2-COOH+H2O R-CHOH-COOH+NH3 RCH2OH + CO2减饱和脱氨减饱和脱氨：分解脱氨基反应 生成不饱和脂肪酸和氨，如天冬氨酸和组氨酸的分解。 天冬氨酸 延胡索酸 + NH3 没有H的交换CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3尿酶尿酶2NH3+CO2+H2O二二 尿素的氨化尿素的氨化

17、印染废水中有尿素，缺氮时，尿素可作为氮源。尿素细菌：尿素细菌： 1 1、球菌、球菌：尿八叠球菌：尿八叠球菌 2 2、芽孢杆菌、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点： 喜好碱性条件，pH2mg/L）、适宜在中性偏碱性(pH 7-8)环境中生长，对pH值很敏感，废水中应有足够的碱度，调节pH变化。2 2、硝化作用的意义、硝化作用的意义 生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮； 某些工业废水如印染废水和合成制药废水中氨氮含量不高，而有机氮含量高； 先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。四

18、四 反硝化作用反硝化作用兼性厌氧的硝酸盐还原菌将硝酸盐还原为N2l发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）缺氧。1 1、反硝化作用的结果、反硝化作用的结果NO3- N2NH3 氨基酸、蛋白质氨基酸、蛋白质兼性厌氧菌在缺氧条件下进行兼性厌氧菌在缺氧条件下进行HNO2 细菌、放线菌、真菌利用细菌、放线菌、真菌利用2 2、反硝化作用微生物、反硝化作用微生物 大多数：异养兼性厌氧型 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）3 3、反硝化作用的应用、反硝化作用的应用土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低；若在二沉池发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水的水质。

19、污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，若水体缺氧发生反硝化作用，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染，危害人体健康。 利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱 氮）。 在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮转化为氨，进在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。而合成为有机氮化合物。固氮条件1.固氮酶：细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻2.能量：平均每还原1mol氮为2mol的氨，需要24molATP，其中9molATP提供3对电子用于还原作用，15molATP用于催化反应，与M2+形成复合物才起作用（ Mg2+=Mn2+ Co2+ Fe2+）3.氮源：N2,当供

20、给NH3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。4.环境条件：中性和偏碱性5.5.氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好 固氮酶防氧机制固氮酶防氧机制（1）呼吸保护呼吸保护：固氮菌能以较强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉以保持细胞表面的氧处于低浓度，并使细胞内的固氮酶能处于厌氧环境中。（2）构象保护构象保护：指固氮酶周围环境中有过量氧存在时，其可形成某种构象防止氧的伤害，此时不表现固氮活性。（3）固氮蓝藻固氮蓝藻：异形胞；固氮与光合作用交替（微氧时固氮）；形成束状群体（中央厌氧） 固氮菌生长需要氧气，固氮作用不需要氧气，固氮酶遇固氮菌生长需要氧气，固氮作用不需要氧气，固

21、氮酶遇到氧气会不可逆失活，好氧菌进化过程中形成了保护固到氧气会不可逆失活，好氧菌进化过程中形成了保护固氮菌的防氧机制氮菌的防氧机制1 1、固氮微生物：、固氮微生物：（1）共生固氮微生物 豆科植物共生：根瘤菌+豌豆、花生、三叶草、紫云英、苜蓿、大豆。豆科植物的根瘤豆科植物的根瘤 非豆科植物共生非豆科植物共生：主要与木本植物共生，主要的共生菌是放线菌弗兰克氏菌。 蓝细菌蓝细菌：可与藻类、裸子植物、被子植物、苔藓、真菌共生。（2 2）自生固氮微生物）自生固氮微生物 好氧性细菌好氧性细菌：固氮菌科的全部属、种，还有分枝杆菌属、螺菌属、拜叶林克氏菌属、德克斯氏菌属。其中固氮菌属和拜叶林克氏菌属研究较多，

22、固氮菌中的圆褐固氮菌曾作为固氮菌在农业生产上应用。 兼性厌氧菌兼性厌氧菌：肠杆菌属、克氏菌属、芽孢杆菌属。 厌氧菌厌氧菌：巴氏梭菌、丁酸梭菌。固氮量低于好氧性固氮菌。光合细菌光合细菌：红螺菌、着色菌、绿菌属。 蓝细菌蓝细菌 氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物腈类化合物及及硝基硝基化合物化合物 l水中来源：水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。l危危 害：害：生物毒害生物毒害 、环境积累、环境积累细菌细菌紫色杆菌、假单胞菌紫色杆菌、假单胞菌放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌真菌真菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤

23、霉菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌( (茄科病镰刀霉茄科病镰刀霉) )、木霉及担子菌等、木霉及担子菌等 l5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 ORCH2CN （RCH2C-NH2） RCH2COOH + NH3 CO2 + H2OH2OH2O担子菌还能利用乙醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下担子菌还能利用乙醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为缩合成为氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。 HCNHCN CH CH3 3COH CHCOH CH3 3CHNHCHNH2 2CN CHCN CH3 3CHNHCHNH2 2COOHCOOH 乙乙l含硫的

24、化合物有：含硫有机物（蛋白质中的含硫的化合物有：含硫有机物（蛋白质中的SHSH基等），无机硫化合物，元素硫基等），无机硫化合物，元素硫l动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质。能够分解含氮有机物的都能分解含硫有机物，产生硫化氢和氨。二、无机硫的转化二、无机硫的转化（一）硫化作用（一）硫化作用 H H2 2S S SOS S SO4 42-2-1.1.硫化细菌硫化细菌 硫杆菌硫杆菌, , G-G-，无芽孢，专性或兼性自养细菌，好氧， 从氧化H2S、S、S2O32-、SO32-获得能量，产生硫酸，产生硫酸， 广泛分布于土壤、淡水、海水中，广泛分布于土壤、淡水、海水中， 不同不同种类的硫杆菌要

25、求的环境种类的硫杆菌要求的环境pHpH不同，氧化硫硫杆菌不同，氧化硫硫杆菌2.02.03.53.5，氧化亚铁硫杆菌，氧化亚铁硫杆菌5.8，排硫杆菌，排硫杆菌中性和偏碱性中性和偏碱性, , ，O2O2氧化硫硫杆菌氧化硫硫杆菌氧化元素硫成硫酸，造成环境酸性，最适pH2.0-3.5。 2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 118千卡 2H2S + O2 2H2O + 2S + 82千卡氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌 氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐，最适pH2.5-5.8。 5Na2S2O3+4O2+H2O 5Na2SO4 + H2SO4 + 4S + 500千卡 4FeSO4

26、+ O2 + 2H2SO4 2Fe2（SO4）3 + 2H2O湿法冶金：7Fe2(SO4)3+FeS2+8H2O 15FeSO4+8H2SO4Cu2S+2Fe2(SO4)3 2CuSO4+4FeSO4+ S利用硫细菌产生硫酸铁，将矿物浸出的方法。H2SO4和硫酸铁为浸溶剂，可将铜、铁等金属矿物转化为硫酸盐而溶出。4FeSO4+O2+2H2SO4 2Fe2(SO4)3+2H2O 2.2.硫磺细菌硫磺细菌 将H2S氧化为S，并将硫粒积累在细胞内。丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌属 发硫菌属 辫硫菌属 亮发菌属 透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现。DO 较低（1mg/L)时，含硫化物较

27、多时，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。 在给排水中比较常见的硫磺细菌是在给排水中比较常见的硫磺细菌是贝日阿托氏菌贝日阿托氏菌、发硫细菌发硫细菌，与活性污泥的丝状膨胀有密切关系。，与活性污泥的丝状膨胀有密切关系。贝日阿托氏菌：贝日阿托氏菌：丝状体、无色、丝状体、无色、不附着、无鞘、不附着、无鞘、滑行滑行 发硫细菌发硫细菌：丝状体，有鞘（一端附着在固体上：丝状体，有鞘（一端附着在固体上，不运动），能滑行。，不运动），能滑行。光能自养硫细菌光能自养硫细菌 含细菌叶绿素，在光照下，将H2S氧化为S。绿硫细菌和紫硫细菌（二）（二）. .反硫化作用反硫化作用处于缺氧状态时，含硫无机盐在微

28、生物的还原作用下形成H2S。 在混凝土排水管和铸铁排水管中，如有硫酸盐存在，管底常因缺氧而产生H2S。 H2S上升到污水表层或逸出空气层，与污水表面溶解氧相遇， H2S被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。第五节第五节 磷循环磷循环三种状态存在：三种状态存在：有机磷化物有机磷化物无机磷化物无机磷化物还原态还原态PHPH3 3。 一部分则以不溶性形式沉淀下来，这是磷循环是不完全循环的原因所在生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。1.1.核酸核酸核酸核酸 核苷酸核苷酸 核苷磷酸核苷磷酸 嘌呤或嘧啶核糖嘌呤或嘧啶核糖 氨氨核酸酶核酸酶水

29、解水解核苷酸酶核苷酸酶核苷酶核苷酶 水解水解脱氨基脱氨基2.2.磷脂磷脂l卵磷脂 甘油 + 磷酸 + 脂肪酸 + 胆碱l胆碱 NH3 + CO2 + 有机酸 + 醇3.植素l由植酸和由植酸和Ca、Mg组成。组成。l植酸植酸 植酸酶植酸酶 磷酸磷酸 + 环己六醇环己六醇CO2+H2O 洗涤剂中的磷酸盐为洗涤剂中的磷酸盐为可溶性可溶性的的磷酸钠磷酸钠 土壤中的磷酸盐则主要是土壤中的磷酸盐则主要是难溶难溶的的磷酸钙磷酸钙 微生物产酸微生物产酸 土壤中的难溶磷酸盐土壤中的难溶磷酸盐 可溶性磷酸盐可溶性磷酸盐 洗涤剂中的可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐 卵磷脂、核酸、卵磷脂、核酸、ATP 厌氧条件下，

30、磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为原为PH3。（。（自燃自燃鬼火）鬼火） + 8H H3PO4 PH3 4H2O第六节第六节 铁、锰的循环铁、锰的循环所有的生物都需要铁，而且要求溶解性的二价亚铁所有的生物都需要铁，而且要求溶解性的二价亚铁盐，盐，二价和三价铁的转化受二价和三价铁的转化受pHpH和氧化还原电位影响。和氧化还原电位影响。pHpH为中性和有氧时，二价铁氧化为三价铁的氢氧为中性和有氧时，二价铁氧化为三价铁的氢氧化物。无氧时，存在大量二价铁。化物。无氧时，存在大量二价铁。 二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。在含有机二价铁还能被铁

31、细菌氧化为三价铁。在含有机物和铁盐的水管中一般都有铁细菌存在。常因水物和铁盐的水管中一般都有铁细菌存在。常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁（锈铁）沉积于水管细菌就转化二价铁为三价铁（锈铁）沉积于水管壁上。壁上。趋磁性细菌1.发现发现 19751975年年, ,有人用显微镜研究盐泽的泥浆沉淀物时有人用显微镜研究盐泽的泥浆沉淀物时, ,观察到有些微生物持续不变地向一个方向游动观察到有些微生物持续不变地向一个方向游动, ,它它们聚集在一滴污水的某一边缘们聚集在一滴污水的某一边缘. .这是一种趋光性反这是一种趋光性反应吗应

32、吗? ?不是不是, ,因为不管落在显微镜片上的光怎样分因为不管落在显微镜片上的光怎样分布布, ,细菌总是游向同一个边缘细菌总是游向同一个边缘, ,甚至当显微镜被木甚至当显微镜被木盒盖住、转向或移放到其它房间时，细菌仍然游盒盖住、转向或移放到其它房间时，细菌仍然游向同一方向。向同一方向。 这究竟是怎么一回事呢？它的这种运动与地球的这究竟是怎么一回事呢？它的这种运动与地球的磁场有关吗磁场有关吗 实际上这是一种趋磁性行为。实验证明：当把一小实际上这是一种趋磁性行为。实验证明：当把一小滴泥浆用暗场照明的显微镜在低倍率（约滴泥浆用暗场照明的显微镜在低倍率（约80倍）倍）下放大检查时，游动的、折射光的细菌

33、看起来像下放大检查时，游动的、折射光的细菌看起来像一些游动的小光点。在只有地磁场而没有其它磁一些游动的小光点。在只有地磁场而没有其它磁场作用时，一些细菌就持续不断地向北游动，并场作用时，一些细菌就持续不断地向北游动，并聚集在小水滴的北面的边缘。如果把一条形磁铁聚集在小水滴的北面的边缘。如果把一条形磁铁放在附近，细菌就游向吸引罗盘针指向北端的那放在附近，细菌就游向吸引罗盘针指向北端的那一极。一极。 引起趋磁性的内因是：在细菌的细胞质内有一些引起趋磁性的内因是：在细菌的细胞质内有一些50nm50nm宽宽的小颗粒，每一颗粒是一个单磁畴。这样的小颗粒称为的小颗粒，每一颗粒是一个单磁畴。这样的小颗粒称为

34、磁小体。它们通常是立方体或八面体、平行于细胞的长磁小体。它们通常是立方体或八面体、平行于细胞的长轴排列成单链或双链。轴排列成单链或双链。 l趋磁性的最简单解释是，一个正在游动的细菌由于趋磁性的最简单解释是，一个正在游动的细菌由于地磁场施加于磁性小体的转动力矩而被动地指向。地磁场施加于磁性小体的转动力矩而被动地指向。例如，当磁场强到几个高斯时，细菌会很好地选取例如，当磁场强到几个高斯时，细菌会很好地选取择方向且有较大的波动速度。磁场较弱时，由于受择方向且有较大的波动速度。磁场较弱时，由于受热扰动影响，定向能力较弱，在磁场方向中游速就热扰动影响，定向能力较弱，在磁场方向中游速就较慢。较慢。l人们发

35、现鸽子、海豚、蝴蝶、蜜蜂以及生活在水中人们发现鸽子、海豚、蝴蝶、蜜蜂以及生活在水中的趋磁细菌等生物体中存在超微的磁性颗粒，使这的趋磁细菌等生物体中存在超微的磁性颗粒，使这类生物在地磁场导航下能辨别方向，具有回归的本类生物在地磁场导航下能辨别方向，具有回归的本领。领。 l趋磁细菌是一类在外磁场的作用下能作定向运动趋磁细菌是一类在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒磁小体的细菌，其并在体内形成纳米磁性颗粒磁小体的细菌，其主要分布于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中。趋主要分布于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中。趋磁细菌细胞内磁小体的主要成分为磁细菌细胞内磁小体的主要成分为FeFe3 3O O4 4和和FeFe3 3S S4 4。l趋磁性细菌寄生在水中或