植物对逆境土壤条件的适应性

1、第八章第八章 植物对逆境土壤条件的适应性植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如世界陆地表面大面积因素，限制着植物生长。例如世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分离子；酸性土壤中有高浓盐碱土中有高浓度的盐分离子；酸性土壤中有高浓度的度的AlAl3+3+、H H+ +、MnMn2+2+、FeFe2+2+等；淹水土壤中有过量的还等；淹水土壤中有过量的还原性物质和原性物质和FeFe2+2+等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷

2、、等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，已成为限制农业生产发展的重要因素。度大，已成为限制农业生产发展的重要因素。植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一定的适应能力。了解植物对土壤环境的生理反应和定的适应能力。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对农业生产的发展是十分重要的。抗逆机理，对农业生产的发展是十分重要的。逆境土壤的定义逆境土壤的定义在自然环境中，很多地方的土壤条件

3、较在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物生长不良，差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为这类土壤称之为“逆境土壤逆境土壤”。常见逆境土壤的类型常见逆境土壤的类型酸性土壤、盐酸性土壤、盐(碱碱)土壤、旱土壤、旱(涝涝)土壤和重土壤和重金属污染土壤等。金属污染土壤等。研究逆境土壤中植物营养的意义研究逆境土壤中植物营养的意义了解植物对这些不良环境的生理反应了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能力提供理论基础。题土壤的适应能力提供理论基础。酸性土壤是低酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红

4、壤、黄土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。( (一一) )氢离子毒害氢离子毒害1、破坏生物膜一、酸性土壤的主要障碍因子一、酸性土壤的主要障碍因子2. 降低土壤微生物活性降低土壤微生物活性高浓度高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会严重降低土壤有机质的矿化速率。严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤当土壤pH 4.5时，硝化细菌的活动受时，硝化细菌的活动受到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨化细菌受抑程度比较

5、轻，从而致使土壤中积化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积累大量氨态氮。累大量氨态氮。( (二二) )铝的毒害铝的毒害土壤溶液中铝可以多种形态存在，各种形土壤溶液中铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液态铝的含量及其比例取决于溶液pHpH值值当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。pH pH

6、对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响+33.00相对活性 (%)4.0 5.06.0 7.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均电荷平均电荷造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：1 1、抑制根分生组织细胞分裂，干扰抑制根分生组织细胞分裂，干扰DNA的复制的复制 铝过多则可能干扰和破坏铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象，使得的构象，使得DNA的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。2 2、破

7、坏细胞膜结构和降低破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性酶活性 过多的过多的AlAl3+3+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合，可以与膜上的磷脂或蛋白质结合，破坏膜的延展性，并影响膜的功能。破坏膜的延展性，并影响膜的功能。铝（铝（5mg/L5mg/L）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值影响相对值 对照（无铝）对照（无铝）=100=100Tvu 1190 (耐耐铝铝)10080604020004812 16 20 2448铝处理时间 (h)细胞核分裂数/100个细胞Tvu 354 (铝敏感铝敏感)3 3、影响多种养分的吸收影响多种养分的吸收 过量铝会抑制根对磷、钙、

8、镁、铁等营养元素过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlPOAlPO4 4沉沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对磷的吸收。物对磷的吸收。铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、豇豆、玉米）顶端分生组织缺多种作物（如大豆、豇豆、玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产过量铝还影响植物铁营养状况。钙，造成严重减产过量铝还影

9、响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是它干扰铝对铁的影响主要是它干扰FeFe3+3+还原成还原成FeFe2+2+的过程，的过程，阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能充分发挥作用。充分发挥作用。施用施用Al(SO4)3对豇豆地上部对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响含量的影响施用量施用量（cmol/kg）地上部鲜重相对地上部鲜重相对值值（%）CaMg养分含量养分含量（mg/g干重）干重）1006.74.62.002.22603.83.84 4、抑制豆科植物根瘤固氮、抑制豆科植物根瘤固氮土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响结结

10、瘤瘤土壤土壤pH铝饱和度铝饱和度（%）地上部地上部根根个个/株株含氮量含氮量（mg/株）株）干重干重 （g/株）株）干干 重重（mg/瘤）瘤）5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.07217965（三）锰的毒害（三）锰的毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。MnMn2+2+是致毒的是致毒的形态，而形态，而MnMn2+2+只有在较低的只有在较低的pHpH和和EhEh条件下才会出现。条件下才会出现。植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑

11、点。锰中毒的片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。证明这是二氧化锰的沉淀物。过量锰致毒的机理有以下两个方面：过量锰致毒的机理有以下两个方面：1.1.影响酶的活性影响酶的活性 过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱甘肽氧化酶细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱甘肽氧化酶等的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸崐氧等的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸崐氧化酶等酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此

12、化酶等酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物生长发育不正常。利进行，从而导致植物生长发育不正常。2. 2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰过量造成植物生理性缺钙是酸性土壤上常见锰过量造成植物生理性缺钙是酸性土壤上常见的现象。的现象。过量锰抑制铁的吸收和干扰体内铁的正常生理过量锰抑制铁的吸收和干扰体内铁的正常生理功能。功能。 MnMn2+2+和和FeFe2+2+在根原生质膜上会竞争同一载体在根原生质膜上会竞争同一载体位置。已经进入植物体内的铁能否正常

13、发挥其营养位置。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量水平的影响。作用，还受植物体内含锰量水平的影响。供锰水平对菜豆体内钙分布的影响供锰水平对菜豆体内钙分布的影响锰锰 水水 平平植物器官植物器官正常正常过量过量10.96811105297全全 株株幼幼 叶叶老老 叶叶茎茎根根1643.7477885381234( (四四) )缺乏有效养分缺乏有效养分酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷直至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷以及施入土壤中肥磷直至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的绝大部分转化为固定

14、态磷，致使绝大多数的酸性土壤料磷的绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。都严重缺磷。由于酸性土壤风化比较彻底，粘土矿物又以由于酸性土壤风化比较彻底，粘土矿物又以1 1：1 1型的高型的高岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子的吸附能力弱。岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成K K+ +、CaCa2 2+ +、MgMg2+2+等矿质养分离子的大量淋失其中一价离子等矿质养分离子的大量淋失其中一价离子K K+ +尤为严重。尤为严重。酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低酸性土壤上

15、的许多作物易出现缺钼。因为在低pHpH土壤土壤条件下，对植物有效的水性钼易于转化为溶解度很低的氧化条件下，对植物有效的水性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。态钼，使得钼的有效性大大降低。二、植物对酸性土壤的适应机理二、植物对酸性土壤的适应机理在长期的进化过程中，许多植物对酸性土壤在长期的进化过程中，许多植物对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。条件产生了不同程度的适应能力。木薯对酸性土壤的适应能力很强，在木薯对酸性土壤的适应能力很强，在pH=4时时仍能获得较好的产量；仍能获得较好的产量；00相对产量(%)8020405.25.0 4.84.55 4.4pH60% 交换

16、性交换性铝铝山药山药芋芋甘薯甘薯木薯木薯20406080100交换性铝、土壤交换性铝、土壤pH和四种热带作物产量之间的关系和四种热带作物产量之间的关系( (一一) )耐铝机理耐铝机理1 1、拒吸、拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。除其危害。（1 1）提高根际）提高根际pH值值当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，根系当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，根系分泌出，使根际分泌出，使根际pH值升高，铝的溶解性随之下降，值升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。进入根系内铝的数量也随之减少。不同植物种类及其不同品种提高根际不同植物种类及其

17、不同品种提高根际pH值的能值的能力有所不同。力有所不同。不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系溶液溶液 pH 值值品品 种种初始初始结束结束根的根的 Al 含量含量（cmol/kg）根干重根干重（g/盆）盆）Atlas4.86.730.62.0Monon4.85.347.40.9（2 2）根分泌粘胶物质）根分泌粘胶物质 铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子粘胶组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子粘胶物质的能力，这些粘胶物质能配合阳离子，其中对物质的能力，这些粘胶物质

18、能配合阳离子，其中对铝离子的配（螯）合能力最强，因此使铝阻滞在粘铝离子的配（螯）合能力最强，因此使铝阻滞在粘胶层中，防止过多的铝进入根细胞，粘胶层起着阻胶层中，防止过多的铝进入根细胞，粘胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。止铝与分生组织接触的屏障机能。植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系根根 生长受抑制生长受抑制生长正常生长正常敏感植物敏感植物耐铝植物耐铝植物Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al 根根(3) 分泌小分子有机螯合物分泌小分子有机螯合物

19、不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响干物重干物重（g/株）株）含含 铝铝 量量（mol/g干重）干重）处处 理理根根地上部地上部根根地上部地上部对照对照（-Al）Al （OH）2Cl柠檬酸柠檬酸Al1.141.960.20.50.511.05276.01.91.172.0962.00.92. 根中钝化根中钝化有些植物在高铝环境中能将进入根组织内部有些植物在高铝环境中能将进入根组织内部的铝中的绝大部分滞溜在根部的非生理活性部位，的铝中的绝大部分滞溜在根部的非生理活性部位，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从

20、而避免了对植物生长发育的危害。具上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻，小黑麦、黑麦草、小有这种机制的植物有水稻，小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。麦、大麦和马铃薯等。有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制崐的量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制崐的植物有茶树、松树、红树和桦树等。植物有茶树、松树、红树和桦树等。3、地上积聚、地上积聚不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合铝敏感植物品种交

21、换性钙耐铝植物品种表观自由空间细 胞 壁质膜液泡膜液泡细胞质Al-螯合物氨基酸有机酸AlPO4Al-螯合物AlPO4AlAlAl-核苷酸( (二二) )耐锰机理耐锰机理对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。均匀。介质中硅能减少植物对锰介质中硅能减少植物对锰的吸收，使锰在整个组织（如的吸收，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积。了局部累积。硅对叶片中锰分布的影响硅对叶片中锰分布的影响+Si-Si( (三三) )

22、 耐养分缺乏耐养分缺乏1. 磷磷植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力收土壤磷的能力. .（1 1）根系吸收动力学特征变化适应性强的植）根系吸收动力学特征变化适应性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏和米氏常数常数Km值都比适应性弱的植物低。值都比适应性弱的植物低。对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力学参数的比较学参数的比较品种品种（Cminmol L-1）Km（mol L-1）Vmax（P mol cm-1 s-1）Peragis0.1994

23、.80.03Cosir0.2838.50.04通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。（2）根系形态特征变化）根系形态特征变化洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋洋 葱葱油油 菜菜主根长度主根长度（cm）14.515.3侧根总长度侧根总长度（cm）0150.0根毛生长情况根毛生长情况无无有有主根吸磷量主根吸磷量（mol10-7）8.232.8地上部总磷量地上部总磷量（mol10-7）6.5121.8（3 3）菌根侵染）菌根侵染酸性缺磷土壤上绝大多

24、数植物都能与菌根真菌酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷，通过菌丝快速运输给寄主植物根系，吸收土壤磷，通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用尤为重要。少的植物，菌根的作用尤为重要。VA菌根与木薯地上部生长的关系菌根与木薯地上部生长的关系可浸提磷 (mg/kg 土)0地上部干重 (g/株)1020304050

25、010020030040015190未接种未接种 接种接种VA菌根菌菌根菌 根系分泌一些可溶性有机化合物如酒石酸等，根系分泌一些可溶性有机化合物如酒石酸等，能配合能配合Fe-P或或Al-P化合物中的某些金属离子，从而化合物中的某些金属离子，从而使磷释放出来，为植物吸收利用。使磷释放出来，为植物吸收利用。 2 2、钙、钙植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。不同植物钙营养效率差异不同植物钙营养效率差异供供 Ca2+水平水平（mol）项项 目目植物植物种类种类0.82.51

26、01001000相对生长相对生长（%）毒麦毒麦4.2100949493苜蓿苜蓿16457299100地上部含钙量地上部含钙量（mg/g）毒麦毒麦0.60.71.53.710.8苜蓿苜蓿1.51.44.012.517.9酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径：酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，崐具够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，崐具有较低的有较低的Cmin值和值和Km值，使根系在低钾土壤中仍值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。能保持较高的吸收

27、速率。; 施钼施钼 对适应性不同的两个玉米品种对适应性不同的两个玉米品种含钼量和生长量的影响含钼量和生长量的影响植株含钼量植株含钼量（g/g）干物重干物重（g/盆）盆）施钼量施钼量（kg/ha）敏感品种敏感品种（Pa36）耐性品种耐性品种（WH）敏感品种敏感品种（Pa36）耐性品种耐性品种（WH）00.120.860.200.770.60.620.880.441.481.80.640.820.845.00第二节第二节 植物对盐土的适应性植物对盐土的适应性 盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土。这盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土。这些土壤都含有过量的盐分。全世界约有些土壤都含有过量的盐分。全世界

28、约有9.69.6亿公亿公顷盐渍土，我国的盐渍土也有约顷盐渍土，我国的盐渍土也有约27002700万公顷，其万公顷，其中约有中约有700700万公顷是农田。对盐渍土开发利用的万公顷是农田。对盐渍土开发利用的途径之一途径之一, ,就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。特性。盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分存留于根层土壤中，如含有高浓度的存留于根层土壤中，如含有高浓度的NaNa+ +、MgMg2+2+、SOSO4 42-2-、ClCl

29、- -、HCOHCO3 3- -等，它们可通过不同的方式影响等，它们可通过不同的方式影响植物的生长植物的生长。一、盐土的主要危害因子一、盐土的主要危害因子土壤溶液中盐分含量土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压随之提高，增加时，渗透压随之提高，水分的有效性，即水势却水分的有效性，即水势却相应降低。因而，植物根相应降低。因而，植物根系吸水困难，出现生理干系吸水困难，出现生理干旱现象。旱现象。植物体内盐分过多，会增植物体内盐分过多，会增加细胞汁液的渗透压，提高细加细胞汁液的渗透压，提高细胞质的粘滞性从而影响细胞的胞质的粘滞性从而影响细胞的扩张。因此，在盐渍土上生长扩张。因此，在盐渍土上生长的植株一般都比

30、较矮小，叶面的植株一般都比较矮小，叶面积也小，使得叶绿素相对浓缩，积也小，使得叶绿素相对浓缩，表现为叶色深绿。表现为叶色深绿。（一）降低水分有效性（一）降低水分有效性 植物体内水分有效植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三性降低会影响蛋白质三级结构的稳定，降低酶级结构的稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白的活性，从而抑制蛋白质的合成。质的合成。高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图吸水扩张吸水扩张盐浓度高盐浓度高缺水缺水NaCl 对菜豆叶片中蛋白质对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质非蛋白质15N比例的影响比例的影响培养时间培养时间（h）处处 理理6122448-NaCl1.42

31、.82.73.8+NaCl0.20.40.91.0( (二二) ) 单盐毒害作用单盐毒害作用在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时存在时要大。当加入其它害程度比多种盐分同时存在时要大。当加入其它盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。一方面由于离子竞争作用一方面由于离子竞争作用减少了植物对毒害离子的吸收减少了植物对毒害离子的吸收数量，另一方面增加了其它养数量，另一方面增加了其它养分的吸收数量，使体内各种养分的吸收数量，使体内各种养分趋于平衡。分趋于平衡。NaClNaCl浓度相同时，加入不同浓度浓度

32、相同时，加入不同浓度CaClCaCl2 2对作物生长的影响对作物生长的影响00.10.31.03.0加入加入CaCl2的浓度的浓度(m mol/L)（三）破坏膜结构（三）破坏膜结构高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，从而造成膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，从而造成植物养分缺乏。电解质外渗液的主要成分是植物养分缺乏。电解质外渗液的主要成分是K+，因，因此，会导致植物严重缺钾。此，会导致植物严重缺钾。NaCl对植物根对植物根K+外渗的影响外渗的影响K+外渗量外渗量（mol/g 鲜重鲜重/30min）处处 理理小麦小

33、麦鹰嘴豆鹰嘴豆菜豆菜豆对照对照7.93.85.3160mmol/NaCl13.08.340.8二、植物的耐盐机理二、植物的耐盐机理根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两大类型：大类型：盐生植物盐生植物； 淡生植物或淡土植物。淡生植物或淡土植物。植物耐盐的机理大体有植物耐盐的机理大体有7 7种：种：（一）拒盐作用（一）拒盐作用植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这一机理在植物中普遍存在。一机理在植物中普遍存

34、在。（二）排盐作用（二）排盐作用某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种属于这种机理。耐盐品种属于这种机理。有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。盐腺。（三）稀释作用（三）稀释作用有些植物借助于旺盛生长吸收大量水分，以稀有些植物借助于旺盛生长吸收大量水分，以稀释体内盐分浓

35、度。例如红茄冬，不但不排除盐分，释体内盐分浓度。例如红茄冬，不但不排除盐分，而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。 （四）分隔作用（四）分隔作用离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。在一些耐盐在一些耐盐崐崐水稻品种的植株内，钠的含量分水稻品种的植株内，钠的含量分布为：老叶茎幼叶穗。水稻根维管束外层细布为：老叶茎幼叶穗。水稻根维管束

36、外层细胞的含钠量最高，而维管束内则比较低，这种分布胞的含钠量最高，而维管束内则比较低，这种分布限制了钠向限制了钠向崐崐地上部的运输。细胞水平的分隔作用，地上部的运输。细胞水平的分隔作用，是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。细胞质内只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸细胞质内只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K K+ +），），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累。少量无机离子（少量无机离子（K K+ +）细胞质细胞质NaNa+

37、 +ClCl- - K K+ + Ca Ca2+2+ Mg Mg2+2+液泡液泡有机物质（脯氨酸、有机物质（脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等甘氨酸、甜菜碱等）细胞内离子分隔示意图细胞内离子分隔示意图渗透调节渗透调节无渗透调节无渗透调节有机渗透物质的形成与植物的耐盐性有机渗透物质的形成与植物的耐盐性地上部甘氨酸甜菜碱浓度地上部甘氨酸甜菜碱浓度（mg/kg 植物）植物）植物耐盐植物耐盐类型类型低低 NaCl高高 NaCl大大 麦麦敏感品种敏感品种19260耐盐品种耐盐品种321580盐生植物盐生植物1772460（六）避盐作用（六）避盐作用有些植物由于它们特定的生物学特性，可以避有些植物由于它们特定的生物

38、学特性，可以避开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成其生长发育，例如生命周期缩短，提早或延迟发育其生长发育，例如生命周期缩短，提早或延迟发育和成熟等。和成熟等。另外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层另外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。（七）耐盐作用（七）耐盐作用某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度盐分时，也不构成危害。盐分时，也不

39、构成危害。第三节第三节 石灰性土壤石灰性土壤 石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总称，在干旱和半干旱气候区分布相当广泛。称，在干旱和半干旱气候区分布相当广泛。其游离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足其游离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足1 1到百分之几十。到百分之几十。CaCOCaCO3 3的缓冲作用使土壤的缓冲作用使土壤pHpH维持在维持在7.5-8.57.5-8.5之间。之间。一、石灰性土壤的主要障碍因子一、石灰性土壤的主要障碍因子（一）缺铁（一）缺铁CaCOCaCO3 3含量较高的土壤含量较高的土壤，作物最主要的营养失调症作物最主要的营养失调症是是缺铁失绿缺铁失

40、绿。土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土。土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土壤上造成植物缺铁的根本原因。壤上造成植物缺铁的根本原因。石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而使土壤使土壤pHpH处在处在8 8以上的较高范围内，铁的溶解度降低。以上的较高范围内，铁的溶解度降低。高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的质子酸迅速中和，使质膜表面和根际微环境处于高质子酸迅速中和，使质膜表面和根际微环境处于高pHpH条条件下，从而抑制质膜上氧化还原系统的运转，造成植物件下，从而抑制质膜上氧化还原系统

41、的运转，造成植物根吸收铁量下降，而发生缺铁症。根吸收铁量下降，而发生缺铁症。高浓度重碳酸盐能促进植物根高浓度重碳酸盐能促进植物根内有机酸的合成，其中一些有机酸具内有机酸的合成，其中一些有机酸具有较强的螯合能力，在液泡中对铁进有较强的螯合能力，在液泡中对铁进行螯合而使铁在滞留根中，难于向地行螯合而使铁在滞留根中，难于向地上部运输。上部运输。高浓度重碳酸盐还会抑制根系高浓度重碳酸盐还会抑制根系生长，减少根尖数量，引起铁吸收总生长，减少根尖数量，引起铁吸收总量的降低。同时细胞分裂素合成量相量的降低。同时细胞分裂素合成量相应减少，而细胞分裂素对蛋白质合成应减少，而细胞分裂素对蛋白质合成和叶绿体发育是必

42、不可少的物质，因和叶绿体发育是必不可少的物质，因而导致叶片失绿。高浓度重碳酸盐能而导致叶片失绿。高浓度重碳酸盐能促进促进FeFe2+2+转化为转化为FeFe3+3+而失去活性。而失去活性。（二）缺磷（二）缺磷石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。磷的移动性溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。磷的移动性与土壤含水量有密切关系。干旱也是植物缺磷的原与土壤含水量有密切关系。干旱也是植物缺磷的原因之一。因之一。（三）缺锌（三）缺锌土壤中锌的溶解度受土壤中锌的溶解度受pH的影响，一般的影响，一般pH升高升高一个单位，锌的溶解度下降

43、一个单位，锌的溶解度下降100倍。石灰性土壤的倍。石灰性土壤的高高pH值是造成植物缺锌的重要原因。其次，土壤值是造成植物缺锌的重要原因。其次，土壤溶液中高浓度溶液中高浓度HCO3-也会抑制根系生长，使植物摄也会抑制根系生长，使植物摄取锌的总量下降。此外，高浓度取锌的总量下降。此外，高浓度HCO3-还影响植物还影响植物体内锌向地上部的运输。体内锌向地上部的运输。（四）缺锰（四）缺锰旱地石灰性土壤通气良好和高旱地石灰性土壤通气良好和高pHpH值都会促进值都会促进MnMn2+2+被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了活性锰向根表迁移及在其体内运输和利用，从而

44、易活性锰向根表迁移及在其体内运输和利用，从而易使植物缺锰。使植物缺锰。（五）缺钾（五）缺钾钾是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水钾是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水分含量对移动性有重要影响。在干旱地区或干旱分含量对移动性有重要影响。在干旱地区或干旱季节，很多作物也会出现缺钾现象。季节，很多作物也会出现缺钾现象。土壤含水量对钾扩散速率的影响土壤含水量对钾扩散速率的影响含水量含水量（%）交换钾含交换钾含量量（cmol/kg 土）土）41020400.41248104.1040557895在石灰性土壤上能够正常生长的植物，对缺铁在石灰性土壤上能够正常生长的植物，对缺铁胁迫具有一定的抵抗机理，可分为

45、非适应性机理和胁迫具有一定的抵抗机理，可分为非适应性机理和适应性机理两类。非适应性机理是指不受植物体内适应性机理两类。非适应性机理是指不受植物体内铁素营养状况控制的机理，如根际铁素营养状况控制的机理，如根际pHpH值的改变，根值的改变，根系分泌作用等。适应性机理又称为专一性适应机理，系分泌作用等。适应性机理又称为专一性适应机理，它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。根根/ /冠比增加，根际冠比增加，根际pHpH下降，根分泌物数量下降，根分泌物数量增加等增加土壤中铁的溶解度和扩大根系吸收面增加等增加土壤中铁的溶解度和扩大根系吸收面积的因素都可在一

46、定程度上改善植物的铁营养。积的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。（1 1）机理）机理：双子叶植物和非禾本科单子叶植双子叶植物和非禾本科单子叶植物在缺铁时，根细胞原生质膜上还原酶活性提高，增物在缺铁时，根细胞原生质膜上还原酶活性提高，增加对加对FeFe3+3+的还原能力，质子和酚类化合物的分泌量加的还原能力，质子和酚类化合物的分泌量加大，同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。大，同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。Fe3+的还原作用的还原作用 机理机理的一个重要特点是缺的一个重要特点是缺铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。 花生植株铁营养状况与根

47、还原能力和铁吸收量的关系花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系铁吸收量铁吸收量（nmol/59Fe/g 干重干重 h）处理处理叶绿素含量叶绿素含量（mg/g 干重）干重）根还原能力根还原能力（nmolFe2+鲜重鲜重h）根根地上部地上部+Fe8.640220.4-Fe2.825701042181.0亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响地上部含量地上部含量 （mg/kg）处处 理理地上部干重地上部干重（g/盆）盆）FeMn-Fe3.6083881（出现毒害）（出现毒害）+Fe5.5517464（生长正常）（生长正常）质子分泌质子分泌791113456pH+

48、Fe-Fe培养时间（天）培养时间（天）分泌还原物质和铁螯合物分泌还原物质和铁螯合物n机理机理I植物在缺铁胁迫条件下能分泌数量可观植物在缺铁胁迫条件下能分泌数量可观的还原物质，如酚类物质，将根际的高价铁还的还原物质，如酚类物质，将根际的高价铁还原为原为Fe 2+。此外，还能分泌大量的具有螯合能。此外，还能分泌大量的具有螯合能力的有机螯合物。虽然这些化合物对根际铁的力的有机螯合物。虽然这些化合物对根际铁的活化和吸收方面的作用机理尚不完全清楚，但活化和吸收方面的作用机理尚不完全清楚，但在土壤溶液中含铁量很低的情况下，这一作用在土壤溶液中含铁量很低的情况下，这一作用可能对增加根细胞质膜上氧化还原系统的

49、有效可能对增加根细胞质膜上氧化还原系统的有效性有一定的作用。性有一定的作用。（二）适应缺磷胁迫机理（二）适应缺磷胁迫机理一般适应能力强的植物种类或品种，其一般适应能力强的植物种类或品种，其Cmin和和Km值都较低，即在低磷环境中，仍能以较高的速值都较低，即在低磷环境中，仍能以较高的速率从缺磷土壤中吸收磷。率从缺磷土壤中吸收磷。1、吸收速率高、吸收速率高不同玉米品种磷吸收动力学参数比较不同玉米品种磷吸收动力学参数比较（mol/L)品品 种种参参 数数HggPa32Km0.284.00Cmin0.690.21根系吸收的大部分磷主要靠扩散作用提供，根系吸收的大部分磷主要靠扩散作用提供，植物吸磷总量在

50、很大程度上取决于植物根系吸收表植物吸磷总量在很大程度上取决于植物根系吸收表面积的大小。一般吸磷能力强的植物都具有根系庞面积的大小。一般吸磷能力强的植物都具有根系庞大，总根长，根毛多而长，根冠比大的特点。大，总根长，根毛多而长，根冠比大的特点。3 3、菌根侵染、菌根侵染 菌根菌的侵染能显著增加植物对养分的吸收菌根菌的侵染能显著增加植物对养分的吸收表面积，并通过根外菌丝的分泌作用溶解土壤中表面积，并通过根外菌丝的分泌作用溶解土壤中的难难溶性磷，菌丝吸收的磷通过菌丝内部迅速的难难溶性磷，菌丝吸收的磷通过菌丝内部迅速运输给宿主植物，改善其磷素营养状况，促进植运输给宿主植物，改善其磷素营养状况，促进植物

51、生长。物生长。2 2、良好的根系形态特征、良好的根系形态特征菌根对玉米磷营养状况的影响0 05 51010151520202525干重干重(g/(g/盆盆) )含磷量含磷量(%)(%)0 00.20.20.40.40.60.60.80.81 1磷矿粉磷矿粉磷矿粉磷矿粉+ +菌根菌根石灰性土壤上，磷的溶解度随石灰性土壤上，磷的溶解度随pHpH降低而升高。降低而升高。适应性强的植物能通过专性或非专性适应机理，向适应性强的植物能通过专性或非专性适应机理，向根外分泌质子，提高根际土壤的酸度，增加土壤磷根外分泌质子，提高根际土壤的酸度，增加土壤磷的溶解度。的溶解度。不同植物对磷矿粉的活化能力不同植物对磷

52、矿粉的活化能力植植 物物 根际根际 pH根际土壤中含根际土壤中含磷量磷量（mg/kg）植物含磷量植物含磷量（P,%）籽粒产量籽粒产量（g）7.40.090.1 1.4大大 麦麦羽扇豆羽扇豆5.43.37 0.1612.6在缺磷条件下，植物能分泌多种有机物质，如在缺磷条件下，植物能分泌多种有机物质，如有机酸，氨基酸，酚类化合物和碳水化合物等，在有机酸，氨基酸，酚类化合物和碳水化合物等，在活化土壤磷方面具有重要意义。一些有机酸分别对活化土壤磷方面具有重要意义。一些有机酸分别对固定磷的固定磷的Fe Fe 、 AlAl和和CaCa具有较强的配合或螯合能力，具有较强的配合或螯合能力，从而将磷释放到土壤溶

53、液中，或者有机酸与磷和金从而将磷释放到土壤溶液中，或者有机酸与磷和金属元素形成可溶性的多元复合体，易于向根表迁移。属元素形成可溶性的多元复合体，易于向根表迁移。不同植物在缺磷条件下所分泌的有机酸种类不同，不同植物在缺磷条件下所分泌的有机酸种类不同，例如，苜蓿能分泌柠檬酸；油菜能分泌柠檬酸，苹例如，苜蓿能分泌柠檬酸；油菜能分泌柠檬酸，苹果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石榴酸；羽扇崐豆能分泌柠檬酸。榴酸；羽扇崐豆能分泌柠檬酸。5 5、根系分泌物的活化作用、根系分泌物的活化作用6 6、根际磷酸酶活性提高、根际磷酸酶活性提高根际土壤有根际土壤有机磷

54、的有效性往往崐取决于根际磷酸酶活性机磷的有效性往往崐取决于根际磷酸酶活性的高低。植物对缺磷的反应之一，是向根际的高低。植物对缺磷的反应之一，是向根际增加释放磷酸酶的崐数量，促进有机磷的水增加释放磷酸酶的崐数量，促进有机磷的水解，缓解植物磷饥饿状况。解，缓解植物磷饥饿状况。7 7、磷的利用效、磷的利用效率高率高通常磷利用通常磷利用效率高的植株正常效率高的植株正常生长要求的磷浓度生长要求的磷浓度相对较低，因而缺相对较低，因而缺磷的土壤上能维持磷的土壤上能维持正常生长。正常生长。低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较分分 类类 品品 系系磷利用效率磷利用

55、效率（地上部干重地上部干重/磷量）磷量）地上部含磷量地上部含磷量（%）低低 效效33920.26高高 效效116830.15（三）适应缺锌胁迫的机理（三）适应缺锌胁迫的机理不同植物种类以及同一植物的不同品种，其适不同植物种类以及同一植物的不同品种，其适应低锌土壤的能力都存在明显的差异。这种差异主应低锌土壤的能力都存在明显的差异。这种差异主要是由植物吸锌的能力大小所决定的。要是由植物吸锌的能力大小所决定的。缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种含锌量和籽粒产量的比较含锌量和籽粒产量的比较含锌量含锌量 (mg/kg)籽粒产量籽粒产量 (kg/ha)ZnSO4用量用量S

56、assilacSaginawSassilacSaginaw019.621.4511125783638.425132184适应性强的植物具有较强的吸收能力，一方适应性强的植物具有较强的吸收能力，一方面是通过分泌酸性物质（如质子或有机酸），酸化面是通过分泌酸性物质（如质子或有机酸），酸化根际土壤，提高土壤锌的溶解度，或分泌对崐锌具根际土壤，提高土壤锌的溶解度，或分泌对崐锌具有较强螯合能力的有机物质，活化根际土壤中的锌，有较强螯合能力的有机物质，活化根际土壤中的锌，增加其移动性和有效性；另一方面是通过改变植物增加其移动性和有效性；另一方面是通过改变植物根系的形态特征（如增加根系长度、根毛密度等）根系

57、的形态特征（如增加根系长度、根毛密度等）增大吸收表面积，或降低锌吸收动力学参数增大吸收表面积，或降低锌吸收动力学参数Cmin和和Km值，保证根系在锌浓度很低时仍能具崐有较值，保证根系在锌浓度很低时仍能具崐有较高吸收速率。高吸收速率。不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和锌含量的影响锌含量的影响接种处理接种处理施磷水平施磷水平(mg/kg)植株含磷量植株含磷量(%)植株含锌量植株含锌量（mg/kg） 00.0716.4250.0815.8-VAM750.1214.2 00.1456.5250.1835.7+VAM750.2728.5第四节第四节 植物对淹水土壤的适应性植

58、物对淹水土壤的适应性 l一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征 l二、淹水对植物的不良影响 l三、植物对缺氧环境的适应性 一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征旱地土壤淹水后，氧气减少，氧化还原电位的急旱地土壤淹水后，氧气减少，氧化还原电位的急剧下降。剧下降。（一）矿化作用减缓（一）矿化作用减缓有机物质的矿化作用在淹水后因缺氧而严重受有机物质的矿化作用在淹水后因缺氧而严重受阻，尤其是氮、磷、硫等的释放量下降。严重时引阻，尤其是氮、磷、硫等的释放量下降。严重时引起植物养分缺乏。起植物养分缺乏。（二）反硝化作用加强（二）反硝化作用加强反硝化细菌活动旺盛，氮素损失加剧

59、，尤其在反硝化细菌活动旺盛，氮素损失加剧，尤其在易分解有机物质含量丰富的土壤中，为反硝化微生易分解有机物质含量丰富的土壤中，为反硝化微生物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更为严重物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更为严重。土壤含水量与氮素反硝化损失的关系土壤含水量与氮素反硝化损失的关系损失量损失量土壤含水量土壤含水量（%）氧还电位氧还电位（mV）N2（mg）34+61041+5502.13.548+31029.548+有机物质有机物质49.1土壤淹水后发生一系列氧化还原反应，形成土壤淹水后发生一系列氧化还原反应，形成多种对植物生长有害的物质，其中包括高浓度的无多种对植物生长有害的物质，其中包括高浓度的无机离子，尤其是机离子，尤其是Mn2+Mn2+、 Fe2+Fe2+和低分子有机化合物，和低分子有机化合物，如乙醇和乙酸、丙酸