第七章 植物根的发育

1、. 1 The structure of root apex 根尖的结构根尖的结构 2 Morphogenesis of root apical meristerm 根顶端分生组织形态发生根顶端分生组织形态发生 3 Development of root hair 根毛的发育根毛的发育 4 Morphogenesis of lateral root 侧根的形态发生侧根的形态发生 5 Genomics of root development 根发育的基根发育的基因组学因组学根冠根冠细胞分裂区细胞分裂区细胞伸长区细胞伸长区成熟区成熟区根冠根冠细胞分裂区细胞分裂区细胞伸长区细胞伸长区成熟区成熟区根组

2、织的发育根组织的发育 成熟区（成熟区（maturation zone):细细胞分化的最后阶段，根毛长出胞分化的最后阶段，根毛长出 细胞伸长区（细胞伸长区（zone of cell elongation):细胞分裂已经停细胞分裂已经停止止,细胞伸长；细胞伸长； 细胞分裂区（细胞分裂区（zone of cell division)：包括顶端分生组织，：包括顶端分生组织，可最长延伸可最长延伸1mm至发育着的至发育着的根组织中；根组织中；这三个区的确切位置随物种、生长条件和组织分层的不同而异这三个区的确切位置随物种、生长条件和组织分层的不同而异拟南芥的根拟南芥的根表面结构表面结构成熟区的横切面成熟区的

3、横切面根尖的纵截面根尖的纵截面vascular bundle (v)columella (col) lateral root cap (lrc) epidermis (e)stelecortex (c)endodermis (en)pericyclequiescent cent (qc)WOX5: WUSThe morphogenesis of the root cap?CSCThe morphogenesis of endodermis and cortex 1 The structure of root apex 根尖的结构根尖的结构 2 Morphogenesis of root api

4、cal meristem 根顶端分生组织形态发生根顶端分生组织形态发生 3 Development of root hair 根毛的发育根毛的发育 4 Morphogenesis of lateral root 侧根的形态发生侧根的形态发生 5 Genomics of root development 根发育的基根发育的基因组学因组学 WOX interacts with some genes, e.g. SCR, SHR in RAM?SCR在在QC、内皮层、皮层初、内皮层、皮层初始区和已分化的内皮层表达，始区和已分化的内皮层表达，其功能缺失导致起始区及其功能缺失导致起始区及QC干细胞的连续

5、性丧失；干细胞的连续性丧失；SHR在中柱细胞表达，其蛋在中柱细胞表达，其蛋白质转运到邻近细胞（包括白质转运到邻近细胞（包括QC).SHR功能丧失导致功能丧失导致QC结构不规则，缺乏结构不规则，缺乏QC特异性特异性和根部停止生长和根部停止生长SCR和和SHR是维持是维持QC功能所必须的功能所必须的Cell lineageWho controls the initiation?Scarecrow Scarecrow ( (scrscr) )Scarecrow Scarecrow ( (scrscr) ) 1 The structure of root apex 根尖的结构根尖的结构 2 Morph

6、ogenesis of root apical meristerm 根顶端分生组织形态发生根顶端分生组织形态发生 3 Development of root hair 根毛的发育根毛的发育 4 Morphogenesis of lateral root 侧根的形态发生侧根的形态发生 5 Genomics of root development 根发育的基根发育的基因组学因组学Hair Cell (H）生毛细胞生毛细胞Non-hair cell (N)无毛细胞无毛细胞How the root hair developed?Any genetic control?拟南芥根毛发生模式图拟南芥根毛发生

7、模式图Ep: Epidermis (表皮）表皮）Co：Cortex (皮层）皮层）*：Hair cell（根毛）（根毛）根毛发生于位于两个皮层根毛发生于位于两个皮层细胞间的细胞间的表皮细胞表皮细胞控制根毛发生重要基因不同突变体：控制根毛发生重要基因不同突变体：一： T细胞决定因子TRANSPARENT TESTA GLABRA (TTG) WEREWOLF(WER)GLABRA3 (GL3)ENHANCER OF GLABRA3 (EGL3)GLABRA2 (GL2)二：H细胞决定因子CAPRICE (CPC), TRIPTYCHON(TRY), ENHANCER OF TRYAND CPC

8、(ETC）SCRAMBLED receptor-like kinase （SCM）F,G,H,I,J 实验分别说明了什么问题？实验分别说明了什么问题？How about environment?磷饥饿诱导拟南芥根毛发生磷饥饿诱导拟南芥根毛发生+P -P磷饥饿诱导澳大利亚野磷饥饿诱导澳大利亚野生植物的排根结构生植物的排根结构-P+P 1 The structure of root apex 根尖的结构根尖的结构 2 Morphogenesis of root apical meristerm 根顶端分生组织形态发生根顶端分生组织形态发生 3 Development of root hair 根毛

9、的发育根毛的发育 4 Morphogenesis of lateral root 侧根的形态发生侧根的形态发生 5 Genomics of root development 根发育的基根发育的基因组学因组学拟南芥侧根拟南芥侧根LR发生模式图发生模式图（纵切）：（纵切）：I：一对：一对LR原基细胞；原基细胞；II：细胞发生横向不对称分裂：细胞发生横向不对称分裂,形成内层（形成内层（IL)和外层（和外层（OL);III: OL层细胞进行平周分裂层细胞进行平周分裂形成三层形成三层LR原基细胞；原基细胞；IV: IL层细胞进行平周分裂形层细胞进行平周分裂形成四层成四层LR原基细胞；原基细胞；V：LR原

10、基细胞穿过内皮层；原基细胞穿过内皮层；VI-VIII: LR原基细胞依次穿原基细胞依次穿过皮层、表皮过皮层、表皮ILOL Lateral root primordia development in Arabidopsis traced with 35S:AC:GUS What factors What factors affect lateral root affect lateral root development?development?What factors What factors affect lateral root affect lateral root developmen

11、t?development?At least two evidences:Any direct evidences? 1 The structure of root apex 根尖的结构根尖的结构 2 Morphogenesis of root apical meristerm 根顶端分生组织形态发生根顶端分生组织形态发生 3 Development of root hair 根毛的发育根毛的发育 4 Morphogenesis of lateral root 侧根的形态发生侧根的形态发生 5 Genomics of root development 根发育的基根发育的基因组学因组学How m

12、any genes control the root development?实验设计：取根尖不同发育阶段不同部位实验设计：取根尖不同发育阶段不同部位组织提取组织提取RNA，和，和DNA芯片进行杂交，分芯片进行杂交，分析基因表达情况析基因表达情况不同区域的细胞不同区域的细胞发育的不同阶段发育的不同阶段Root can be divided into 5 radial zones and 3 developmental stages Some genes expressed in some specific zones, eg. Wol in Stele zone怎样选取不同类型的细胞？怎样选取

13、不同类型的细胞？ 在特定细胞群中表达在特定细胞群中表达GFP的转基因株系的转基因株系GFPTATAWooden leg:GFP transgenic line of ArabidopsisGFPTATAWooden leg:GFP transgenic line of ArabidopsisSorted cellsRNA7.5 7.5 Profile of gene expressionProfile of gene expressionNumber of protein genes 25,498Number of protein genes 25,49822,000Sorted cellsRNA7.5 7.5 Profile of gene expressionProfile of gene expressionNumber of protein genes 25,498Number of protein genes 25,49822,0001 2 3 4 5 6 7 8Hormone activity centersHormone activity centersSummary 根的各部分不同组织均受到其本身特定根的各部分不同组织均受到其本身特定基因的调控基因的调控 根的发育是极其复杂的过程，存在着复根的发育是极其复杂的过程，存在着复