遗传学第八章数量性状的遗传ppt课件

1、第八章数量性状的遗传第八章数量性状的遗传 第第1节节 数量性状的特征数量性状的特征 质量性状qualitative character： 性状之间差别明显,呈不延续性。 在杂种后代的分别群体中，具有相对性状的个在杂种后代的分别群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分别规律、独立分配规律或连锁遗较容易地用分别规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。传规律来分析其遗传动态。 数量性状quantitative character： 性状的变异呈延续性，个体之间的差别不明显，很难明确分组。 动植物的许多经济性状都是数

2、量性状：农作物的产量;成熟期;树的生长高度;人的身高等。 数量性状的特点 :1、呈延续变异。 2、比质量性状更容易受环境条件的影响。3、普遍存在着基因型与环境的互作。玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传 穗长（cm） 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 P1（短穗） 4 21 24 8 57 P2（长穗） 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 图图 8-2 8-2 玉米玉米4 4个种类在个种类在3

3、 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 质量性状和数量性状的区别质量性状质量性状数量性状数量性状变异类型变异类型种类上的变化种类上的变化如红花、白花如红花、白花数量上的变化数量上的变化如穗长如穗长变异表现方式变异表现方式延续型延续型延续型延续型遗传根底遗传根底少数主基因控制少数主基因控制遗传根底简单遗传根底简单微效多基因系统控制微效多基因系统控制遗传根底复杂遗传根底复杂对环境的敏感性对环境的敏感性不敏感不敏感敏感敏感分析方法分析方法系谱和概率分析系谱和概率分析统计分析统计分析质量性状和数量性状的相对性 区分性状的方法不同，或察看层次的不同，质量性状与数量性状能够相互转化。 如：株高是一个数量

4、性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。 再如：小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分别，而在有些组合中表现为延续变异，即具有数量性状的特征。 为什么数量性状表现延续变异？为什么数量性状表现延续变异？ 1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说提出多基因假说：1 数量性状是受许多基因共同作数量性状是受许多基因共同作用的结果；用的结果；2每个基因作用微小，作用相等每个基因作用微小，作用相等,各个等位基因表现为不完全显性或无各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用；显性，或增效和减效作用；3各基因的效应是累加的；各基因的效应是累加的；4基因

5、的行为但仍符合孟德尔遗基因的行为但仍符合孟德尔遗传规律，有连锁互换和分别重组。传规律，有连锁互换和分别重组。 数量性状的遗传解释数量性状的遗传解释 解释：解释：例：普通小麦籽粒色遗传例：普通小麦籽粒色遗传尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909)小麦种皮颜色：红色小麦种皮颜色：红色(R)、白色、白色(r)一对基因差别一对基因差别RR RR rr Rr rr Rr RR RR Rr Rr rr rr在一对基因在一对基因F2F2的红粒中：的红粒中：1/31/3与红粒亲本一致、与红粒亲本一致、2/32/3与与F1F1一致，表现为不完全显性一致，表现为不完全显性两对基因差别：两对

6、基因差别：红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每添加一个R基因籽粒颜色更深一些三对基因差别三对基因差别某性状由一对基因决议时某性状由一对基因决议时F1可以产生具有等数可以产生具有等数R和和r的雌配子和雄配的雌配子和雄配子，产生雄配子和雌配子都是子，产生雄配子和雌配子都是( R+ r) ，雌雄配子受精后，雌雄配子受精后，F2 的表现型频率为：的表现型频率为： ( R+ r)2性状由性状由n对独立基因决议时对独立基因决议时那么那么F2的表现型频率为：的表现型频率为： ( R+ r)2nn = 2时时 ( R+ r)22 =1/16+4/16+6/16+4/

7、16+1/16 4R 3R 2R 1R 0Rn = 3时时 ( R+ r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 小小麦麦籽籽粒粒颜颜色色的的遗遗传传典型数量性状分布图正态分布典型数量性状分布图正态分布有环境作用存在时有环境作用存在时:各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。环

8、境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying (modifying gene)gene)，这些基因的作用是加强或减弱其它主基因，这些基因的作用是加强或减弱其它主基因对表现型的作用。对表现型的作用。借助于分子标志和数量性状位点(quantitative trait loci，QTL)作图技术，曾经可以在分子标志连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。超亲遗传超亲遗传transgressive inheritancetransgressive inheri

9、tancev 杂种后代的某一性状超越双亲的景象。杂种后代的某一性状超越双亲的景象。v 如：两个水稻种类，早熟如：两个水稻种类，早熟晚熟，晚熟，F1表表现为中熟，但后代中能够出现比早熟亲现为中熟，但后代中能够出现比早熟亲本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。v 这就是超亲遗传。留意与杂种优势的区这就是超亲遗传。留意与杂种优势的区别别! 超亲遗传的解释超亲遗传的解释P P 早熟早熟a1a1a2a2A3A3a1a1a2a2A3A3晚熟晚熟A1A1A2A2a3a3A1A1A2A2a3a3 F1 A1a1A2a2A3a3 F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介熟期介于双

10、亲之间于双亲之间 F2 27F2 27种基因型种基因型其中其中A1A1A2A2A3A3 A1A1A2A2A3A3 比晚熟亲本更晚熟比晚熟亲本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 a1a1a2a2a3a3 比早熟亲本更早熟比早熟亲本更早熟第第2节节 研讨数量性状的根本统计方法研讨数量性状的根本统计方法 v 对数量性状的研讨，普通是采用相应的度量单位进展度量，然后进展统计学分析。v 最常用的统计参数是：v 平均数meanv 方差variancev 规范差(standard deviation)。 一、平均数一、平均数 表示一组资表示一组资料的集中度料的集中度 通常运用算通常运用算术平均数术平均数 是某

11、一性状是某一性状全部察看值全部察看值的平均值的平均值nxnxxxxxn321632. 6578821721645x数据ffxffffxfxfxxkkk212211二、方差：表示一组资料的分散程度。二、方差：表示一组资料的分散程度。 全部察看值偏离全部察看值偏离平均数的度量参平均数的度量参数。数。 方差愈大，阐明方差愈大，阐明平均数的代表性平均数的代表性愈小。愈小。nxxVi2)(1)(2nxxVinxnxVi221小样本三、规范差：方差的平方根值。三、规范差：方差的平方根值。 方差和规范差是全部察看值偏离平均数的重要度量参数 nxnxVsi2211 1。概念：。概念：表现型值表现型值pheno

12、type valuephenotype valueP P 对个体某个性状度量或察看到的数值。对个体某个性状度量或察看到的数值。如：某玉米的穗长如：某玉米的穗长10cm10cm； 某果树结了某果树结了200200个果子；个果子； 某种类白术产量是某种类白术产量是500kg/a500kg/a第第3节、数量性状的遗传模型和方差分析节、数量性状的遗传模型和方差分析一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型基因型值genotype value，G。 由基因型所决议的方差分量。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。environmental deviationE。 这样就有：这样就

13、有： P = G + E 这就是数量性状的根本数学模型这就是数量性状的根本数学模型进一步基因型值还可以分解为：进一步基因型值还可以分解为：v 加性效应加性效应 (additve effect)，Av 显性效应显性效应dominance effect，Dv 上位性效应上位性效应epistasis effect，I因此也有： P = A+D+I + E 基因在不同环境中的表达也能够不尽一样，会存在基基因在不同环境中的表达也能够不尽一样，会存在基因型与环境互作效应因型与环境互作效应(GE)。因此，生物体在不同环境。因此，生物体在不同环境下的表现型值可以分为：下的表现型值可以分为： P = A+D+I

14、 +GE+ E当思索还有基因与环境互作时：当思索还有基因与环境互作时：加性效应加性效应Av 基因座位基因座位locuslocus内等位基因之间内等位基因之间v 以及非等位基因之间的累加效应以及非等位基因之间的累加效应v 是上下代遗传中可以固定的遗传分量是上下代遗传中可以固定的遗传分量显性效应显性效应D 基因座位内等位基因之间的互作效应。基因座位内等位基因之间的互作效应。 非加性效应，不能在世代间固定非加性效应，不能在世代间固定 与基因型有关与基因型有关 ，随着基因在不同世代中的，随着基因在不同世代中的分别与重组，基因间的关系基因型分别与重组，基因间的关系基因型会发生变化，显性效应会逐代减小。会

15、发生变化，显性效应会逐代减小。上位性效应上位性效应I I 非等位基因之间的相互作用对基因型值产非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。生的效应。 非加性效应。也不能固定。非加性效应。也不能固定。在一对基因在一对基因(C, c)差别，有三种基因型：差别，有三种基因型： CC Cc cc；设设 m表示表型表示表型CC和和cc平均值，即平均值，即0点点 a表示两个纯合体表示两个纯合体CC和和cc之间的表型之差之间的表型之差 d表示杂合体表示杂合体Cc与表型与表型CC和和cc平均值平均值 (m)的离的离差，差，m值为原点，那么：值为原点，那么：用加性用加性显性模型阐明加性效应及显性效应显性模型阐

16、明加性效应及显性效应 中亲值中亲值m mCCCCcccc/2/2，( (定为定为0 0点点) ) 各基因型值与中亲值的差就是相应的基因各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应型效应 acac为加性效应，表示为加性效应，表示CCCC和和cccc基因型值与中基因型值与中亲值之差亲值之差 dcdc为显性效应，表示为显性效应，表示CcCc基因型值与中亲值基因型值与中亲值之差之差 dc dc 0 0，无显性；，无显性； dc dc 0 0，有显性效应；，有显性效应； dc dc 0 0，表示，表示c c基由于显性；基由于显性； dc dc ac ac ，完全显性；完全显性； dc dc ac ac ，

17、超显性，超显性小鼠小鼠6 6周龄体重平均值周龄体重平均值m146/210g，a14104gd12102g涉及到多对等位基因时：涉及到多对等位基因时：如：如：ccEEFF ： m+ - ac + ae + af CCeeff： m+ ac - ae - af CcEeFf： m+ dc + de + df 如如k对基因：对基因：a=a+ -a- d= d用方差表示遗传群体的变异情况：用方差表示遗传群体的变异情况：表现型方差表现型方差(phenotypic variance，VP )基因型方差基因型方差(genotypic variance，VG)机误方差机误方差(error variance，V

18、E )： 这样这样: VP = VG+VE 二、表现型变异及基因型变异：二、表现型变异及基因型变异： 22egegpp222eeeegggg 0eegg p = g + e无基因型和环境互作时：无基因型和环境互作时：推算：推算： neenggnpp222 得到：得到： VP = VG+VE 222eeggpp类推：各方差变异组成：类推：各方差变异组成： 加性显性模型时：加性显性模型时： VP = VA +VD +VE 加性显性上位性模型时：加性显性上位性模型时： VP = VA +VD +VI+VE 基因型与环境互作时：基因型与环境互作时： VP = VA +VD +VI +VGE+VE三、常

19、用的遗传群体的方差三、常用的遗传群体的方差 方差分析要以一定的遗传方差分析要以一定的遗传( (数学模型为数学模型为根底。根底。 数量性状分析常用模型是数量性状分析常用模型是 VP VP VAVAVDVDVIVI VE VE 但是，上位性效应较难分析。但是，上位性效应较难分析。 初学者运用的模型是初学者运用的模型是 VP VP VAVAVDVD VE VE1 1、不分别世代的方差、不分别世代的方差v 普通来说，纯系农作物种类亲本普通来说，纯系农作物种类亲本P1P1、P2P2群群体中各个个体的基因型是纯合一致的。体中各个个体的基因型是纯合一致的。v F1 F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。群

20、体的各个个体的基因型是杂合一致的。v 这这3 3种群体均为不分别群体。种群体均为不分别群体。v 不分别群体内个体间没有遗传差别，一切不分别群体内个体间没有遗传差别，一切的变异都是环境要素引起的。的变异都是环境要素引起的。v VP1 VP1 VE VP2 VE VP2 VE VF1 VE VF1VEVE2 2、F2F2代的方差代的方差v 群体总基因型方差是各基因型值群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权与群体平均值的离差平方和的加权平均值。平均值。aaAaAA412141dada21412141假定一对基因假定一对基因A A、a a，F2F2群体的遗传组成为：群体的遗传组成为

21、：群体的基因型效应的平均实际值为：群体的基因型效应的平均实际值为：222222)(4121)21(41)21(21)21(41dadadddaVFG基因型方差为：基因型方差为：2222221222212)(41214121dadddaaaVkkFG假设性状受假设性状受k k对基因控制，效应相等，可累加，对基因控制，效应相等，可累加，不连锁，无互作，那么不连锁，无互作，那么F2F2的遗传方差为：的遗传方差为：2aVA2dVDDAFGVVV41212)(令令，那么，那么 加上环境方差，加上环境方差，F2F2的表现型方差为：的表现型方差为：EDAFVVVV41212v 上式中的上式中的1/2VA1/

22、2VA和和1/4VD1/4VD分别表示分别表示F2F2方差的两方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的部分方差的1/21/2和和1/41/4。v VA VA和和VDVD前面的系数由群体的遗传组成决议。前面的系数由群体的遗传组成决议。3、 F3代和代和F4代的方差代的方差由F2自交产生F3混合种植，其群体的遗传组成 平均数是：F3群体的基因型方差为：F3的表现型方差： 同理，F4代的表现型方差： 可见随着自交代数的添加，群体基因型方差中的可固定遗传变异加性效应方差比重逐渐加大，而不可固定的显性效应方差比重逐渐减小。 aaAaAA834

23、183 dada41834183 22222163434183414141833dadadddaVFG EDAFVVVV163433 EDAFVVVVr647874 4、回交群体的遗传方差、回交群体的遗传方差v 回交回交back crossback cross是是F1F1与亲本之一杂交。与亲本之一杂交。v F1 F1与两个亲本回交得到的群体记为与两个亲本回交得到的群体记为B1B1、B2B2。v B1 B1表示表示F1F1与纯合亲本与纯合亲本AAAA回交的子代群体，回交的子代群体，v F1 Aa F1 Aa P1 AA P1 AA ，遗传组成是，遗传组成是1/2AA+1/2Aa1/2AA+1/2

24、Aav B2 B2表示表示F1F1与纯合亲本与纯合亲本aaaa回交的子代群体，回交的子代群体，v F1 Aa F1 Aa P2 aa P2 aa ，遗传组成是，遗传组成是1/2Aa+1/2aa1/2Aa+1/2aadaB21211B1B1、B2B2群体的基因型值平均数分别为：群体的基因型值平均数分别为：daB21212addadaddaaVBG21414121212121212122221)(addadaddaaVBG21414121212121212122222)(2222222)(1)(2121214141214141daaddaaddaVVBGBG在上述多项式中有在上述多项式中有adad

25、不能分割的项！将两个方差相加：不能分割的项！将两个方差相加：EDABBVVVVV2212121假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的表现型方差总和为：的表现型方差总和为：第第4节节 遗传力的估算及其运用遗传力的估算及其运用一、遗传率一、遗传率heritability的概念的概念 表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。 具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差别取决于两方面的要素，一是基因的分别呵斥的，一是环境条件的影响呵斥的。遗传率力：在一个群体中，遗传方差在总方差表现型方差中所占的比值。广义遗传率定义为：广义遗传率定义为：%10

26、01002EGGBVVVH总方差遗传方差 遗传率衡量遗传要素和环境条件对所研讨的性状的表型总变异所起作用的相对重要性。v 某性状Hb270%，表示在后代的总变异总方差中，70%是由基因型差别呵斥的，30%是由环境条件影响所呵斥的。v Hb2=20%，阐明环境条件对该性状的影响占80%，而遗传要素所起的作用很小。在这样的群体中选择，效果一定很差。v 遗传率大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。 遗传率不是性状传送的才干！遗传率不是性状传送的才干！v遗传率是度量变异的参数遗传率是度量变异的参数v如如:纯系种类的遗传率为纯系种类的遗传率为 0 !狭义遗传率的定义：狭义遗传率的定义：210

27、0NH加 性 方 差总 方 差2100%V100%ANGEAADIEVHVVVVVV加性方差又称为育种值方差加性方差又称为育种值方差. 实际上，在同一个实验中HN2 一定小于HB2。 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择目的的可靠性程度。A、广义遗传率的估算、广义遗传率的估算 VP是可以从表现型值P计算获得的，而VG是不能直接测得的。 知道了VP，假设能得到VE，那么也就有了VG。 估计环境方差是估算广义遗传力的关键。 2、遗传率的估算、遗传率的估算在不分别世代在不分别世代(P1, P2(P1, P2和和F1)F1)中，由于个体间中，由于个体间基因型一致，因此遗传方差为基因型一致，因此遗传方

28、差为0 0，即：，即：VG = 0 VP = VE VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VP1 = VP2 = VF1 = VEVE在分别世代在分别世代( (如如F2)F2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：VP = VG + VE VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VEVF2 = VG(F2) + VE用三个不分别世代的表型方差用三个不分别世代的表型方差(VP1, VP2, (VP1, VP2, VF1)VF1)来估计来估计VE VE VE = VE = (VP1+VP2) (VP1+VP2) VE = VF1 VE = VF1

29、VE = 1/3 (VP1+VP2+ VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1)VF1) VE = VE = (VP1 +2 VF1 +VP2) (VP1 +2 VF1 +VP2)此时遗传方差此时遗传方差 VG =VP - VE VG =VP - VE22122122211221 0 0 %1 0 0 %1 0 0 %121 0 0 %131 0 0 %GBGEPEPFFFFPPFFFPPFVHVVVVVVVVVVVVVVVVV 例：玉米穗长实验结果例：玉米穗长实验结果 VF1=2.307 VF1=2.307，VF2=5.072VF2=5.072， 在该组合中，穗长的广义遗传率为：在该组合

30、中，穗长的广义遗传率为： Hb2= Hb2=5.072-2.3075.072-2.307/5.072/5.072100%=54%100%=54% 在该杂交组合中，在该杂交组合中，F2F2穗长的变异大约穗长的变异大约有有54%54%是由于遗传差别呵斥的，是由于遗传差别呵斥的，46%46%是环是环境影响呵斥的。境影响呵斥的。三个不同环境方差估计方法的运用场所：对于动物和异花授粉植物，能够存在严重的自交衰退景象，严重影响两纯合亲本(P1, P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差；对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。*利用方差进展广义遗传力计

31、算利用方差进展广义遗传力计算方差分析法是将参试资料先按田间设计原理在田间栽培实验，经过方差分析将遗传性状的表型方差分解为遗传方差和环境方差，估算遗传力.(以n个处置,r次反复)步骤：1、求平方和: 总平方和= 公式 家系处置间平方和=公式处置内平方和=总平方和-处置间平方和公式 2、列方差分析表： 变异来源 平方和 自在度 均方 方差组成 处置(家系) SSt n-1 M1 e2+rg2 处置内(机误) SSe n(r-1) M2 e2 总变异 SST nr-1 e2= M2, M1= e2+rg2, g2=(M1-M2)/r VG= g2,Ve= e2, HB2=VG/VP*100% = g

32、2/ (g2+ e2)*100%3 狭义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法 假好像时种植亲本、假好像时种植亲本、F1F1、F2F2、B1B1和和B2B2，就可以估算某个性状的狭义遗传率。就可以估算某个性状的狭义遗传率。6家系家系狭义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法222122100100%2100%ANFFBBFVHVVVVV加性方差总方差EDAFVVVV41212EDAFVVVV22122EDABBVVVVV2212121AEDAEDABBFVVVVVVVVVV21)22121(221)(2212加性效应加性效应显性显性效应效应实实例例VE = (VP1+VP2)=10.68 hB2=

33、73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0%VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1)=8.87 hB2=78.0%VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100% =72.0%用这种方法估计用这种方法估计hn2有以下几个优点：有以下几个优点：1、方法简便。 只需根据F2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需求用不分别的群体估计环境方差。2、 特别适用于异花授粉作物，杂交方便。缺陷：缺陷：1回交要添加任务量。2当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，能够

34、使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传力。3仍不能分拆上位性方差。留意点：留意点： 遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。适用于个体。 例如人类身高的遗传率是例如人类身高的遗传率是0.50.550%50%，并不是，并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决议的，而只是说，在人群中，身高的是由环境决议的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，总变异中，1/21/2与遗传差别有关，与遗传差别有关，1/21/2与环境的差与环境的差别有关，或者说，群体中各个人身高的变异，别有关，或者说，群体

35、中各个人身高的变异，50%50%是由其个体间的遗传差别呵斥的。是由其个体间的遗传差别呵斥的。 遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例。所以，假设遗传根底改动了，占的相对比例。所以，假设遗传根底改动了，或环境条件改动了，遗传力自然也随之改动。或环境条件改动了，遗传力自然也随之改动。 估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体的两个不同的性状的遗传力

36、，其结果同一群体的两个不同的性状的遗传力，其结果都有能够是不同的。都有能够是不同的。 遗传率估算的实践操作程序第一年：(P1P2)F1第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处置要素，设计实验，并调查各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分别世代)，可估计广义遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。三三 、遗传率的运用、遗传率的运用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择目的的目的，其高低反映：选择结果的可靠性、选择育种的效率通常以为遗传率：50%高；20-50%中；20%低普通来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗

37、传率较低的性状，那么要在杂种后期世代选择才干收到较好的效果。 相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(相关系数高)且遗传率较高的性状进展间接选择。 第第5节节 数量性状基因定位数量性状基因定位 q 数量性状受多基因控制。q 究竟有多少基因?q在什么位置?q 经典的数量遗传学只能分析控制某个数量性状的一切基因的总和效应，无法鉴别基因的数目、单个基因的遗传效应、 位置。 基于作物的分子标志连锁图谱，采用数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。 QTL只是一个统计的参数，它代表染色体(或连锁

38、群)上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超越10cM，在这个区段内能够会有一个甚至多个基因。 一、一、QTLQTL的概念的概念遗传标志遗传标志genetic markergenetic marker指一些可以直接或指一些可以直接或间接察看到的反响个体基因型差别的生物学特征。间接察看到的反响个体基因型差别的生物学特征。包括形状标志、细胞学标志、生化标志、包括形状标志、细胞学标志、生化标志、DNADNA标标志等。志等。DNADNA标志指显示个体基因型差别的标志指显示个体基因型差别的DNADNA片段。这些片段。这些差别片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。差别片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。

39、二、二、QTLQTL作图原理和步骤作图原理和步骤利用特定遗传分别群体中的遗传标志及相应的数利用特定遗传分别群体中的遗传标志及相应的数量性状观测值，分析遗传标志和性状之间的连锁关量性状观测值，分析遗传标志和性状之间的连锁关系。系。 QTL定位需求有分子标志连锁图谱。假设分子标志定位需求有分子标志连锁图谱。假设分子标志覆盖整个基因组，控制数量性状的基因覆盖整个基因组，控制数量性状的基因( Qi )两侧会两侧会有相连锁的分子标志有相连锁的分子标志( M i- 和和 M i+ )。这些与数量性。这些与数量性状基因严密连锁的分子标志将表现不同程度的遗传状基因严密连锁的分子标志将表现不同程度的遗传效应。效

40、应。MMMmmmMMMmmmQQ Qq qqQQqqQqQQ Qq qqQQqqQqQq qqQQQQqqQq单标志和单基因单标志和单基因作图群体数量性状数据标记数据连锁遗传图统计分析QTL定位二、二、QTLQTL作图普通步骤作图普通步骤 适于适于QTL作图的群体是待测数量性状存在广泛作图的群体是待测数量性状存在广泛变异，多个标志位点处于分别形状的群体。普通是变异，多个标志位点处于分别形状的群体。普通是由亲缘关系较远的亲本间杂交，再经自交、回交等由亲缘关系较远的亲本间杂交，再经自交、回交等方法构建。方法构建。 常用的群体有常用的群体有F2群体、回交群体、回交BC群体、双单群体、双单倍体倍体do

41、ubled haploids, DH群体，重组近交系群体，重组近交系recombinant inbred lines, RIL群体等。其中群体等。其中DH群体和群体和RIL群体可以永久运用。群体可以永久运用。1.构建作图群体构建作图群体用群体的双亲检测分子标志的多态性。用群体的双亲检测分子标志的多态性。用多态性分子标志检测分别世代群体中每一个体系用多态性分子标志检测分别世代群体中每一个体系的标志基因型值。的标志基因型值。各种分子标志最后显示的都是电泳分别的带谱，所以各种分子标志最后显示的都是电泳分别的带谱，所以个体的标志基因型需求将每个标志的带纹与亲本比较并个体的标志基因型需求将每个标志的带纹

42、与亲本比较并赋值来记录，例如在共显性情况下，作图群体中应含有赋值来记录，例如在共显性情况下，作图群体中应含有P1，P2和杂合型和杂合型3种带型，这种带型，这3种带型即代表某一分子标种带型即代表某一分子标志的志的3种基因型。种基因型。构建分子标志连锁图谱单标志分析法除外构建分子标志连锁图谱单标志分析法除外2.分子标志分析分子标志分析3.丈量数量性状丈量数量性状 测定作图群体的每个个体系数量性状值。测定作图群体的每个个体系数量性状值。4.4.统计分析统计分析 用统计方法分析数量性状与标志基因型值之间能否存用统计方法分析数量性状与标志基因型值之间能否存在关联，确定在关联，确定QTLQTL在标志遗传图

43、谱上的数目、位置，在标志遗传图谱上的数目、位置，估计估计QTLQTL的效应。的效应。 1 .单标志分析法单标志分析法单标志分析法经过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标志基因型 ( MM 、Mm 和 mm ) 数量性状均值的差别。存在显著差别，那么阐明控制该数量性状的QTL与标志有连锁。单一标志分析法不需求完好的分子标志连锁图谱。 三、三、QTL作图的统计方法作图的统计方法2 2 区间作图法区间作图法 以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型，借助于完好的分子标志图谱，计算基因组的任一相邻标志( M i-和M i+ ) 之间存在和不存在QTL(Qi )的似然函数比值的对数(LOD值)。 根据整个染色体上各点处的LOD值可以描画出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。QTL的能够位置用LOD支持区间表示出来。QTL的效应由回归系数估计值推断。 3. 复合区间作图法复合区间作图法对某一特定标志区间进展检测时，将与其它QTL连锁的标志也拟合在模型中以控制背景遗传效应。 RM545RM517RM251RM232RM554RM156RM55RM514RM85RM569ARM520RM60RM489RM552CRM2933RM518RM167BR