萘乙酸和Zn对大豆Cd胁迫伤害的缓解效应

1、萘乙酸和Zn对大豆Cd胁迫伤害的缓解效应黄运湘1，廖柏寒2*，肖浪涛3，王志坤41. 湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128；2. 中南林业科技大学国际学院，湖南 长沙 410004；3. 湖南农业大学植物激素实验室, 湖南 长沙 410128；4. 浙江林学院理学院，浙江 杭州 311300摘要：为探讨植物生长调节剂对大豆Cd胁迫伤害的缓解效应，采用营养液培养试验方法，研究了喷施萘乙酸（NAA）和加Zn处理对3个Cd胁迫大豆幼苗的影响。结果表明，加Zn和喷施NAA均可降低Cd胁迫大豆幼苗叶片丙二醛（MDA）和脯氨酸（PRO）含量，可减轻膜脂的过氧化作用及蛋白质的水解；喷施NAA还

2、可降低Cd胁迫大豆幼苗POD活性，提高硝酸还原酶（NR）活性；加Zn对Cd胁迫大豆幼苗NR活性的降低缺乏抑制作用，但降低沔1101叶片中POD活性，提高湘04-6和特早熟毛豆的POD活性，品种之间表现明显的差异性。关键词：Cd胁迫；大豆；萘乙酸；Zn；缓解效应中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）01-0232-05土壤重金属污染已日益成为困扰现代社会的主要环境问题之一，对人类的生活和健康带来了严重的影响。目前世界上有超过1亿的人口暴露在重金属元素逐渐上升的有害环境中，其中至少有数百万人遭受不同程度的重金属中毒，像日本出现的“水俣病”和“骨痛病”就是

3、分别由汞、镉中毒而引起的。目前防治植物重金属污染的措施主要是通过客土深翻、调节土壤pH值1、施用有机肥料2或大分子有机物质3以及增施磷肥4等来降低重金属元素的生物有效性。而着眼于提高植物自身的防御机能，减轻重金属致害方面的研究近年来也有少量报道。如外施不同浓度的细胞分裂素类物质6-BA可缓减Hg2+对水花生的毒害作用5。在Cd伤害的菜豆6、大豆7幼苗叶片上喷施稀土元素镧，可减轻Cd对幼苗的伤害程度。以抗坏血酸和铁盐8处理Cd毒害的大蒜根尖，可起到解毒的作用。施用水杨酸9、脱落酸10能减轻大麦幼苗Cd的毒害作用。本文以不同Cd敏感型大豆品种为试材，以植物生长调节剂萘乙酸（NAA）和微量营养元素Z

4、n为调控因子，探讨其对大豆Cd毒害的防护作用，为重金属污染植物的生态防御研究和提高超积累植物的修复效率提供参考。1 材料与方法1.1 供试材料选自湖南农业科学院培育的湘春豆15、湘春豆13、湘04-1、湘04-6，湖北省农科院培育的沔1101，南京农业大学培育的南春豆204，江西新余市蔬菜种子经营部提供的292，江苏省江蔬种苗科技有限公司提供的早生白鸟，安徽省合肥丰乐种业股份有限公司提供的特早熟毛豆和本地常规种10个大豆品种进行耐镉差异性研究。根据Ashraf Metwally11耐镉指数TI（%）=Fwt/Fwc×100-100，其中Fwt为镉处理大豆生物产量，Fwc为对照处理大豆

5、生物产量进行计算判断，湘春豆13、沔1101和本地常规种抗镉能力较强，特早熟毛豆、早生白鸟抗镉能力较弱，其余品种抗镉能力中等。本文以沔1101（抗Cd能力较强）、湘04-6（抗Cd能力中等）和特早熟毛豆（抗Cd能力较弱）为供试材料研究蔡乙酸（NAA）和Zn对大豆镉胁迫的缓解作用。1.2 幼苗培养与处理选取籽粒饱满的大豆种子用0.5%次氯酸钠溶液浸泡消毒，去离子水冲洗干净后，置40 恒温培养箱中催芽。将发芽势一致的种子播于盛有蛭石的塑料盆中（长25 cm，宽18 cm，高10 cm），并浇1/2 Hoagland营养液，将塑料盆移入湖南农业大学资源环境学院玻璃网室中。大豆长出子叶后浇Hoagla

6、nd全营养液，待长出第2对真叶时，选择长势一致的幼苗移入塑料桶（18 cm，高15 cm）进行营养液培养处理，每桶盛培养液1000 mL，每桶种豆苗10株，共设5个处理：处理1（CK1）：Hoagland完全营养液；处理2（CK2）：CK1+1.0 mg·L-1Cd2+；处理3：CK2+1.0 mg·L-1Zn2+；处理4：CK2+1.0 mg·L-1NAA；处理5：CK2+1.0 mg·L-1Zn2+1.0 mg·L-1NAA。Zn2+以ZnSO4的形式直接加入到培养液中，NAA通过叶面喷施进行处理，以蒸馏水为对照，隔天喷施1次，共喷3次，每

7、次喷至叶面滴水为止。为达到理想的喷施效果，在配制NAA时加入少量吐温-80。每处理重复3次，共15个处理。幼苗培养期间（共7 d）每天通风1次，更换1次培养液。1.3 取样与分析幼苗经NAA和Zn处理7 d后取鲜样测定各项生理指标，测定方法参照朱广廉12的植物生物学实验。（1）丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法。称取0.50 g大豆叶片，剪碎，用 5 mL 5% 三氯乙酸（TCA）溶液研磨成匀浆，离心。取上清液2 mL，加0.67%硫代巴比妥酸(TBA) 2 mL于10 mL离心管中，混匀后在100 水浴上煮沸30 min，冷却后离心，在450 nm、532 nm和600 nm处测定

8、上清液的吸光值，求出丙二醛含量，单位为µmol·g-1。（2）脯氨酸（PRO）含量的测定采用磺基水杨酸法。称取大豆叶片0.500 g，加5 mL 3%的磺基水杨酸溶液于10 mL试管中，在沸水浴中提取10 min，冷却后过滤，滤液即为脯氨酸提取液。移取2 mL滤液，加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮溶液于10 mL带塞试管中，在沸水浴中加热30 min，溶液即成红色，冷却后加入4 mL甲苯，使色素全部转至甲苯溶液中。将红色甲苯溶液于520 nm下比色，求出脯氨酸含量，单位为µg·g-1·FW。（3）过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚过氧化氢

9、法测定。称取相同节位的大豆叶片1.00 g，剪碎，用磷酸缓冲液分次将其研磨成匀浆，离心，上清液转入25 mL容量瓶中，定容，低温下保存酶提取液。取0.1 mL酶提取液加入反应体系（2.9 mL 0.05 mol·L-1磷酸缓冲液，1.0 mL 0.2% H2O2，1.0 mL 0.05 mo·L-1愈创木酚）1 min后，立即在470 nm波长下比色，以每min内A470变化0.01为1个酶活性单位，单位用u·min-1·g-1表示。表1 不同处理对大豆株高及生物产量的影响Table 1 Effects of different treatments o

10、n the growth and biomass products of Glycine max seedlings处理株高/cm生物产量/（g·10株-1）沔1101湘04-6特早熟毛豆沔1101湘04-6特早熟毛豆CK139.5±1.2a41.7±1.2a29.8±1.2a32.9±0.8a40.7±1.7a38.1±1.3aCK237.2±1.6b38.3±0.3c25.4±0.8b28.6±0.4c32.3±0.2d23.4±0.8bCK2+Zn38.0&#

11、177;0.7ab40.6±0.4ab25.2±0.8b29.8±1.5bc37.6±0.7bc24.3±1.1bCK2+NAA39.1±0.5a39.6±0.5b26.0±0.7b32.6±0.7a36.2±0.9c23.6±0.2bCK2+Zn+NAA38.7±0.4ab41.2±0.8a26.0±0.1b31.4±0.8ab37.9±0.2b23.7±0.8b注：表中数据为平均值±标准差（株高n=10，生物产量

12、n=3），同一列不同字母表示0.05水平差异显著性。生物产量以鲜质量计算（4）硝酸还原酶（NR）活性采用活体法测定。称取大豆叶片1.00 g，剪成2 mm2的碎片，置于50 mL锥形瓶中，加KNO3、异丙醇、磷酸缓冲液9 mL，混匀后于真空干燥器中抽气，至叶片全部沉至锥形瓶底部，然后在30 恒温箱中保温30 min。取出后向各锥形瓶中加入1.0 mL三氯乙酸以终止酶活性，过滤后收集酶提取液。吸取1.00 mL酶提取液，加4 mL 1%对氨基苯磺酸和4 mL 0.2% -萘胺溶液，定容至10 mL，摇匀后在30 下保温30 min，于540 nm处比色，酶活性用NO2-N g·g-1&

13、#183;h-1表示。2 结果与分析2.1 不同处理对大豆株高及生物产量的影响 从表1可知，3个品种大豆加Cd培养（CK2）1周后，其株高和生物产量明显低于对照（CK1），其中以抗Cd能力较弱的特早熟毛豆下降率最高，株高和生物产量分别下降了14.8%和38.6%，抗Cd能力较强的沔1101下降率最低，仅分别下降5.8%和13.1%，湘04-6的下降率为8.2%和20.6%。加Zn处理（处理3），对Cd胁迫大豆湘04-6株高及生物产量的降低有显著的抑制作用，对沔1101和特早熟毛豆的抑制作用不显著。喷施NAA（处理4）和Zn-NAA配合施用（处理5），对Cd胁迫大豆沔1101和湘04-6株高及生

14、物产量的降低有显著的抑制作用，对特早熟毛豆则无效果。2.2 不同处理对大豆叶片丙二醛(MDA)含量的影响 丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物。在一定胁迫强度内，细胞的各种保护机制使MDA含量维持在一定水平，当胁迫强度超过特定阀值后，细胞内代谢失调，自由基积累，膜脂过氧化作用加强，MDA含量升高。因此，在一定程度上MDA含量的高低可表示细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱13。图1为不同处理下大豆叶片MDA含量。从图中可知，大豆幼苗加Cd培养（CK2）1周后，3个供试品种叶片MDA含量与CK1比均增加，其中以特早熟毛豆增加最多，增加了26.0%，其次是湘04-6，增加了18.0%，

15、沔1101增加较少，仅增加9.3%。加Zn（处理3）和喷施NAA（处理4）均能降低Cd胁迫大豆幼苗叶片MDA含量。湘04-6、特早熟毛豆和沔1101加Zn处理，MDA含量与CK2比分别下降了31.1%、6.61%和29.0%。喷施NAA的下降率则为21.2%、5.64%和5.39%， Zn-NAA配合处理对降低Cd胁迫大豆叶片MDA含量的效果比单独喷施NAA好，但与单施Zn处理比则差异不明显（沔1101除外）。表明喷施NAA和加Zn处理对减轻Cd胁迫大豆的伤害有一定的缓解作用。3个品种间，以特早熟毛豆的缓解效果最差，沔1101和湘04-6的效果较好，且加Zn处理的缓解效果大于喷施NAA。图1

16、不同处理对大豆叶片丙二醛含量的影响Fig. 1 Effects of different treatments on MDA contents in leaves of Glycine max seedlings2.3 不同处理对大豆叶片脯氨酸(PRO)含量的影响图2 不同处理对大豆叶片脯氨酸含量的影响Fig. 2 Effects of different treatments on proline contents in leaves of Glycine max seedlings图3 不同处理对大豆叶片过氧化物酶活性的影响Fig. 3 Effects of different treat

17、ments on peroxidaseactivities in leaves of Glycine max seedlings 脯氨酸作为渗透调节物质广泛存在于各种植物中，当植物受逆境胁迫时其含量急剧增加，故脯氨酸的积累被认为是植物遭受逆境胁迫的一个普遍的现象。有研究表明14，在水分、干旱、盐碱、高温等胁迫条件下，植物体内游离脯氨酸明显积累，含量显著增大。图2为不同处理下大豆叶片脯氨酸含量。从图中可知，大豆幼苗加Cd培养（CK2）1周后，叶片脯氨酸含量与CK1比显著增加，沔1101、湘04-6和特早熟毛豆分别增加了360.7%、357.5%和121.4%。加Zn（处理3）、喷施NAA（处理4

18、）和Zn-NAA配合处理（处理5），3个供试品种叶片脯氨酸含量均低于CK2，但高于CK1。沔1101、湘04-6和特早熟毛豆加Zn处理，叶片脯氨酸含量与CK2比降低了50.0%、29.6%和8.3%；喷施NAA，其降低率为48.5%、4.2%和10.0%；Zn-NAA配合处理，降低率则为41.8%、8.58%和10.6%。3个处理均以沔1101的降低率最高，显著高于湘04-6和特早熟毛豆。表明外施NAA和加Zn处理均可降低Cd胁迫大豆幼苗脯氨酸含量，且品种间表现一定的差异性。2.4 不同处理对大豆叶片过氧化物酶(POD)活性的影响 植物受逆境胁迫时，由于活性氧的产生，刺激了POD活性的升高以应

19、对这种不利的环境条件。图3为不同处理下大豆幼苗叶片POD活性，从图3可知，大豆幼苗加Cd培养（CK2）1周后，幼苗叶片POD活性与CK1比升高，其中以沔1101的增幅最大，增加了61.3%，湘04-6和特早熟毛豆增幅较小，分别增加了11.4%和11.5%。加Zn处理（处理3），沔1101幼苗叶片POD活性低于CK2，与CK2比降低了19.0%，湘04-6和特早熟毛豆高于CK2，与CK2比增加了6.0%和14.0%；喷施NAA（处理4），沔1101、湘04-6和特早熟毛豆幼苗叶片POD活性与CK2比分别降低了15.6%、2.7%和11.6%。培养液加Zn再经NAA处理（处理5），3个供试品种叶片

20、POD活性均高于处理3和处理4，表现为Zn-NAA之间的增效作用。POD活性的升高是植物受逆境胁迫时激活自身防御系统的一种表现，胁迫增加，POD活性升高到一定程度时，防御能力减弱，植物伤害加重。外施NAA降低Cd胁迫大豆幼苗POD活性，是大豆在一定程度上提高胁迫抵抗能力的表现。加Zn处理提高了大豆幼苗POD活性（沔1101除外），加速激活了体内的防御系统以应对Cd胁迫的伤害。2.5 不同处理对大豆叶片硝酸还原酶(NR)活性的影响硝酸还原酶（NR）是大豆氮代谢的关键酶，对重金属胁迫较为敏感。已有研究表明15植物从土壤中吸收的氮，80%以上以NO3-的形式吸收，因而NR活性的下降将严重影响NH3和

21、蛋白质的合成，致使大豆营养和生殖器官的形态建立受阻，最终导致产量和品质的下降。图4为不同处理下大豆叶片NR的活性，从图中可知，大豆幼苗加Cd培养（CK2）1周后，NR活性与CK1比显著下降，沔1101、湘04-6、特早熟毛豆幼苗叶片NR活性的下降率为49.2%、29.0%和49.7%。喷施NAA（处理4）可显著提高Cd胁迫大豆幼苗叶片NR活性，其中以湘04-6的增幅最大，NR活性与CK2比增加了142.2%，其次为特早熟毛豆，增加了112.9%，沔1101的增加率较低，仅增加17.8%。加Zn处理（处理3）可进一步降低Cd胁迫大豆幼苗NR活性，其中湘04-6和沔1011与CK2比差异显著，特早

22、熟毛豆则差异不显著。培养液加Zn再经NAA处理（处理5）可提高Cd胁迫大豆幼苗NR活性。表明外施NAA对Cd胁迫大豆幼苗NR活性的降低有抑制作用，这在一定程度上调节了大豆的生理代谢，对减缓大豆的Cd胁迫伤害有一定的调控作用，而加Zn降低了Cd胁迫大豆幼苗NR活性，抑制其氮的代谢作用。图4 不同处理对大豆叶片硝酸还原酶活性的影响Fig. 4 Effects of different treatments on nitrate reductase activities in leaves of Glycine max seedlings2.6 不同处理对大豆幼苗吸镉量的影响表2 不同处理对大豆幼苗

23、吸镉量的影响Table 2 Effects of different treatments on Cd contents of Glycine max seedlings处理根系/（mg·kg-1）茎叶/（mg·kg-1）沔1101湘04-6特早熟毛豆沔1101湘04-6特早熟毛豆CK10.065±0.007c0.058±0.005c0.072±0.004b0.006±0.002c0.008±0.001c0.006±0.001cCK2165.5±2.5a177.8±6.1b147.6±

24、4.6a22.4±0.3ab26.0±0.7a28.9±0.5abCK2+Zn152.2±2.6b188.7±6.2a148.2±2.6a21.3±1.0b24.2±1.0b29.7±1.1aCK2+NAA150.8±0.5b169.3±3.3b149.5±1.6a22.7±0.9a25.6±0.3a28.3±0.1bCK2+Zn+NAA151.3±2.8b175.4±6.7b146.8±4.3a21.8±

25、0.6ab25.0±0.5ab28.5±1.0ab注：表中数据为平均值±标准差（n=3），同一列不同字母表示0.05水平差异显著性。根系、茎叶以干物质量计算 从表2可知，大豆幼苗在无Cd营养液中（CK1）培养1周后，其根系和茎叶中Cd含量极低，加1 mg·kg-1Cd培养（CK2）1周后，根系和茎叶中Cd含量高达147.6 mg·kg-1177.8 mg·kg-1和22.4 mg·kg-128.9 mg·kg-1，根系Cd含量显著高于茎叶，是茎叶Cd含量的5.117.39倍。加Zn、NAA和Zn-NAA配合处理对抑

26、制Cd胁迫大豆幼苗吸Cd量无显著影响，加Zn处理还促进了湘04-6根系中Cd含量的升高，但降低了Cd向茎叶中的运转，茎叶中Cd含量低于CK2。3 结论与讨论 已有研究表明16，Cd胁迫抑制了大豆体内生长素和赤霉素的合成，阻止了大豆的生长发育和生物量的增长。NAA是植物生长调节剂，有促进细胞分裂，诱导形成不定根的生理作用，对促进植物的生长发育具有重要的调控作用。本研究表明，喷施NAA可降低Cd胁迫大豆叶片MDA和脯氨酸含量，提高NR活性，对减轻膜脂的过氧化作用及蛋白质的分解具有重要的意义。同时，喷施NAA还可降低Cd胁迫大豆叶片POD活性，增强大豆的抗Cd能力，促进大豆的生长和生物产量的提高，但

27、对抑制大豆吸Cd量影响不明显。不同品种间，以抗Cd能力较差的特早熟毛豆的调控效果最差，沔1101和湘04-6的调控效果较好。锌是生物膜结构的组成成分，缺锌引起的最早生物化学变化是生物膜损伤，导致MDA积累17。缺锌还引起植物体内Cu-Zn-SOD酶活性和过氧化氢酶活性的降低18。供应适量的锌可提高Cu-Zn-SOD酶活性，有效清除过多的活性氧，从而保护膜上脂和蛋白质免遭氧化破坏19、20。本试验中加Zn处理可显著降低Cd胁迫大豆幼苗MDA和脯氨酸含量，对减轻细胞膜脂过氧化破坏作用的效果大于喷施NAA，但Zn对Cd胁迫大豆幼苗NR活性的降低缺乏抑制作用，甚至还不同程度地降低了大豆叶片中NR活性，

28、其作用机理有待进一步研究。加Zn处理还提高湘04-6和特早熟毛豆2个品种幼苗叶片POD活性，但对沔1101的作用相反。说明Zn对不同品种大豆Cd胁迫的生理反应较为复杂，品种间差异较大。虽然外施NAA和加Zn处理对Cd胁迫大豆的毒害有一定的缓解作用，但不能降低大豆对Cd的吸收，减少植物体内的Cd含量，对农产品的食品安全无积极意义。但在广泛利用超积累植物修复重金属污染土壤时，可利用这种调控作用，增加超积累植物的生物量和抗Cd能力，提高超积累植物的修复效率。参考文献：1 MURRAY B, MCBRIDE, M B. Cadmium uptake by crops estimated from so

29、il total Cd and pHJ. Soil science, 2002,167(1): 62-67.2 陈英旭，林琦，陆芳，等.有机酸对铅、镉植株危害的解毒作用研究J. 环境科学学报，2000,20(4):467-472.Chen Yingxu, Lin Qi, Lu Fang, et al. Study on detoxication of organic acid to raddish under the stress of Pb and CdJ. Acta Scientiae Circumstantiae, 2000,20(4):467-472.3 蒋先军，骆永明，赵其国. 镉污

30、染土壤植物修复的EDTA调控机理J. 土壤学报，2003,40(2):205-209.Jiang Xianjun, Luo Yongming, Zhao Qiguo. The role of EDTA in Cd absorption and translocation by Indian mustrardJ. Acta Pedologica Sinica, 2003,40(2):205-209.4 杨志敏，郑绍键，胡霭堂. 不同磷水平和pH值对玉米和小麦体内Cd含量的影响J. 南京农业大学学报，1999,22(1): 46-50.Yang Zhimin, Zheng Shaojian, Hu

31、 Aitang. Effects of different levels of P supply and pH on the content of cadmium in corn and wheat plantsJ.Journal of Nanjing Agricultural University, 1999,22(1):46-50.5 周红卫，施国新，陈景辉，等. 6-BA对水花生抗氧化酶系Hg2+毒害的缓解作用J. 生态学报，2003,23(2):387-392.Zhou Hongwen, Shi Guoxing, Chen Jinghui, et al. Relieving to Hg

32、2+ injury of alternanthera philoxeroides antioxidant enzyme system by sprayed 6-BAJ. Acta Ecologica Sinica, 2003,23(2):387-392.6 周青，张辉，黄晓华，等. 镧对镉胁迫下菜豆(Phaseolus vulgaris)幼苗生长的影响J. 环境科学，2003, 24(4): 48-53.Zhou Qi, Zhang Hui, Huang Xiaohua, et al. Effects of La on the growth of kidney bean seedling un

33、der Cd stressJ. Environmental science, 2003, 24(4): 48-53.7 周青，黄晓华，曹玉华，等. La对Pb、Cd复合污染大豆幼苗的缓解作用J. 中国稀土学报，1998,16(4):366-370.Zhou Qi, Huang Xiaohua, Cao Yuhua, et al. Mitigative effects of La on Glycine max seedling under combined Pb and Cd pollutionJ. Journal of Chinese Rare Earth Society, 1998, 16(

34、4): 366-370.8 赵博生，莫华. 镉对蒜根生长的毒害及抗坏血酸、铁盐的解毒效应J. 武汉植物学研究, 1997,15(2):167-172.Zhao Bosheng, Mo Hua. Detoxication of ascorbic acid and molysite on the root growth of garlic under cadmium pollutionJ. Journal of Wuhan Botanical Research, 1997,15(2):167-172.9 ASHRAF METWALLY, IRIS FINKEMEIER, MANFRED GEORG

35、I, et al. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlingsJ. Plant Physiology, 2003,132(1): 272-282.10 SHANTI S, SHARMA,VIJAY KUMAR. Responses of wild type and abscisic acid mutants of Arabidopsis thaliana to cadmiumJ. Journal of Plant Physiology, 2002,159(12): 1323-1327.11 ASHRAF

36、METWALLY, VERA I SAFRONOVA, ANDREI A BELIMOV, et al. Genotypic variation of the response to cadmium toxicity in Pisum sativum LJ. Journal of Experimental Botany, 2005, 56 (409): 167-178.12 朱广廉, 钟海文, 张爱琴. 植物生理学实验M. 北京: 北京大学出版社, 1990.Zhu Guanlian, Zhong Haiwen, Zhang Aiqin. Experimentation in plant ph

37、ysiologyM. Beijing, Beijing University Press，1990. 13 黄玉山，罗广华，关文，等. 镉诱导植物的自由基过氧化损伤J. 植物学报，1997,39(6):522-526.Huang Yunshan, Luo Guanhua, Guan Wen, et al. Pedoxidation damage of oxygen free radicals induced by cadmium plantJ. Acta Botanical Sinica, 1997,39(6):522-526.14 秦天才，吴玉树，王焕校，等镉、铅及其相互作用对小白菜生理生化

38、特性的影响J生态学报，1994,14(1):46-50.Qin Tiancai, Wu Yushu, Wang Huanxiao. Effect of cadmium, lead and their interactions on the physiological and biochemical characteristics of Brassica chinensisJ. Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(1):46-50.15 RUFTY T W, VOCK R J. Alterations in enrichment of NO3- and reduced

39、-N in xylem exudates during and after extended plant exposure to NO3-J. Plant and Soil, 1986,91:329-33316 黄运湘，廖柏寒，肖浪涛，等. 镉处理对大豆幼苗生长及激素含量的影响J. 环境科学，2006,27(7):1398-1401.Huang Yunxiang, Liao Bohan, Xiao Langtao, et al. Effects of Cd2+on seedling growth and phytohormore contents of Glycine maxJ. Enviro

40、nmental Science, 2006, 27 (7): 1398-1401.17 OBATA H, KAWAMURA S, SENOOK. Chang in leaves of protein and activity of Cu/Zn-superoxide dismutase in Zinc deficient rice plant (oryze sativa L.)J.Soil Science and Plant Nutrition, 1999,45:891-896.18 CAKMAK I, MARSCHNER H. Increase in membrane permeability

41、 and exudation in roots of Zn deficient plantJ. Journal Plant Physiology, 1988,132:356-361.19 CAKMAK I, EKIZ H, YILMAZ A, et al. Differential response of ryz, tritical, bread and durum wheat to Zinc deficiency in calcareous soilsJ. Plant and Soil, 1997, 188(1):1-10.20 CAKMAK I, OZTURK L, EKER S, et

42、al. Concentration of zinc and activity of cupper/zinc-superoxide dismutase in leaves of rye and wheat cultivars differing in sensitivity to zinc deficiencyJ. Journal Plant Physiology, 1997, 151:91-95.Relieving of Cd toxicity to Glycine max seedlings by spraying NAA and added ZnHuang Yunxiang1, Liao Bohan2, Xiao Langtao3, Wang Zhikun41. College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. Coll