番茄抗烟粉虱研究进展

1、番茄抗烟粉虱研究进展郭广君高建昌王孝宣国艳梅杜永臣*(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081摘要:番茄是我国重要的蔬菜作物。烟粉虱是一种由多种生物型组成的世界性农业害虫,普通栽培番茄对其没有抗性,抗源主要来自于番茄的野生近缘种。本文对目前国内外番茄抗烟粉虱的研究现状进行了总结,可为番茄的抗虫育种提供借鉴。关键词:番茄烟粉虱番茄腺毛腺体分泌物抗性Research Progress in Tomato Resistance to Bemisia tabaciGuo Guang-jun, Gao Jian-chang, Wang xiao-xuan, Guo Yan-mei, Du Yong

2、-chen*(Institute of Vegetables and Flowers,CAAS Beijing 100081, ChinaAbstract:The cultivated tomato is an important vegetable crop in our country. Bemisia tabaci is a cosmopolitan pest which is considered as a complex species comprising a large number of biotypes. The cultivated tomato is not resist

3、ant to the whitefly, but some wild tomato is resistant to the whitefly. The recent research progress in tomato resistance to whitefly was outlined with an objective to provide some reference for tomato breeding.Key words:tomato,whitefly,trichome,glandular exudate,resistance番茄(Lycopersicon esculentum

4、 Miller作为一种广泛栽培的蔬菜作物,在生长发育过程中受到多种病虫害的危害,其中的烟粉虱(Bem isia tabaci是危害番茄生产的主要害虫之一(徐鹤林等,2007。烟粉虱是一类取食性很广的植食性昆虫,寄生植物达74科900种以上(Brown et al. 1995,除直接刺吸番茄的韧皮部造成番茄的减产和番茄的生理性病害,如非正常成熟以外(Schuster et al., 1990,烟粉虱还分泌蜜露,诱发霉污病,同时还可传播并携带30种作物的70多种植物病毒,尤其以传播番茄黄化曲叶病毒(TYLCY等双生病毒最为严重(Polston and Anderson, 1997; Zeidan

5、et al., 1999; Polston 2001。目前生产中对于烟粉虱的防治主要依靠化学药剂,但由于烟粉虱的取食和产卵都是在番茄的背面,药剂不易达到靶标害虫,另外,烟粉虱对大部分的杀虫剂都产生了很强的抗药性(Denholm et al., 1996;Palumbo et al., 2001; Byrne et al., 2003,因此在生产上烟粉虱的防治工作不仅费时费力而且成效不大,给蔬菜生产造成很大的经济损失。1990-1991年为控制B型烟粉虱危害以及烟粉虱传播的病毒病巴西花费了近1250万美元.(Norman et al,1995。1991年在美国的西南部B型烟粉虱为害损失达5亿美元

6、,仅番茄上就损失了1.41亿美元(Greathead et al,1986。通过培育和推广抗虫新品种,既可少使或免使化学杀虫剂,又容易被广大菜农接受,是最经济有效的控制途经。但生产上对抗虫新品种的需求与抗虫性研究滞后之间的矛盾十分突出,致使番茄可持续生产面临严峻挑战。亟待加强对番茄抗烟粉虱资源的筛选、创新和利用研究工作。1. 番茄抗烟粉虱的种质资源抗虫育种过程中,利用传统的育种方法将野生近缘种中的抗性基因转移到普通番茄中是番茄育种的主要途径(Allard, 1978,国外很早就有人利用这种方法将野生番茄的抗虫基因转移到普通番茄中(Rick 1973, 1987; Kasrawi et al.

7、1988; Zakay et al.1991; Freitas et al. 2002。但是目前的栽培番茄品种的抗虫性都很弱,所以急需挖掘新的抗虫种质资源,为番茄育种工作提供更多的抗虫基因。番茄野生近缘种是番茄抗虫育种的主要资源,其中多毛番茄(Lycoporsicon hirsutum、潘那利番茄(L. pennellii、秘鲁番茄(L.peruvianum和契斯曼尼番茄(L. cheesmanii是主要的抗源(高建昌等,2007。对抗虫性研究较多的是多毛番茄和潘那利番茄,多毛番茄中的PI134417、LA2329、LA1777和基金项目:国家自然科学基金项目(30900987,“973”项目

8、子课题(2009CB009004-02,中国农业科学院基本科研业务费项目,农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室。作者简介:郭广君,女,硕士研究生,专业方向:蔬菜遗传育种,E-mail:ggj-198*通讯作者(Corresponding author:杜永臣,男,研究员,博士生导师,专业方向:蔬菜遗传育种E-mail: yongchenduLA1353对烟粉虱具有一定的抗性;潘那利番茄中的PI246502、LA1340和LA2560抗烟粉虱(Maluf et al, 1997;Liu D et al, 2005; Eigenbrode et al, 1993; Muigai et al, 20

9、03; Resende et al , 2002 。Muligai等(2003对32份野生资源进行了对B型烟粉虱的抗性鉴定,发现潘那利番茄LA716、LA1340和LA2506以及多毛番茄LA1777和LA1353对B型烟粉虱表现出很高的抗性(Muigai et al, 2003。Fancelli 等人(2002研究发现烟粉虱在LA1739和PI134417上的产卵量很低,说明这两种番茄对烟粉虱具有排趋性。烟粉虱在LA1584上产卵量介于中间值,但是幼虫的成活率很低,说明LA1584对烟粉虱具有一定的排趋性,同时有很强的抗生性。LA2329是抗烟粉虱的野生多毛番茄,其叶片密布的腺毛及其分泌物对

10、烟粉虱表现出趋避和毒杀作用(高建昌等,2007。2.番茄对烟粉虱的抗性机制2.1 番茄腺毛的物理抗性机制1943年,Luckwill根据腺毛类型将番茄分为 7种类型。其中,属于有腺体类型,其腺毛带有腺囊或腺体,通过分泌毒素趋避害虫;、属于无腺体类型,没有头部结构,不能分泌毒素,通过其建立的屏障防御害虫(Luckwill,1943。番茄对烟粉虱的抗性与一系列的腺毛特性具有一定的相关性,包括腺毛的物理特性、化学特性以及腺毛的分泌物。腺毛包括无腺体的腺毛和有腺体的腺毛。多个试验表明无腺体的腺毛可以影响昆虫对寄主植物的搜索行为(Farrar ,1991; Fidantsef , 1999;.Stout

11、 , 1999。 Sanchez-Pena等人(2006研究发现番茄腺毛密度与烟粉虱的数量呈明显的负相关,推测腺毛密度是番茄抗烟粉虱的重要组成部分。这一结论在普通番茄中得到了证实(Freitas et al., 2002; Kennedy, 2003。我国培育的抗虫品种毛粉802番茄就是利用了体表披覆浓密茸毛的特性而达到避蚜的目的(郑贵彬和俞和平, 1986。B型烟粉虱在普通番茄上的产卵量与腺毛密度密切相关,Snyder等(1998认为烟粉虱在多毛番茄上产卵量降低的主要原因是由于型腺毛所建立的天然屏障不利于害虫产卵。有腺体的腺毛不仅具有物理防御的作用,同时其分泌的分泌物可以粘住烟粉虱,减弱了烟

12、粉虱的取食能力。而且有腺体的腺毛分泌物对于烟粉虱具有直接的毒害作用(Kauffman,1989;Kauffman,1989。所以腺毛在番茄对烟粉虱的抗性方面具有重要的作用,也是今后抗烟粉虱研究需要重点关注的方面。但是腺毛不仅会对烟粉虱产生抗性,同时还会影响烟粉虱的天敌,妨碍烟粉虱的生物防治,这是育种工作者需要考虑的一个生产实际问题。2.2 腺体分泌物的化学抗性机制2-十三烷酮(2-tridecanone和2-十一烷酮(2-undecanone是多毛番茄型腺毛分泌的两类甲基酮类化合物。多毛番茄中的PI134417对多种食草性昆虫具有多重抗性,研究发现在PI134417的叶子和茎秆上密布的型腺毛的

13、分泌物中含有90%以上的2-十三烷酮和2-十一烷酮等甲基酮类物质,但是在普通番茄的型腺毛中甲基酮类的物质含量很少。生物鉴定表明,甲基酮类的物质对于一系列的食草性昆虫是致死性的(Dimock, 1983; Lin, 1987。多数的研究支持甲基酮的抗虫性,但是也有试验发现烟草天蛾(Manduca sexta不受2-十三烷酮的影响(Farr et al, 1991,而且多毛番茄对甜菜夜蛾的抗性与甲基酮的含量无关(Eigenbrode et al, 1993。姜烯是多毛番茄型腺毛分泌物中最主要的倍半萜烯类物质,对科罗拉多马铃薯甲虫有毒害作用,但其含量对二斑叶螨的生存以及甜菜夜蛾的死亡没有影响(Car

14、ter et al., 1989。此外,在多毛番茄型腺毛的分泌物中发现了-姜黄烯、-十草烯、-elemene和-elemene等与抗虫性相关的萜类化合物,这些萜类化合物对甜菜夜蛾有毒杀作用(Eigenbrode et al.,1996。酰基糖是一类复合化学物质,由酰基蔗糖和酰基葡萄糖组成。在潘那利番茄中型腺毛分泌物中有毒的还原糖对烟粉虱的抗性起着主要的作用。潘那利番茄LA716的型腺毛分泌的酰基糖占其酰基糖总量的90%,栽培番茄中酰基糖的含量则难以检测到(Burke et al.,1987。这些化学物质的表达由番茄自身的基因决定,不易受外界环境的影响,属于番茄抗烟粉虱的组成型表达。此外,有些研

15、究认为番茄对烟粉虱的抗性途径类似于植物对病原菌的抗性途径,是通过依赖于茉莉酸和水杨酸/酶的途径来达到抗虫性。但是在植物的抗性中,这些途径是相互交叉,同时起作用。有些研究认为烟粉虱取食番茄后,在番茄的局部或者是整个植株中会产生很高水平的病程相关(pathogenesis-related,PR 蛋白、-1,3-葡聚糖、几丁质酶、过氧化物酶、PR2、PR4等物质,这些物质的产生对携带有病毒的烟粉虱具有一定的抗性( Kenndy, 2003。番茄受到外界刺激后会产生一些抗烟粉虱的物质,这属于是番茄对烟粉虱抗性的诱导型表达,容易受到外界环境的影响。番茄的抗虫性是一个十分复杂的机制,易受到环境的影响,如叶

16、龄、叶位、光照长短、光照强度、植株营养情况等都会影响番茄对烟粉虱的抗性。所以,番茄对烟粉虱的抗性到底是一种组成型抗性还是诱导型抗性,尚有待研究。3.番茄对烟粉虱抗性的遗传基础利用普通番茄与野生番茄杂交,分析其后代的遗传表现是研究番茄抗烟粉虱的主要方式。3.1 烟粉虱抗性与腺毛特性一系列的实验室和田间试验表明,以PI134417和普通番茄为亲本,F1代群体的型腺毛密度介于父母本之间,而甲基酮类化合物是微量表达;F1代回交群体的型腺毛密度和甲基酮类物质的含量均介于F1和PI134417之间(Kauffman et al., 1989; Rodriguez et al., 1993。Snyder等(

17、1998研究发现普通番茄和多毛番茄的F1植株上III型腺毛密度大于普通番茄,而且型腺毛的头部表型、酚类及油脂含量等均介于双亲之间。Fery 等(1987的研究也指出型腺毛的的头部表型介于双亲之间。Carter等(1985利用普通番茄和多毛番茄的F2群体确定了腺毛密度与腺毛类型、叶面以及小叶长度的关系。有人研究认为2-十三烷酮的含量和型腺毛的密度是由单基因控制的,二者具有上位性效应(Fery et al., 1987; Nienhuis et al .,1987。Kennedy等(1987 和Nienhuis等(1987以普通番茄和PI1344为亲本得到的F2代群体中,利用限制性片段长度多态性(

18、RFLP分析得到4个与2-十三烷酮水平相关QTLs,其中与2-十三烷酮水平相关性最强的一个QTL,与型腺毛密度也密切相关。Nienhuis等(1987在PI134417的F2群体上定位了一个与型腺毛密度相关的QTL。Maliepaard等人(1995在CGN.1561的F2群体上定位了2个与型腺毛密度相关的QTLs,分别位于5号染色体(TG379和9号染色体(TG223,定位了2个与产卵量相关的QTLs,分别位于1号染色体(TG142和12号染色体(TG296。Blauth等人(1998在LA716的F2代群体上定位了7个型腺毛密度相关的QTLs,分别位于2、4、5、6、7、10和11号染色体

19、上。上述研究结果的不同可能与所使用的作图群体和烟粉虱的种类不同有关。以上研究说明番茄中型和型腺毛密度与抗虫性高度正相关。腺毛是抗虫性的重要组成部分,但并不是所有的抗虫性都与腺毛特性相关。3.2烟粉虱抗性与腺体分泌物野生番茄腺毛分泌的次生代谢物质与烟粉虱抗性密切相关。多毛番茄腺毛分泌的甲基酮类物质和倍半萜烯类物质以及潘那利番茄腺毛分泌的酰基糖类物质是主要的抗虫性分泌物。对腺毛分泌物的研究也是抗虫育种的一条有效途径。Lemke等(1984研究认为LA716中分泌酰基糖的型腺毛至少受两个非连锁基因的控制。 Blauth 等(1999在LA716与LA1912的F2群体中定位了6个控制酰基糖脂肪酸含量

20、的主效QTLs。 Mucheler(1996在LA716的F2群体中定位了5个控制酰基糖含量的QTLs,其中2个位于1号染色体上,其余三个分别位于3、4和11号染色体上。Juliano等(2002以LA716为供体研究了酰基糖含量的遗传性,发现酰基糖含量的遗传是由单一主效位点控制的不完全隐形基因,广义遗传力中等(h b2=0.476。有研究认为2-十三烷酮对棉铃虫和番茄天蛾的抗性是由3个隐性的主效基因控制(Fery et al., 1987。Zamir等人(1984报道多毛番茄中由型腺毛分泌产生的2-十二烷酮的遗传性是由多基因控制的。以PI134417和普通番茄为父母本得到的F2代群体鉴定出3

21、个与2-十二烷酮相关QTLs,其中与2-十二烷酮连锁最紧密的RFLP位点与型腺毛密度的表达基因具有很高的相关性(Nienhuis et al.,1987; Kennedy et al., 1987。Frelichowski 和 Juvik(2005研究发现在LA1777和LA1033的后代群体中可以分离出高水平的倍半萜烯酸(SCA,暗示了倍半萜烯酸的遗传性是由多基因控制的。Frelichowski等(2005对姜烯的遗传进行了研究,发现姜烯的广义遗传力较高(h b2=0.678,其含量的遗传受单一主效位点控制,为不完全隐性。利用比较基因组学的方法,Hoeven等(2000克隆了2个控制倍半萜合

22、成酶的基因(SSTLH1和SSTLH2。Zamir等人(1984在F2、BC1和野生多毛番茄群体中发现了五个同工酶标记,分别位于四条不同的染色体上(3,4,6,7。研究结果的不同可能是由于所用材料和研究重点不同造成的。4.进一步研究重点4.1 番茄对烟粉虱生命活动的影响野生抗烟粉虱番茄能在不同程度上影响烟粉虱的发育,如导致产卵量下降、降低活动能力等。研究导致这种不利影响的物理和化学机制,一方面能够更好的了解烟粉虱的生命活动规律,另一方面有助于开发生物型农药对其进行防治。4.2基于抗性鉴定基础上的抗性基因QTL精细定位抗虫性是一个复杂的性状,难以象抗病鉴定那样建立分级标准;所以抗虫性难以进行表型

23、鉴定。而且,目前世界上还没有一个统一的简单有效的抗虫鉴定标准,以至于前人大部分的研究多集中在抗虫的间接性状的研究上(如腺毛密度、生化物质,很少涉及对抗虫性的直接QTL定位。尽快制定一套科学、简单、有效的抗虫鉴定方法对于抗虫性的表型鉴定是十分重要的。在此基础上利用QTL分析方法对抗性基因精细定位,将能加速抗虫品种的选育。References高建昌,杜永臣,王孝宣,国艳梅. 2007.番茄抗虫育种研究进展. 中国蔬菜, (3:38-42.徐鹤林,李景富.2007.中国番茄.北京:中国农业出版社,.郑贵彬,俞和平.1986.茸毛番茄新品系的一代杂种避蚜防病(CMV效果的初步探讨J.中国农业科学,(4

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