植物对铝胁迫的耐性与其解毒机制研究进展

1、植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展摘 要：铝毒是酸性土壤中限制植物生长的主要因子，近年来人们从各个方 面研究植物解除铝毒或缓解铝毒害。从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱 性，使作物达到高产。 到后来研究发现耐铝基因型植物， 通过胁迫来培育耐铝基 因型品种。 自从转基因技术发展起来以后， 然门开始通过基因技术来改良作物的 耐铝性， 使作物自身来适应酸性土壤， 从根本上解决作物适应环境的能力。 本文 通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究， 从以上几个方面的研究进 展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。关键词 ：植物 铝毒 解毒机制 进展在地球表层铝是含量最丰富的金属元素

2、， 大约占到总量的 7%1 。在酸性土壤 中铝是植物生长的主要限制因子， 铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的 产量2 。酸性土壤占世界可耕地的 40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食 需求最大的发展中国家 3 。在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带 地区以及云贵川等地，面积多达 204万hm2，绝大部分土壤的 pH值小于 5.5，其 中大部分小于 5.0 4 。近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大 量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。土壤的酸化使土壤PH值降低，使得阳离子交换量增加， Al的交换量占土壤阳离子交换总量的 1/5 4/5, 导致了土壤 阳离子的

3、流失， 植物必须的营养元素缺乏， 植物生长受阻。 Hartwell 等人在 1981 年首次发现，铝导致大麦生长迟缓 5 。此后，国内外研究工作者开始重视铝毒害 机制和铝毒害机制的研究， 并开始筛选和培育耐铝植物品种， 并开始有大量的相 关文献出现 6 , 目前对植物解除铝毒害有了较深的研究，本文将对其做简单的综 述。一、细胞的作用（一）、细胞壁的作用 细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障， 他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝 的原因之一。 该作用能阻止铝离子进入细胞原生质， 是其免受铝毒的伤害。 俞慧 娜等人研究发现， 铝最先在细胞壁上积累， 随着铝处理浓度的增加逐渐积累于部 分细胞器和细胞核中，

4、其含量在细胞中的分布由外向里呈递减趋势 7 。研究发现 大麦耐铝品种与敏感品种用铝处理后使用 Morin 荧光检测观察到， 耐铝品种根尖 细胞壁上铝的积累量少于敏感品种。 且 PEP活性变化与细胞壁上的铝积累有密切 相关性，因此 PEP活性在铝敏感性中可能起着关键作用 8 。研究者通过研究 4 种 耐铝性不同的荞麦品种发现， 有机酸的分泌不能完全解释耐铝性差异。 其进一步 研究发现在无铝胁迫下， 耐铝荞麦品种根尖果胶的含量低于敏感品种， 而通过铝 处理后发现， 耐铝品种与敏感品种的果胶含量都有所提高， 且其根尖的果胶含量 与铝含量呈明显的线性关系。 并且利用单克隆抗体检测发现耐铝品种具有较少的

5、 低度甲脂化果胶和较多的高度甲脂化果胶， 并且敏感性品种的甲脂酶活性高于耐 铝品种。 由此可以证明， 无论植物能否分泌有机酸， 细胞壁的甲脂化程度都与耐 铝性有关。 该实验结果还证明， 荞麦耐铝性与根尖细胞的果胶含量、 果胶甲酯化 程度、果胶甲酯酶的活性及细胞对铝的吸附能力有关 9 。此后相关研究也发现， 铝胁迫下能诱导大豆边缘细胞的死亡， 且随着铝浓度 的升高和处理时间的延长， 细胞的死亡率增大。 由于铝胁迫下附着于根尖的边缘 细胞比离体的边缘细胞有更高的活性， 随着铝处理浓度的增加， 根生长受抑制加 剧，而耐铝品种较敏感品种有较低的 PEP活性和根生长抑制率和细胞活性。 铝通 过与细胞壁结

6、合加速细胞壁的死亡， 可以阻止铝进入根尖和根冠分生组织， 对根 尖起到保护作用。 此前有研究报道， 松苗根部的铝的含量远远高于地上部分， 约 为地上部份的 4-9 倍，因此该研究者认为松苗吸收的铝主要积累在根部 10 。植物 对大多数离子的主要吸收部位都有清楚的描述， 但是还未发现有相关文献对铝离 子的吸收部位有具体描述。 但是相关报道认为， 植物在铝毒胁迫下， 根尖首先受 到限制。由此， 可以推断植物吸收铝的部位主要是根尖细胞， 但是具体是根尖的 根冠，还是根尖分生区细胞还需要进一步的研究。 Kochian 研究认为，植物对铝 的吸收是一个被动运输的过程 11 。铝离子进入细胞以后，与细胞内

7、的 DNA、RNA、 核苷酸、磷脂以及蛋白质等物质相结合，从而破坏细胞的功能结构 12 。可见， 细胞膜上可能存在吸收 Al 离子的运输蛋白，但是转运蛋白的运输机制目前还没 有文献有清楚的描述。（二）、细胞内形成无毒复合物 大多数植物在铝胁迫下产生毒害症状， 但是由于有些植物能够积累大量的铝 所以不表现铝毒害症状。 由于铝与细胞内部机构结合紧密， 因此铝在这些植物细 胞中一定以某些无毒的形式存在。 Matsumoto 等研究发现，老茶树叶的干重含铝 量可达 30g·kg13 。Nagataetal 等利用 AI 一核磁共振分析 , 结果显示茶叶细胞中 的铝以儿茶酸一 A13+的形式存

8、在 14 。Ma等研究发现绣球花叶片中铝的干重含量可 达 3g·kg-1, 主要以络合物 AL3+一柠檬酸 （l:! 摩尔比）的形式存在于茶叶细胞中 15。 Ma等用 50umol/L -1的铝间断处理荞麦 10 天以后，发现荞麦叶鲜重含铝量达 2.01mmol/L·kg-1,主要以络合物草酸 -Al 3+（3:1 摩尔比）的形式存在于细胞液中， 浓度可达 2mmol/L以上16 。Al 与植物体内物质结合生成无毒的螯合物是在植物 体的那个部位，还没有具体的描述，在以后的研究当中应该加强 Al 与细胞内物 质结合机制的研究，并弄清复合物是怎样转入储存部位储存的。二、植物分泌

9、物解铝毒研究进展虽然细胞壁能够缓解铝毒害， 但是其作用是非常微小的。 植物还能通过分泌 一些酸性物质与铝毒结合， 生成无毒害形式的络合物。 下面将对细胞内分泌物对 铝毒害缓解研究进展做简要概述。（一）、有机酸的分泌 有机酸是一种带有一个或多个羧基团的低分子量的碳氢化合物， 易与金属离 子发生络合反应和螯合作用， 因此对植物吸收营养元素的吸收和代谢作用及植物 对有毒金属的解毒作用起着至关重要的作用 17 。铝胁迫下，耐铝品种或耐铝基因 型植物通过根系向生长介质中释放有机酸， 如苹果酸、 柠檬酸和草酸等来解除或 降低铝毒，这是植物又一重要的解铝毒机制 17.18 。Kitagawa 等在 1986

10、年首次报道， 在铝胁迫下小麦的耐铝基因型可以分泌大 量的苹果酸来提高其耐铝的能力 19 。为以后植物分泌有机酸来缓解铝毒的研究提 供了宝贵的资料。 在该报道出来的五年内并未引起业内人士的相关注意， 但是在 1991年 Miyasaka 等研究发现，在 148 mol/L 的 Al 胁迫下，豇豆耐铝基因型 分泌的柠檬酸是敏感基因型的 10 倍，从而得出豇豆耐铝的机制是通过分泌大量 的柠檬酸与铝发生螯合作用，从而使有毒的铝螯合生成无毒的螯合物 。此后， 许多研究者从不同种类的植物中发现了相似的解铝毒机制。 1995年 Pellet 等研究发现在铝胁迫下耐铝玉米品种根尖柠檬酸的分泌量是敏感品种的7

11、倍21 。1997年 Jorge 等发现，3 价铝离子可诱导耐铝基因型玉米分泌更多的柠檬酸和苹果酸， 且柠檬酸分泌较为明显，分泌量是苹果酸的 2-4 倍22 。其后有研究者研究证明， 耐 Al 的决明( Cassia t ora L ) 能够分泌柠檬酸 23 ，耐铝的荞麦在铝胁迫下根 尖分泌大量的草酸 24 。2002年黎晓峰研究发现，在使用 Al 胁迫下，铝能够诱导 耐铝的玉米品种 ( DK789) 、水稻和耐铝小麦品种 At las66 分泌柠檬酸和苹果 酸。除此之外铝还能够诱导黑麦根系分泌柠檬酸和苹果酸。 由以上结果证明， 在 铝胁迫下柠檬酸和苹果酸的分泌是玉米、 小麦、黑麦、水稻抵抗铝

12、毒害的机理 25 。 2003年李德华等研究发现， 3 价铝可以诱导玉米根分泌更多的苹果酸， 其分泌量 随其处理时间而有所不同， 处理 3 天的后其分泌量比对照增加约 5倍26 。刘鹏等 研究结果表明，大豆耐铝品种在铝处理下分泌大量的柠檬酸，在铝浓度T1( 50 Lmol/ L Al3+ ) 时分泌量达到最大，且铝敏感品种柠檬酸的分泌量明显低于耐铝 品种26 。相关研究报道， 铝胁迫能够促进油菜根系分泌柠檬酸和苹果酸 27 。王水 良等人报道，在浓度 0300um/L-1 铝胁迫下，马尾松根际草酸和苹果酸的分泌量 随之增高。且在铝浓度低于 300um/L-1 时使根际与之接触，植株铝积累量与草

13、酸 和苹果酸的分泌量成正相关 28 。(二)、根尖粘液的分泌 植物解除铝毒除了分泌有机酸外， 根尖还会分泌大量其他的物质来解或者缓 解铝毒。根尖粘液就是其中的一种。 2004 年李德华等发现玉米耐铝自交系 Z01在 铝处理 3 天后，可观察到根尖包被有一层可被钌红染色的黏胶状物质 , 估计次物 质可能是玉米耐铝机制之一 29 。Henderson等的实验结果证明了该发现发现，及 根系分泌的黏胶物质含有 3%的酸性糖，而酸性糖含有游离的羧基，羧基可与铝 毒结合30 。研究采用悬空培养的方法对大豆进行培养并收集根尖粘液， 通过对粘 液分析发现，铝胁迫下能够诱导根尖粘液的分泌， 且粘液中含有较高含量

14、的糖类、 蛋白质、氨基酸、有机酸等物质。且在铝毒胁迫下，糖类物质是粘液中响应最大 的成分，因此糖类可能是粘液中响应铝毒的主要物质。 在对大豆粘液组成成分和 糖类含量测定表明，多糖是主要的成分，占粘液成分的 90%，铝胁迫导致总糖含 量显著增加 29 。铝能刺激大豆边缘细胞分泌粘液， 在不同铝浓度和不同时间处理 下，粘液层的厚度随着铝浓度的增加而加厚， 且耐铝品种均比敏感品种边缘细胞 分泌的粘液多。 通过实验证明， 大豆根尖边缘细胞分泌的粘液对根尖的保护是大 豆抵御铝毒的机制之一 30 。三、通过转基因技术提高植物的耐铝性自从 20 世界 80 年代初，转基因矮牵牛研究成功后 31 使得转基因技

15、术在植 物品种的改良上得到了广泛的使用。该技术在改善植物耐铝上也得到广泛的使 用，研究者在此基础上克隆了一系列耐铝基因， 并转到相关植物中使其表达， 得 到了相应的转基因耐铝性植物， 但是由于该技术的局限性， 很多地方需要相应的 改进之后， 才能更好的为农业服务， 改善植物的耐铝性， 确保大多数作物能在酸 性土壤中提高产量。Snowden等人在小麦铝敏感品种中分离得到 7 个铝诱导基因， 这些基因编码的蛋白质与 metallothionein-like protein、 Phe-解氨酶、 Asn合成酶和蛋白酶抑制剂相似，他们的表达量与铝的胁迫程度有关32 。 Paul B 等人通过位图克隆途径

16、在拟南芥耐铝品种中分离得到 ALS1基因，该基因编码的蛋 白质与 ABC转运蛋白相似， GUS分析显示， ALS1： GPF结合蛋白主要集中在根细 胞的液泡膜内，由此表明 ALS1编码的蛋白质可能参与某些有毒物质的在细胞内 的转移，因此该基因是拟南芥耐铝毒机制之一 33 。其后 Paul B 等人其后又克隆 了编码 ABC转运蛋白的基因， 命名为 ALS334 。Richard 等用拟南芥， 分离了一系 列铝诱导表达基因，这些基因编码 SOD、Bowman-Birk 蛋白酶抑制剂、谷胱甘肽 -s- 转移酶、氧化物酶、网状番荔枝碱 /氧化还原酶同源蛋白等 35 。靳苗苗等人在 紫花苜蓿 ( Me

17、dicago s ativa L. ) 中克隆了柠檬酸合酶基因 ( MsCS) ，该基因序 列全长为 2031bp，开放阅读框 1551bp，编码 517 个氨基酸，且该基因育其他物 种的柠檬酸合酶具有高度的同源性。 并通过农杆菌导入烟草获得抗性植株， 通过 PCR检测该基因已经整合到了烟草的基因组中 36 。 在棉花克隆到铝诱导蛋白基 因与多种铝诱导蛋白基因有较高的同源性， 特别是与 wali7 基因，由此推测该基 因可能与提高植物的耐铝性有关 37 。四、化学元素解铝毒研究进展植物除了自身的解毒机制外， 人们也可以通过外部条件改善土壤条件， 增加 作物的产量， 但是这样将会花费大量的人力物

18、力， 还不能深层改善土壤的理化性 质。但是关于通过改善外界条件来解除铝毒害作用任然是研究的热点， 转基因技 术等也还不是很成熟。 虽然转基因技术在观赏植物改良上有较高的适用性， 但是 对农作物进行基因改良也会带来一定的负面影响， 所以通过外界施用化学物质来 解除铝毒害作用也有一定的研究价值。陈文荣等研究发现，在铝胁迫下，增加钙的供应量可以减轻铝对植物的毒害， 显著消弱铝毒导致的植株生物量、根系活力、可溶性糖和可溶性蛋白质的及 PDH 活性的下降， 以及游离脯氨酸含量的上升， 有效提高植物对铝胁迫的抗逆性。 并 且该研究还发现， 钙对铝的抗性成正相关， 及较高水平的铝需要较高水平的钙才 能达到显

19、著的缓解作用 38 。王宁、郑怡等人用个品种的荞麦 ( )及 “江西荞麦”( 耐铝性)和 “内蒙荞麦”(铝敏感性)为材料，使用水培法，来研究铝毒胁迫下磷对荞麦根 系的总铝和单核铝种形态的积累量，以及 Al 在根尖和细胞中的分布情况的影 响。该研究结果表明，同单独使用 铝处理相比， 首先使用 . 磷作预处理分别使江西荞麦和内蒙荞麦的根长相对增加了 和，根系总铝含量分别减少了和，根 系单核铝含量分别减少了和 。使用荧光检测根尖细胞壁的结果 表明，在单铝胁迫下细胞壁的荧光强度最大， 磷预处理后细 胞壁的荧光强度大幅度被减弱了。 充分表明使用外源磷供应可降低根系的总铝和 单核铝含量， 使铝从有毒形态转

20、化为无毒形态， 因此减少铝在根尖与细胞壁的积 累，从而缓解铝对根伸长的抑制，提高荞麦根系的抗铝毒害的能力 39 。Ruan 等发现 NO 是生物体中一种重广泛存在于植物组织中的氧化还原信号 分子和毒性分子 , 且参与植物胁迫响应 40植物衰老 41 等。Tian 等研究发现高浓 度的外源 NO 可以缓解 Al 对芙蓉葵的毒害作用， 而低浓度 NO则没有明显的效果 42 。相关研究还发现使用 NO 供体硝普钠 (sodium nitroprusside, SNP) 对植物 作预处理能够缓解铝对小麦、决明和黑麦等根伸长生长的抑制作用 43-45 。詹洁、 王天菊使用花生作为材料研究发现，适当浓度的

21、 SNP 能够缓解一定浓度铝对花 生根生长的毒害作用 , ，且1.0 mmol L-1 的SNP 缓解作用最明显 , 在此浓度下, 花生根长分别增加 45%和 52%,，根尖 Al 含量分别降低 10%和 23%, 苏木精染色显 示颜色变浅。该实验使用 SNP处理还发现， , NO 不仅对花生铝毒害有一定的缓 解作用 , 其作用机理可能与控制细胞程序性死亡表达的基因相关 46 。 Wang等发 现施用外源抗坏血酸 （AsA）可以增加水稻根系的 AsA 含量， 降低过氧化氢水平， 减少铝毒引起的氧化胁迫作用对植物的毒害 47 。此后郭天荣采用大麦水培的方法 试验研究了叶面喷施浓度不同的抗坏血酸（

22、 AsA）来证明 AsA对作物铝毒害的作 用，发现了与单独使用铝处理相比较， 喷施 AsA对铝胁迫后的大麦幼苗有较好的 缓解作用，及大麦的株高、生物量和叶绿素含量等均有所提高 48 。因此，可以推 断喷施一定量的抗坏血酸可以缓解植物铝毒害。 研究还发现外源水杨酸 （SA）有 缓解大豆铝根的抑制作用，且在低浓度 SA（10mol/L -1）处理下能显著缓解铝对 大豆根生长的抑制和降低铝在根尖中的积累 49 。五、展望在植物对铝的耐性及其解毒机制研究方面，有以下问题还需进一步探讨：1、耐铝植物的筛选。 关于耐铝植物种类已经有部分报道， 但大多数属于铝富 集植物，除了现在报道的茶和绣球类植物对铝有较

23、高的积累意外，目前还没 有其他关于铝超积累的植物。因此，加强常规大田作物耐铝性及敏感品种的 筛选也是十分必要的。1、 有机配位体的研究。目前发现的植物的配位集团主要是羧基，但是其他 的相关配位基团还没有相关报道，应该加强在铝超富集的植物当中发现更多 与铝离子配位的基团，通过转基因技术来克隆分泌该基团的基因片段，转入 植物当中，培育更多的耐铝植物。2、耐铝植物根系铝离子的转运。植物体内形成的铝络合物怎样从根系转移 到其他部位，由什么基因控制还不是很明确。应该重点研究清楚能够将铝络 合物转移到叶子中如从茶叶或者绣球等植物，该机制是怎样发生的。3、基因的分离。目前铝胁迫下耐铝植物分子水平的研究已取得

24、了一些成果， 在某些植物中相继发现、分离出了增强植物耐铝的基因，并且表达减轻了铝 对植物的毒害，增加了植物体内对铝的积累量。尽管转基因植物在忍耐和积 累铝中有明显的优势，但是特异基因生理特性及不同植物的相关基因的功能 还需进一步研究。 ALS1、ALS2等铝运输基因在植株体内是怎样发挥作用？对 植物其他生理特性有怎样的影响？铝在植物体内的运输机理也仍不清楚，以 后的研究应在对铝的吸收、运输机理和生理特点进行深入研究的基础上，分 离、克隆相关的铝转运基因， 为铝积累转基因植物提供丰富的铝基因资料库。 此外，若能将分离出来的耐铝基因全部转入同一植株中表达，将大大提高转 基因植物对铝的耐性，从而提高

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