生物化学第四章 核酸结构的功能

1、核酸的发现核酸的发现早期研究早期研究DNADNA双螺旋结构的建立双螺旋结构的建立生物技术生物技术人类基因组计划人类基因组计划 核酸核酸是以核苷酸为基本组成单位的生是以核苷酸为基本组成单位的生物大分子，携带和传递遗传信息。物大分子，携带和传递遗传信息。什什么是核酸么是核酸(nucleic acid) 天然存在的核酸可分为天然存在的核酸可分为核糖核酸核糖核酸(RNA)和和脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(DNA)两大类。两大类。DNA: 是遗传信息的载体，与生物的繁殖、是遗传信息的载体，与生物的繁殖、遗传及变异有密切的关系。遗传及变异有密切的关系。RNA: RNA的功能主要是参与体内蛋白的功能主要是参与体

2、内蛋白质生物合成过程质生物合成过程。 生命的遗传物质生命的遗传物质T2噬菌体侵染细菌的实验所有生物的遗传物质都是所有生物的遗传物质都是DNA吗？吗？细胞生物细胞生物真核生物真核生物原核生物原核生物DNADNA病毒病毒RNARNA病毒病毒遗传物质是遗传物质是DNA遗传物质是遗传物质是RNA，如，如HIV、SARS病毒、禽流感病毒病毒、禽流感病毒除除RNA病毒外，其它生物的遗传物质都是病毒外，其它生物的遗传物质都是DNA。除病毒外，其它生物细胞内都含有两种核酸除病毒外，其它生物细胞内都含有两种核酸（同（同时含有时含有DNA与与RNA）。）。非细胞生物非细胞生物（含两种核酸）（含两种核酸）（只含一种

3、核酸）（只含一种核酸）核酸的分核酸的分布布 真核生物主要真核生物主要分分布于细胞核布于细胞核，少数少数分分布布于于线线粒体，叶绿粒体，叶绿体；体；原核生物分布于拟核。原核生物分布于拟核。主要主要分分布布于于细胞质细胞质。(deoxyribonucleic acid, DNA)(ribonucleic acid, RNA)脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸 核糖核酸核糖核酸携携带遗传信息，决定细胞和个带遗传信息，决定细胞和个体的基因型体的基因型(genotype)。 参参与细胞内与细胞内DNA遗传信息的表遗传信息的表达。某些病毒达。某些病毒RNA也可作为遗也可作为遗传信息的载体。传信息的载体。大部分病毒体

4、内只含有一种核酸，大部分病毒体内只含有一种核酸，DNA或或RNA一、化学组成一、化学组成 (一一) 元素组成元素组成 组成核酸的主要元素：组成核酸的主要元素：C、H、O、N、P（9%10%）(二二) 基本组成单位基本组成单位核苷酸核苷酸 RNA和和DNA都是以单核苷酸为基本单位所组成都是以单核苷酸为基本单位所组成的多核苷酸长链。的多核苷酸长链。2.戊糖戊糖(ribose) 核糖，脱氧核糖核糖，脱氧核糖3.磷酸磷酸(phosphate)1.碱基碱基(base) 嘌呤碱，嘧啶碱嘌呤碱，嘧啶碱稀有碱基：如次黄嘌呤、二氢尿嘧啶等。稀有碱基：如次黄嘌呤、二氢尿嘧啶等。(三三) 分子组成分子组成核酸的水解

5、产物核酸的水解产物磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖含氮碱含氮碱核糖核糖脱氧核糖脱氧核糖嘌呤碱嘌呤碱嘧啶碱嘧啶碱核酸核酸核苷酸核苷酸脱氧脱氧核糖核糖碱基碱基磷酸磷酸A腺嘌呤腺嘌呤G鸟嘌呤鸟嘌呤C胞嘧啶胞嘧啶T胸腺嘧啶胸腺嘧啶脱氧核苷酸脱氧核苷酸核糖核糖碱基碱基磷酸磷酸A腺嘌呤腺嘌呤G鸟嘌呤鸟嘌呤C胞嘧啶胞嘧啶U尿嘧啶尿嘧啶核糖核苷酸核糖核苷酸A G C TA G C U4种种4种种(1)嘌呤嘌呤(purine) 腺嘌呤腺嘌呤(adenine, A)鸟嘌呤鸟嘌呤(guanine, G)1.碱碱 基基NNNHN123456789NNNHNNH2NNHNHNNH2O(2)嘧啶嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶

6、胞嘧啶(cytosine, C)胸腺嘧啶胸腺嘧啶(thymine, T)NHN132456尿嘧啶尿嘧啶(uracil, U)NHNHOONNHNH2ONHNHOOCH32.戊戊 糖糖（构成（构成RNA）1 2 3 4 5 核糖核糖(ribose)（构成（构成DNA）脱氧核糖脱氧核糖(deoxyribose)OHOCH2OHOHOHOHOCH2OHOH3.磷酸磷酸二、基本单位二、基本单位核苷酸核苷酸(一一)核苷核苷(ribonucleoside)1.含氮碱含氮碱基基和戊糖通和戊糖通过过糖苷糖苷键（键（ C-N键键）连连接接形成的糖苷。形成的糖苷。2.核核苷表示苷表示核苷核苷：A, G, C, U

7、 脱氧核苷脱氧核苷：dA, dG, dC,dT常见的修饰核苷：次黄苷（常见的修饰核苷：次黄苷（I）、黄嘌呤核苷（）、黄嘌呤核苷（X）等。等。 腺嘌呤核苷NNNN9NH2OOHOHHHHCH2OHH12糖苷键胞嘧啶脱氧核苷1NNONH212OHOHHHHCH2OHH糖苷键糖苷键糖苷键(二二)核苷酸核苷酸(ribonucleotide)1 1. .是由核苷与磷酸经脱水缩合后生成的磷酸酯类是由核苷与磷酸经脱水缩合后生成的磷酸酯类化合物。化合物。核苷酸：核苷酸：AMP, GMP, UMP, CMP脱氧核苷酸：脱氧核苷酸：dAMP, dGMP, dTMP, dCMP3.核苷酸种类核苷酸种类 2.由于核苷

8、与磷酸基缩合的位置不同可分别生成：由于核苷与磷酸基缩合的位置不同可分别生成：2 -核苷酸、核苷酸、3 -核苷酸和核苷酸和5 -核苷酸。核苷酸。生物体内游离核苷酸多为生物体内游离核苷酸多为5 -核苷酸，简称核苷一磷酸或核苷酸，简称核苷一磷酸或核苷酸核苷酸（在核苷左侧加（在核苷左侧加p表示表示5 -磷酸酯磷酸酯，如，如pA；右侧则；右侧则为为3-磷酸酯，如磷酸酯，如Cp；为；为2-磷酸酯，需表明，如磷酸酯，需表明，如Gp2 ）。 PiPi糖苷键糖苷键OOHOCH2HOHNNNH2O磷酸酯键磷酸酯键OPOOOHOHOCH2HOHNNNH2O1.多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸 NDP，NTP2.环化核苷酸环

9、化核苷酸 cAMP，cGMPNOCH2OOHOHNNNNH2POOHOPOOHOPOOHOH功能：功能： 第二信使，激素、一些药物、神经递质通过其发挥第二信使，激素、一些药物、神经递质通过其发挥生理作用。生理作用。5 端端3 端端(四四)核苷酸的连接核苷酸的连接 1.核苷酸之间核苷酸之间以以3,5-磷磷酸二酯酸二酯键键连接形成多核苷连接形成多核苷酸酸链。链。CANH2NNOPOHHOOOH3COOHPHOOOH3COOHNH2NNNN磷酸二酯键磷酸二酯键A G P5 P T PG PC PT P OH 3 2.书写方法书写方法5 pApGpTpGpCpT-OH 3 5 A G T G C T

10、3 线条式线条式字母式字母式 (一一)定义定义 各核苷酸残基沿多核苷酸链排列的顺序。各核苷酸残基沿多核苷酸链排列的顺序。 由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，所以由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，所以也称为也称为碱基序列碱基序列。DNA: A、T、G、CRNA: A、U、G、C简写式表示核酸的一级结构简写式表示核酸的一级结构5 pApCpGpTpA-OH 3 5 A C G T A 3 (一一) DNA的二级结的二级结构构双螺旋结构双螺旋结构 1. 定义定义 即即DNA双链的螺旋空间双链的螺旋空间结构。结构。Watson, Crick于于1953提出。提出。2. 研究背景研究背景(1) 碱基组成

11、分析碱基组成分析Chargaff 规则规则：A = TG =C(2)碱基的理化数据分析碱基的理化数据分析A-T、G-C以以氢键氢键配对较合配对较合理理A = T G C(3)X-线线衍射图谱分析衍射图谱分析 3. DNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点 (1) DNA分子是由两条方向分子是由两条方向相反的相反的平行平行多核苷酸链构成，两条链的多核苷酸链构成，两条链的主链都是主链都是右手螺旋右手螺旋，螺旋表面有，螺旋表面有大沟和小沟；大沟和小沟； (2)碱基均在主链内侧，螺旋直径碱基均在主链内侧，螺旋直径为为2nm； A = T G C这种这种A-TA-T、C-GC-G配对的规律，称为配对的

12、规律，称为碱基碱基配对配对（碱基互补规则）。（碱基互补规则）。5/3/5/3/碱基互补配对碱基互补配对 (4)双螺旋每转一周有双螺旋每转一周有10个碱个碱基对基对（bp），每转的高度），每转的高度（螺距）为（螺距）为3.4nm；(3(3) )成对碱基大致处于同成对碱基大致处于同一平面，与螺旋轴基本垂一平面，与螺旋轴基本垂直；相邻碱基平面间的距直；相邻碱基平面间的距离为离为0.34nm0.34nm，形成，形成碱基堆碱基堆积力积力；糖环平面与螺旋轴；糖环平面与螺旋轴基本平行，磷酸基连在糖基本平行，磷酸基连在糖环的外侧；环的外侧；(5)(5)维持双螺旋维持双螺旋稳定的因素：横向稳定的因素：横向为为氢

13、键氢键，纵向为，纵向为碱碱基间的堆积力基间的堆积力。（6 6）大多数天）大多数天然然DNADNA属双链属双链DNADNA；双链双链DNADNA分子较硬，分子较硬，呈比较伸展的结构呈比较伸展的结构。4.DNA双螺旋结构的多样性双螺旋结构的多样性 Watson和和Crick当年提当年提出的出的DNA双双螺旋模型，后来发螺旋模型，后来发现现其结构可以发生其结构可以发生一定的变化而形成一定的变化而形成不同的类型。不同的类型。 当当DNA钠盐纤维钠盐纤维相对湿度相对湿度和和盐盐的种类改变时，的种类改变时，DNA的构象发生改变。的构象发生改变。 结构特点 A-DNAB-DNAZ-DNA螺旋方向右手右手左手

14、每一碱基对旋转角度 32.734.630每一转的碱基对数1110.4 12碱基对相对螺旋轴的倾斜角度 191.29每一碱基对沿螺旋轴上升的距离0.23nm 0.33nm0.38nm螺距2.46nm3.40nm4.56nm螺旋直径 2.55nm 2.37nm 1.84nm共价闭环共价闭环DNA 开环开环DNA 在在DNA旋转酶即拓扑异构酶旋转酶即拓扑异构酶的作用下，使环形的作用下，使环形DNA形成形成4周右手超螺旋，两周右手超螺旋，两条链间的扭曲会使双螺旋的圈数减少条链间的扭曲会使双螺旋的圈数减少4周，这种周，这种能使双螺旋圈数减少的超螺旋称能使双螺旋圈数减少的超螺旋称(二二) DNA的的高级高

15、级结构结构超螺旋结构超螺旋结构负超螺旋结构负超螺旋结构1.原核生物原核生物DNA的超螺旋结构的超螺旋结构(1) 定义定义 即在即在DNA二级结构的基础上进一步折二级结构的基础上进一步折叠成环状或麻花状的叠成环状或麻花状的超螺旋结构超螺旋结构(superhelix 或或supercoil)。 环状环状 麻花状麻花状 (3) 意义意义 DNA超螺旋结构整体或局部的拓超螺旋结构整体或局部的拓扑学变化及其调控对于扑学变化及其调控对于DNA复制和复制和RNA转转录过程具有关键作用。录过程具有关键作用。 正超螺旋正超螺旋(positive supercoil)盘绕方向与盘绕方向与DNA双螺旋方同相同。双螺

16、旋方同相同。 负超螺旋负超螺旋(negative supercoil)盘绕方向与盘绕方向与DNA双螺旋方向相反。双螺旋方向相反。 (2) 种类种类2.真核生物真核生物DNA的超螺旋结构的超螺旋结构真核生物染色真核生物染色体由体由DNA和蛋白质构和蛋白质构成，其基本单位是成，其基本单位是 核核小体小体。(1) DNA在真核生物细胞核内的组装在真核生物细胞核内的组装 核小体的组成核小体的组成DNA：约约200bp H1H2A，H2BH3H4组蛋白组蛋白1.DNA的基本功能是以的基本功能是以基因基因的形式荷载的形式荷载遗传信息，并作为基因复制和转录的模板。遗传信息，并作为基因复制和转录的模板。它是生

17、命遗传的物质基础，也是个体生命活它是生命遗传的物质基础，也是个体生命活动的信息基础。动的信息基础。2.基因从结构上定义，基因从结构上定义，是指是指DNA分子中分子中的特定区段，其中的核苷酸排列顺序决定了的特定区段，其中的核苷酸排列顺序决定了基因的功能。基因的功能。 3.进化程度越高的生物其进化程度越高的生物其DNA分子越大，分子越大，人类基因组有人类基因组有3109个碱基对。个碱基对。遗传学深入学遗传学深入学习范畴习范畴RNA的种类较多，主要包括的种类较多，主要包括tRNA、rRNA和和mRNA三类。三类。p RNA的一级结构也是以的一级结构也是以3 3,5,5- -磷酸二酯键连接成的多磷酸二

18、酯键连接成的多核苷酸长链核苷酸长链 。p 大多数天然大多数天然RNARNA分子是一条单链，但链中的许多区域可分子是一条单链，但链中的许多区域可自身发生回折，也可以形成局部的碱基配对，构成局部双自身发生回折，也可以形成局部的碱基配对，构成局部双螺旋区；不能配对的碱基则形成环状突起，形成螺旋区；不能配对的碱基则形成环状突起，形成RNARNA的二级的二级结构。结构。核蛋白体核蛋白体RNA信使信使RNA转运转运RNA核内不均一核内不均一RNA核内小核内小RNA胞浆小胞浆小RNA 细胞核和胞液细胞核和胞液线粒体线粒体功功能能rRNAmRNA mt rRNAtRNAmt mRNAmt tRNAHnRNAS

19、nRNASnoRNAscRNA/7SL-RNA 核蛋白体组分核蛋白体组分蛋白质合成模板蛋白质合成模板转运氨基酸转运氨基酸成熟成熟mRNA的前体的前体参与参与hnRNA的剪接、转运的剪接、转运rRNA的加工、修饰的加工、修饰蛋白质内质网定位合成蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组分的信号识别体的组分核仁小核仁小RNA核蛋白体核蛋白体RNA信使信使RNA转运转运RNA核内不均一核内不均一RNA核内小核内小RNA胞浆小胞浆小RNA 细胞核和胞液细胞核和胞液线粒体线粒体功功能能rRNAmRNA mt rRNAtRNAmt mRNAmt tRNAHnRNASnRNASnoRNAscRNA/7SL-RNA

20、 核蛋白体组分核蛋白体组分蛋白质合成模板蛋白质合成模板转运氨基酸转运氨基酸成熟成熟mRNA的前体的前体参与参与hnRNA的剪接、转运的剪接、转运rRNA的加工、修饰的加工、修饰蛋白质内质网定位合成蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组分的信号识别体的组分核仁小核仁小RNARNA的种类，分布和功能的种类，分布和功能一、一、mRNA的结构与功能的结构与功能(二二) mRNA的功能的功能 1.构成遗传密码，传递构成遗传密码，传递DNA所携带的遗传所携带的遗传信息信息。 2.用用连续三个核苷酸作为连续三个核苷酸作为密码子密码子以决定其以决定其合成蛋白质的氨基酸排列顺序。合成蛋白质的氨基酸排列顺序。DNA

21、mRNA蛋白蛋白转录转录翻译翻译原核细胞原核细胞 细胞质细胞质细胞核细胞核DNA内含子内含子外显子外显子转录转录转录后剪接转录后剪接转运转运mRNAhnRNA翻译翻译蛋白蛋白真核细胞真核细胞 * 真核真核hnRNAmRNA成熟过程成熟过程内含子内含子( (intron) )mRNA 外显子外显子( (exon) )hnRNA * * 真核真核mRNA结构特点：单顺反子结构特点：单顺反子1. 大多数真核大多数真核mRNA的的5 末端均在转录后加上末端均在转录后加上一个一个7-甲基鸟甲基鸟苷三磷酸，形苷三磷酸，形成帽子成帽子结构：结构：m7GpppN。2. 大多数真核大多数真核mRNA的的3 末端

22、有一个多聚腺苷酸末端有一个多聚腺苷酸(polyA)结构，称为多聚结构，称为多聚A尾。尾。AUGGUGGCGAGGTGTATTGAUAAAAAA Anm7Gppp5/5/3/3/帽子结构帽子结构G被甲基化，可能与蛋白质合被甲基化，可能与蛋白质合成的起始有关。成的起始有关。多聚多聚A尾尾与与mRNA从核入质有关，与从核入质有关，与mRNA半寿期有关。半寿期有关。帽子结构和帽子结构和多聚多聚A尾的功能尾的功能二、二、tRNA的结构与功能的结构与功能如如 DHU、 T C* tRNA的二级结构的二级结构三叶草形三叶草形OHACCAGAGGGCCCCCCGCAAGCCGCUCUCGUAUCTCCGGGG

23、GGGCAAGmDDGGDDDAACAGUUAAAAGUUCCDmAACA* tRNA的三级结的三级结构构 倒倒L形形 X线衍射结构线衍射结构证明，证明，tRNA的共的共同三级结构为倒同三级结构为倒L形。形。utRNA的功能的功能主要作用是将主要作用是将aa搬运到搬运到核糖核糖体体-mRNA复复合物的相应位置，合物的相应位置，参与蛋白质的翻参与蛋白质的翻译；破译译；破译遗传密码。遗传密码。(二二) rRNA由单链卷曲由单链卷曲构成的多茎环结构。构成的多茎环结构。三、三、rRNA的结的结构与功能构与功能(三三)rRNA参与组成核参与组成核糖糖体体的大、小亚基的大、小亚基， rRNA的功能与蛋白质

24、的功能与蛋白质生物合成相关，可分生物合成相关，可分别与别与mRNA、tRNA作作用，催化肽键的形成用，催化肽键的形成。(一一) rRNA占总占总RNA的的80以上。以上。原核生物（以大肠杆菌为例）原核生物（以大肠杆菌为例）真核生物（以小鼠肝为例）真核生物（以小鼠肝为例）小亚基小亚基30S40SrRNA16S1542个核苷酸个核苷酸18S1874个核苷酸个核苷酸蛋白质蛋白质21种种占总重量的占总重量的40%33种种占总重量的占总重量的50%大亚基大亚基50S60SrRNA23S5S2940个核苷酸个核苷酸120个核苷酸个核苷酸28S5.85S5S4718个核苷酸个核苷酸160个核苷酸个核苷酸12

25、0个核苷酸个核苷酸蛋白质蛋白质31种种占总重量的占总重量的30%49种种占总重量的占总重量的35%四、小分子核内四、小分子核内RNA与与RNA组学组学(一一) snmRNAs 除了上述三种除了上述三种RNARNA外，细胞的不同部位存在外，细胞的不同部位存在的许多其他种类的小分子的许多其他种类的小分子RNARNA，统称为，统称为非非mRNAmRNA小小RNA (small non-messenger RNAs, snmRNAs)RNA (small non-messenger RNAs, snmRNAs)。包。包括核内小括核内小RNARNA、核仁小、核仁小RNARNA、胞质小、胞质小RNARNA

26、、催化、催化性小性小RNARNA、小片段干涉、小片段干涉 RNARNA。参与。参与hnRNAhnRNA和和rRNArRNA的加工和转运。的加工和转运。RNA组学是组学是研究细胞中研究细胞中snmRNAs的种类、结的种类、结构和功能。生物的不同细胞、不同时间、不同状构和功能。生物的不同细胞、不同时间、不同状态下态下snmRNAs的表达具有时间和空间特异性。的表达具有时间和空间特异性。 (二二) RNA组学组学五、核酶五、核酶 (一一)具有催化功能具有催化功能的的RNA称称为核酶。为核酶。底物部分底物部分(二二) 核酶的锤头核酶的锤头状结构状结构 通常为通常为60个核苷酸个核苷酸组成，包括有催化部

27、组成，包括有催化部分和底物部分组成锤分和底物部分组成锤头结构。头结构。 (三三)核酶研究的意义核酶研究的意义 核酶的发现，对中心法则作了重要补充；是对核酶的发现，对中心法则作了重要补充；是对传统酶学的挑战；利用核酶的结构设计合成人传统酶学的挑战；利用核酶的结构设计合成人工核酶工核酶 。 RNA即可为遗传物质，又可行使蛋白质的功能，故即可为遗传物质，又可行使蛋白质的功能，故RNA在生命起源于生物进化的研究中有重要意义在生命起源于生物进化的研究中有重要意义RNARNA的功能的功能 n核酸含酸性的磷酸基团，又含弱碱性的碱基，为两核酸含酸性的磷酸基团，又含弱碱性的碱基，为两性电解质，可发生两性解离；性

28、电解质，可发生两性解离；nDNA白色纤维状固体，白色纤维状固体，RNA白色粉末状固体，都白色粉末状固体，都微溶于水，微溶于水，不溶于一般有机试剂不溶于一般有机试剂（乙醇沉淀核酸），（乙醇沉淀核酸），钠盐易溶于水。钠盐易溶于水。n一般一般DNA比比RNA粘度高粘度高n可被酸、碱或酶水解，可被酸、碱或酶水解，DNA比比RNA对稀碱稳定对稀碱稳定。一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质RNA的等电点比DNA低的原因，RNA分子中核糖基2-OH通过氢键促进了磷酸基上质子的解离，DNA没有这种作用1、核酸酶、核酸酶原核生物中存在着一类能识别外源原核生物中存在着一类能识别外源DNADNA双螺旋中双螺旋中4-

29、84-8个碱基个碱基对所组成的特异的具有二重旋转对称性的对所组成的特异的具有二重旋转对称性的回文序列回文序列，并在此序，并在此序列的某位点水解列的某位点水解DNADNA双螺旋链，产生粘性末端或平末端，这类双螺旋链，产生粘性末端或平末端，这类酶称为限制性内切酶。酶称为限制性内切酶。2.限限制性内切酶制性内切酶二、紫外吸收二、紫外吸收 (一一) 由于嘌呤和嘧啶中含有共轭双键由于嘌呤和嘧啶中含有共轭双键，所以核苷，所以核苷酸在紫外光区具有强烈的吸收，其最大吸收酸在紫外光区具有强烈的吸收，其最大吸收260nm处处 。1. DNA或或RNA的定量的定量OD260=1.0相当于：相当于：50g/ml双链双

30、链DNA40g/ml单链单链DNA（或（或RNA）20g/ml寡核苷酸寡核苷酸2.判断核酸样品的纯度判断核酸样品的纯度DNA纯品纯品: OD260/OD280 = 1.8RNA纯品纯品: OD260/OD280 = 2.0(二二) OD260的应用的应用三、核酸结构的稳定性三、核酸结构的稳定性四四、核酸核酸的的变性与复性变性与复性(一一)变性变性 (denaturation)1.定义定义 在某些理化因素作用下，在某些理化因素作用下，DNA双链解开双链解开成两条单链的过程。成两条单链的过程。本质是双链间氢键的断裂。本质是双链间氢键的断裂。3.变性后其他理化性质变化变性后其他理化性质变化 OD260增高增高 浮力密度升高浮力密度升高 粘度下降粘度下降 酸碱滴定曲线改变酸碱滴定曲线改变 比旋度下降比旋度下降 生物活性丧失生物活性丧失(1)理化性质变化理化性质变化2.因素因素 强酸，强碱，高温，高压，变性试剂如强酸，强碱，高温，高压，变性试剂如尿素以及某些有机溶剂如乙醇等。尿素以及某些有机溶剂如乙醇等。核酸降解核酸降解(2)增色效应：增色效应： 核酸核酸DNA变性时其溶液变性时其溶液OD260增高的现象。增高的现象。DNA的紫外吸收光谱的紫外吸收光谱200 250