第五章+生物群落的组成

1、厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第五章第五章 生物群落的组成结构、生物群落的组成结构、种间关系和生态演替种间关系和生态演替厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第一节第一节 生物群落概述生物群落概述 一、生物群落的定义及特征一、生物群落的定义及特征 v生物群落生物群落(biocoenosis)简称群落简称群落(community)，指一定时间，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。 v各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能

2、的统一整体。具有一定结构与功能的统一整体。v主要群落主要群落(major community)、次要群落、次要群落(minor community)厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学群落的基本特征群落的基本特征:v 具有一定的种类组成。具有一定的种类组成。v 不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。v 形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境。形成自身的内部环境。v 具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。具有一定的结构：包括形态

3、、生态、营养结构。 v 一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。v 一定的分布范围一定的分布范围v 群落的边界特征群落的边界特征v 群落中各物种具不等同的群落学重要性。群落中各物种具不等同的群落学重要性。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、群落间种类组成相似性与边缘效应二、群落间种类组成相似性与边缘效应 （一）群落间种类组成相似性分析（一）群落间种类组成相似性分析 v群落相似系数：群落相似系数：S = 2c/(a +b)100c群落系数群落系数 abc 100% 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生

4、态学（二）群落交错区与边缘效应（二）群落交错区与边缘效应 v群落交错区（群落交错区（ecotone）:又称生态交错区或生态过渡带，两又称生态交错区或生态过渡带，两个或多个群落之间个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)的过渡区域。如城乡交的过渡区域。如城乡交接带、水陆交接带、农牧交接带、沙漠边缘带等。接带、水陆交接带、农牧交接带、沙漠边缘带等。v边缘效应（边缘效应（edge effect）：群落交错区可能具有较多的生物群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度。种类和种群密度。v群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居

5、，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。 v交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。脆弱性。v边际生态学边际生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、群落中不同物种的作用三、群落中不同物种的作用 （一）（一）优势种优势种v优势种（优势种（dominant species）是）是群落中数量和生

6、物量所占比群落中数量和生物量所占比例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。如例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。如果去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和果去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的改变。环境的改变。vni为第为第i种的个体数，种的个体数，N为每个种出现的总个体数，为每个种出现的总个体数，fi为该种为该种在各站位出现的频率在各站位出现的频率 。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v优势的取得方法：优势的取得方法：v最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势；最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势；v专门利用资源中

7、分布广且数量丰富的部分；专门利用资源中分布广且数量丰富的部分；v广泛利用各种资源。广泛利用各种资源。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）关键种（二）关键种 v关键种（关键种（keystone species）不是生物量占优势，而是对群落）不是生物量占优势，而是对群落的组成结构和物种多样性（包括生态系统的稳定性方面）具的组成结构和物种多样性（包括生态系统的稳定性方面）具有决定性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常有决定性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常不成比例的。不成比例的。v关键种对群落结构的控制主要是通过捕食作用来实现的，关关键种对群落结构的控制

8、主要是通过捕食作用来实现的，关键种消失或衰退将导致整个生物群落结构发生根本性的变化键种消失或衰退将导致整个生物群落结构发生根本性的变化 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）冗余种（三）冗余种 v当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所代当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所代替而不会对群落的结构、功能产生太大影响。替而不会对群落的结构、功能产生太大影响。v不是真正不是真正“多余的种多余的种”。v亚优势种亚优势种 (subdominant)v常见种常见种 (common species)或伴生种或伴生种 (companion species) v稀

9、有种、偶见种或罕见种稀有种、偶见种或罕见种 (rare species)厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学四、群落种类组成的季节动态四、群落种类组成的季节动态 v季节演替季节演替(seasonal succession)：温带四季鲜明，热带雨季与：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。旱季，极地的夏季与冬季。 v季节演替的原因很复杂：环境变化是主要原因，其次是种间季节演替的原因很复杂：环境变化是主要原因，其次是种间关系。关系。v环境的季节变化：营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等因素的环境的季节变化：营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等因素的变化；变化；

10、v不同种类的生态特征：对温、盐的忍受范围、对营养物的需求和忍受范不同种类的生态特征：对温、盐的忍受范围、对营养物的需求和忍受范围，生长速率、繁殖季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。围，生长速率、繁殖季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学五、群落的空间结构五、群落的空间结构（一）垂直分布（一）垂直分布v群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。生物能生存在合适的空间，最充分

11、地利用环境资源。 同时，同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）水平分布（二）水平分布v如浮游生物的斑状分布如浮游生物的斑状分布（patch distribution）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v主要原因主要原因 ： 亲代的扩散分布习性亲代的扩散分布习性 环境的异质性环境的异质性 ：如不同底质的海滩、不同土壤结构：如不同底质的海滩、不同土壤结构 种间相互关系的作用种间相互关系的作用 人为影响人为影响 厦

12、门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第二节第二节 海洋生物群落中的种间关系海洋生物群落中的种间关系 一、种间食物关系一、种间食物关系（一）海洋动物对食物的选择性（一）海洋动物对食物的选择性 v按食物性质按食物性质：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物性动物 v按取食方式按取食方式：滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食：滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）动物、食沉积物动物性（或啃食性）动物、食沉积物动物 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 选择指数（选择指数（E）：）：v E =

13、 (ri-Pi)/(ri+Pi)v ri：食物中某一成分百分数食物中某一成分百分数;v Pi：食料基础中该种成分百分数食料基础中该种成分百分数 v E-1+1厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v食性特化的适应意义食性特化的适应意义v食物丰富、稳定食物丰富、稳定单食性单食性v食物不稳定食物不稳定多食性多食性v食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。v同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。不同年龄、

14、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群剧烈波动；捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群剧烈波动； v 捕食者可提高被食者的种群素质；捕食者可提高被食者的种群素质；v 广食性种类有利于被食者的共存。广食性种类有利于被食者的共存。 （二）捕食者和被食者的辩证关系（二）捕食者和被食者的辩证关系厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学图 6.4 Paine 的岩石海岸群落 （引自 Begon et al. 1986） 海 星 荔枝螺 石 鳖 帽 贝 贻 贝 藤 壶 龟 足 5-1厦

15、门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素“负作用负作用”越来越来越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至形成难以越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。进化与共存进化与共存（三）洛特卡（三）洛特卡沃尔泰勒沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型的捕食模型52厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋

16、生态学v 没有捕食者没有捕食者 ：dN/dt r1Nv 没有猎物：没有猎物：dP/dt r2Pv 两者共存两者共存 ： dN/dt r1NP Nv ：压力常数压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数 v dP/dt r2PN Pv ：捕食效率常数捕食效率常数厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学53厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、种间竞争和生态位理论二、种间竞争和生态位理论 （一）种间竞争与高斯假说（一）种间竞争与高斯假说厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v高斯假说（高斯假说（Gauses h

17、ypothesis）或竞争排斥原理（或竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion）：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式）：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。它们的生态位没有差别。v 哈奇森（哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种群被抑制在因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种

18、群被抑制在一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。化了）。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 两个种群未出现竞争时：两个种群未出现竞争时：两者出现竞争时：两者出现竞争时： 和和分别表示物种甲和乙的竞争系数分别表示物种甲和乙的竞争系数dN1dt r1N1（K1N1 K1 ） dN2dt r2N2（K2N2 K2 ） dN1dt r1N1（K1N1N2 K1 ） dN2

19、dt r2N2（K2N2N1 K2 ） （二）（二） LotkaVolterra的种间竞争模型的种间竞争模型 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v图图A A：表示：表示d dN N1 1/d/dt t 0 0时的条件时的条件N N1 1K K1 1，N N2 20 0；N N1 10 0，N N2 2K K1 1/v图图B B：表示：表示d dN N2 2/d/dt t 0 0时的条件时的条件N N1 1K K2 2/，N N2 20 0；N N1 10 0，N N2 2K K2 2v对角线表示所有的平衡条件对角线表示所有的平衡条件厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品

20、课程之海洋生态学vK K1 1K K2 2/，K K1 1/K K2 2时，时，N N1 1取胜取胜vK K2 2K K1 1/，K K1 1K K2 2/时，时，N N2 2取胜取胜vK K1 1K K2 2/， K K2 2K K1 1/时，出现不稳定平衡点时，出现不稳定平衡点vK K1 1K K2 2/，K K2 2K K1 1/时，稳定平衡时，稳定平衡厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）生态位基本理论及其与种间竞争的关系（三）生态位基本理论及其与种间竞争的关系 v1. 生态位的概念生态位的概念 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精

21、品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v生态位生态位: :是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。生物的环境

22、）之间特定关系的总和。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v2. 2. 生态位与种间竞争的关系生态位与种间竞争的关系 v 基础生态位与实际生态位基础生态位与实际生态位 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 种间竞争与生态位分化种间竞争与生态位分化v生态位重叠生态位重叠种间竞争种间竞争生态位分化生态位分化v 生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；类排除； v 生态位部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，生态位部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共

23、存，但竞争优势种终将占有那部在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；分重叠的生态位空间； v 生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。果。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学vd dw w，表示物种之间的种间竞争小；表示物种之间的种间竞争小；d dw w，表示种间竞争大。表示种间竞争大。 图图 59v种间竞争与种内竞争的矛盾种间竞争与种内竞争的矛盾 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 生态位分化（生

24、态位分化（niche differentiation）的几种方式）的几种方式v栖息地的分化（栖息地的分化（habitat differentiation） v领域的分化（领域的分化（territorial differentiation） v食性的分化（食性的分化（feeding differentiation） v生理的分化（生理的分化（physiological differentiation） v体型的分化（体型的分化（body-size differentiation） 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门

25、大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、种间共生关系三、种间共生关系 v共栖共栖（commensalism）：）：偏利偏利v互利（互利（mutualism）v寄生（寄生（parasitism）：蒹性寄生、专性寄生）：蒹性寄生、专性寄生v偏害（偏害（amensalism）：抗生（）：抗生（antibiosis）v原始合作（原始合作（protocoperation）v互抗（互抗（mutual antagonism）v中性现象（中性现象（neutralism）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（一）藻类（一）藻类藻类之间的共生关系藻类之间的共生关系厦门大学精品课

26、程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）藻类（二）藻类动物之间的共生关系动物之间的共生关系 图图5.13 共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自Nybakken 1982） 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）动物（三）动物动物之间的共生关系动物之间的共生关系 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（四）生物之间的生化相互关系（四）生物之间的生化相互关系v他感作用他感作用厦门大学精品课程之海洋生

27、态学厦门大学精品课程之海洋生态学v菌菌藻关系藻关系v浮游生物斑状分布浮游生物斑状分布v贝类幼体附着和变态的化学诱导贝类幼体附着和变态的化学诱导厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第三节第三节 群落的物种多样性和稳定性群落的物种多样性和稳定性 一、物种多样性与多样性指数一、物种多样性与多样性指数（一）物种组成的多样性与均匀度（一）物种组成的多样性与均匀度v物种多样性在空间上的变化规律：物种多样性在空间上的变化规律：热带海区生物群落的种类热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，

28、生物群落的种类组成较简单，但同一个种很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。的个体数量可能很大。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）群落物种多样性差别的原因（二）群落物种多样性差别的原因 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v深海的多样性比浅海高得多：深海的多样性比浅海高得多：v浅海环境波动剧烈，很多种类不能忍受浅海环境波动剧烈，很多种类不能忍受 ；v深海食物匮乏，广食性动物防止了被食者之间的竞争排斥。深海

29、食物匮乏，广食性动物防止了被食者之间的竞争排斥。 v深海种类的生长率低有关，寿命长，到达性成熟所经历的时深海种类的生长率低有关，寿命长，到达性成熟所经历的时间也长，从而减少竞争排斥。间也长，从而减少竞争排斥。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）物种多样性指数（三）物种多样性指数 (diversity index)v丰富度丰富度指数指数: D=S/lnAvA为单位面积，为单位面积，S为群落中物种数目为群落中物种数目;vGleason指数指数: D=(S-1)/lnNvS为群落中的总种数，为群落中的总种数，N为观察到的个体总数；为观察到的个体总数；厦门大学精品课程之海洋

30、生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v辛普森多样性指数辛普森多样性指数(Simpsons diversity index) v香农香农威纳指数威纳指数 (ShannonWeiner index)v均匀度指数均匀度指数厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、群落的物种多样性和群落的稳定性二、群落的物种多样性和群落的稳定性 v “梁概念梁概念” (girder concept) v 抗性：抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的幅度。幅度。v 弹性弹性：群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。厦

31、门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、影响群落组成结构形成的因素三、影响群落组成结构形成的因素 （一）捕食作用对群落结构的影响（一）捕食作用对群落结构的影响 v广食性捕食者（泛化种）的影响广食性捕食者（泛化种）的影响v特化种的影响特化种的影响v捕食学说捕食学说厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v关键种的影响关键种的影响厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。种共存。v种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。种间竞争

32、可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。v竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。（二）竞争对群落结构的影响（二）竞争对群落结构的影响 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）空间异质性对群落结构的影响（三）空间异质性对群落结构的影响 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（四）干扰对群落结构的影响（四）干扰

33、对群落结构的影响 v干扰（干扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。妨碍，它是自然界的普遍现象。v包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕翻耕”）或人类的干扰（如农业、）或人类的干扰（如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。v抽彩式竞争抽彩式竞争v中度干扰说中度干扰说(intermediate disturbance hy

34、pothesis)vSauna对底质为砾石的潮间带进行的研究对底质为砾石的潮间带进行的研究v干扰理论与生态管理：如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地干扰理论与生态管理：如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰。排除干扰。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（五）岛屿与群落结构（五）岛屿与群落结构 v1. 海岛的种数海岛的种数面积关系面积关系vScAz 或或 lgSlgC+z(lgA) vS种数，种数，A面积，面积，z表示种数表示种数面积关系中回归的斜率，面积关系中回归的斜率，C表示单表示单位面积种数。位面积种数。v岛屿效应岛屿效应: 岛屿面积越大种数越多；岛屿面

35、积减少时，物种数目减岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。多样性。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v2. 岛屿与大陆距离与物种数目的关系岛屿与大陆距离与物种数目的关系v3. Mac Arthur的平衡说的平衡说 (equilibrium theory)v根据平衡说，可预测下列四点：根据平衡说，可预测下列四点：v 岛屿上的物种数不随时间而变化；岛屿上的物种数不随时间而变化；v 动态

36、平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；v 大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种；更多的种；v 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第四节第四节 群落的生态演替群落的生态演替 一、生态演替及演替类型一、生态演替及演替类型 （一）什么叫群落的生态演替（一）什么叫群落的生态演替 v演替与群落的内部动态演替与群落的内部动态v群落演替（群落演替（succession）：就是指某一

37、地段上一种生物群落被就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种类型的有顺序的演变过程。类型的有顺序的演变过程。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v经典演替观的三个基本思想经典演替观的三个基本思想v 群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；因而是能预见的；v 虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与繁荣准备了条件；的

38、，演替前期为后期物种的入侵与繁荣准备了条件； v 演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关系最紧密。系最紧密。 v先锋期先锋期(pioneer stages)、系列期、系列期(seral stages)、顶极群落顶极群落(climax)厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v原生演替原生演替(primary succession)与次生演替与次生演替(secondary succession）v自源演替自源演替(autogenic succession)与异源演替与异源演替(allogenic succession)

39、v正向演替与逆向演替正向演替与逆向演替v地质演替地质演替(geological succession)与生态演替与生态演替(ecological succession)v水生演替水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替、旱生演替(xerarch succession) 与中生演替与中生演替v自养性演替自养性演替 (autotrophic succession)与异养性演替与异养性演替 (heterotrophic succession)（二）演替的类型与基本过程（二）演替的类型与基本过程 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学6-12厦门大学精品课

40、程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学演替的基本过程演替的基本过程: v 生物入侵、定居和繁殖生物入侵、定居和繁殖 v 竞争竞争v波动状稳态（波动状稳态（pulse stability） 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、演替的实例二、演替的实例 沉水植物期沉水植物期 浮水植物期浮水植物期 挺水植物期挺水植物期 湿生草本植物期湿生草本植物期(一) 水生演替水生演替水生演替实例水生演替实例厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）旱生演替二）旱生演替v 地衣植物阶段地衣植物阶段v 苔藓植物阶

41、段苔藓植物阶段 v 草木植物阶段草木植物阶段 v 灌木阶段灌木阶段 v 乔木阶段乔木阶段（三）潮间带岩礁群落演替实验（三）潮间带岩礁群落演替实验v单细胞藻及细菌单细胞藻及细菌短滨螺短滨螺藤壶藤壶真牡蛎、海葵真牡蛎、海葵紫贻贝、紫贻贝、贻贝、条纹格贻贝贻贝、条纹格贻贝终绯叶、鼠尾藻终绯叶、鼠尾藻 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学污损生物群落演替污损生物群落演替 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v单元顶极说单元顶极说 (monoclimax theory) v多元顶极说多元顶极说 (polyclimax theory)v顶极群落格局假说顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis)v波动状稳态波动状稳态(pulse stability)三、顶极群落理论三、顶极群落理论厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学四、两种不同的演替观四、两种不同的演替观v 机体论学派机体论学派(organismic school)：认为群落是自然界一个基本组认为群落是自然界一个基本组织单位，是一个有机整体，群落是具有明显界限的离散单位。织单位，是一个有机整体，群落是具有明显界限的离散单位