植物生理学Chapter05transport

1、 Chapter 5 Transportation and partition of assimilate in plant Section 1 Transformation of organic matter in plant Some review: Carbohydrate: 单糖单糖(C3-C7)及衍生物，及衍生物，寡糖寡糖（2-5），），多糖多糖（淀粉、纤维素（淀粉、纤维素-植物体最丰富的多糖，在质植物体最丰富的多糖，在质膜上合成膜上合成）及衍生物（果胶物质、半纤维素）及衍生物（果胶物质、半纤维素(C5、C6）。 蔗糖(sucrose):由葡萄糖和果糖以-1，2-苷键连接，非还原糖，

2、光合作用的主要直接产物，是植物体内有机物运输的主要形式，也是植物组织中糖类储存和积累的主要形式。在质膜上纤维素合成酶的空间结构模型。8个跨膜的螺旋围成一个孔，纤维素由此分泌到细胞壁上。D、D、D、 DXXRW为保守区，HVR为植物专一性的可变区。Glyoxylate bypass (乙醛酸循环乙醛酸循环)乙醛酸MalOAA异柠檬酸柠檬酸乙酰CoA 脂肪酸-氧化琥珀酸 异柠檬酸裂解酶NADH2 NAD乙酰CoA 苹果酸合成酶油类种子萌发时的脂-糖转换 油类种子在萌发时，脂肪首先水解成甘油和脂肪酸，甘油进入糖酵解途径，脂肪酸经-氧化形成乙酰CoA进入醛酸体，在乙醛酸体生成的琥珀酸转移到线粒体，经T

3、CA循环产生草酰乙酸，草酰乙酸再转移到细胞质中，经逆糖酵解途径生成蔗糖。Glyoxylate bypass 特点（与TCA相比）：1、酶差别（异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶）。 2、只在种子萌发后很短时间内存在，脂糖转化完成后，乙醛酸循环和乙醛酸体随之消失。如油菜籽、蓖麻籽3-7天。Section 2 Transportation of assimilate in plant (Allocation, translocation) 2.1 Transportation systems of assimilate in plant Short-distance transport systems

4、Long-distance transport system CompartmentationFigure shows compartmentation in plant cell2.1.1 Transport systems in short distance.(1)胞内运输胞内运输扩散，原生质环流，运转器Pi。(1)胞间运输胞间运输： apoplast and symplast (Apoplast指除原生质体以外如由细胞壁和细胞间隙(导管)组成一体的体系；Symplast指由胞间连丝及原生质膜本身把植物各细胞原生质连成一体的体系)。胞间连丝胞间连丝(plasmodesma):质膜、压缩的内

5、质网、丝状蛋白质质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连接连接球球蛋白蛋白（ 3nm）组成）组成, 可通行可通行质外质外体体。因为它不需要跨双层膜运输。阻力减少，如质膜电阻0.31/m2，液胞膜0.1/m2。而胞间连上仅0.05/m2,比原生质膜少60倍。 (3). Alternate transport between apoplast and symplast Transfer cell（转移细胞（转移细胞 转运细胞转运细胞)分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞， 转移细胞（transfer cells） 在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞（因为微管

6、系统是不连续的）。它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。特点是胞壁和质膜内凹，使表面积增大。此外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质的吸收和排出。 功能：源端装入，库端卸出功能：源端装入，库端卸出。Sieve element and companion cell 2.1.2 Transport system in long distance Conduct tissue (1). Pathway for transpor t i n phloem ：（a）Sieve tube and co

7、mpanion cell（SE/CC）被子植物特有，被子植物特有，筛管分子筛管分子-伴伴胞复合体胞复合体(sieve element-companion cell，SE-CC) 筛管通常与伴胞配对，组成筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子筛管分子-伴胞复合体。源端的伴胞复合体。源端的SE-CC是同化物装载的埸所，库端的是同化物装载的埸所，库端的SE-CC是是同化物卸出的埸所，茎和叶柄等处中同化物卸出的埸所，茎和叶柄等处中SE-CC的筛管是同化物长距离运输的通道。的筛管是同化物长距离运输的通道。Sieve element：筛板筛板筛孔筛孔P-蛋白（胞间联络束）蛋白（胞间联络束）胼胝质。寿命：胼胝质。

8、寿命：大多一大多一个生长季。个生长季。P蛋白（蛋白（P-protein） 即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输物的外流。力，同时减少韧皮部内运输物的外流。以以-1，3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔周围。但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子面或筛孔周围。但当植物受到外

9、界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。companion cell：与筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体（SE/CC），用作转移细胞，参与同化物的装卸。Photograph of sieve element

10、 and companion cell by electron microscope（b）Sieve cell and albuminous cell（筛胞和蛋白细胞）（筛胞和蛋白细胞） 蕨类和裸子植物中同化物运输的主要通道，筛胞较细长，末端尖或形成很大倾斜度的端壁，无筛板结构，端壁上孔很小，通过小孔的原生质上也很细，没有P-蛋白。它的转导功能较筛管差。蛋白细胞常和筛胞在一起，其功能相当于伴胞。2.2 Mechanism of assimilate transport 2.2.1 Elements of phloem sap获取韧皮部汁液的方法“蚜虫吻针” (aphid tylet metho

11、d)法，配合激光技术。利用刺吸性昆虫口器吻针收集韧皮部汁液的方法。刺吸性昆虫口器可以分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子，当昆虫的吻针刺入筛管分子后，用C02将其麻醉，切除母体而留下吻针。由于筛管正压力的存在，韧皮部汁液可以持续不断地从吻针流出 韧皮部溢泌液成分（软叶丝兰花序柄）韧皮部溢泌液成分（软叶丝兰花序柄） 总干物质 17.1-19.2(%) K 1.68 各氨基酸(%) 电导(ms/cm) 1.03 Mg 0.051 Gln 58 pH 8.0-8.2 Ca 0.014 Val 10 以下成分(mg/ml) Na 0.0014 Ser,Gly 7 Sucrose 150-165 Zn

12、 0.0021 (Iso-)Leu 6 Glucose 2-4 Fe 0.0041 Lys 5 Fructose 2-4 Mn 0.0005 Glu 4 总蛋白 0.5-0.8 Cu 0.004 Ala 2 总氨基酸 6.3-10.1 Mo 0.00001 Asn 痕量 总磷 0.301 Pro 痕量 无机磷 0.105 硝酸盐 0 韧皮部溢泌液成分: 1. Sugars. S占90%以上，少量糖醇和寡糖。棉子糖（3糖）和水苏糖（4糖）， 蔷薇科植物山梨糖醇为主。 韧皮部溢泌液成分: 1. Sugars. S占90%以上，少量糖醇和寡糖。棉子糖（3糖）和水苏糖（4糖）， 蔷薇科植物山梨糖醇为主

13、。 2. Amino acids and Amides。Asp或Glu及Asn或Gln为多。 韧皮部溢泌液成分: 1. Sugars. S占90%以上，少量糖醇和寡糖。棉子糖（3糖）和水苏糖（4糖）， 蔷薇科植物山梨糖醇为主。 2. Amino acids and Amides。Asp或Glu及Asn或Gln为多。 3.proteins(enzymes, ATPase), plant hormones, 核酸、 ATP、糖脂、维生素等极少量。 韧皮部溢泌液成分: 4.organic acids. Mal. 5. inorganic ions：阳离阴离子，阳离子中K+最多,阴离子中无机磷为多。无

14、NO3-。 筛管内H+浓度低(pH7.5-8.5)，K+浓度高;而外部H+浓度高(pH5-6)，K+浓度低。2.2.2 Transport direction （1） 双向（纵向）运输，由“源”到“库”。14CSource（源（源代谢源），代谢源），指制造或输出同指制造或输出同化物的部位或器官化物的部位或器官（成熟叶，发芽时块根，（成熟叶，发芽时块根，块茎等）。块茎等）。 Sink（库（库代谢库），代谢库），消耗或贮藏同化物消耗或贮藏同化物的部位或器官的部位或器官（如根系（如根系,形成中种子，幼果，形成中种子，幼果，膨大中块根、块茎等）。膨大中块根、块茎等）。 生产上果树可采用轻度环割或生产上

15、果树可采用轻度环割或“开甲开甲”。“高高空压条空压条”繁殖果树和观赏树木的繁殖果树和观赏树木的。 “树怕剥皮，不怕烂心树怕剥皮，不怕烂心”？刚环割刚环割环割后一段时间环割后一段时间 环割环割上端形成上端形成瘤突瘤突（图（图5-12）。）。 （2）横向运输（侧向运输）。）横向运输（侧向运输）。 （3）同化物不同运转通导）同化物不同运转通导。 叶子叶子韧皮部韧皮部根。根。 根贮藏根贮藏块根，块茎萌发块根，块茎萌发韧皮部韧皮部 芽。芽。 早春树木萌芽早春树木萌芽根根木质部木质部 芽。芽。 2.2.3 Speed and rate of assimilate transport in phloem （

16、1） Speed。大多50-100cm/h。大豆84-100，南瓜40-60。葡萄60，C4甘蔗很快300-600cm/h, 此外不同物质运转速度不一。菜豆，S-107cm/h、Pi. H2O、87cm/h （2） Rate：比集运量（SMT、Special Mass Transfer）或比集运速率（SMTR. Special Mass Transfer rate）, 指单位时间通过韧皮部横截面积指单位时间通过韧皮部横截面积的干物质运转量：的干物质运转量： 单位时间转送干物质量（g） SMT（R）= =g/cm2.h 韧皮部横截面积（cm2） 例：马铃薯，横截面0.0042cm2,蔓块茎光合产

17、物100天中输给50g，求SMTR。 50 SMTR（R）= =4.9(g/cm2.h) 241000.0042 大多数植物是1-13g，最高达200gcm-2h-1 2.2.4 Power of phloem transportation (1). Pressure flow hypothesis（压力流动假设）：（压力流动假设）： 推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端的压力差。BA渗透计A不断装入溶质，B不断去除溶质。植物：叶片韧皮部导管果实（根）压力流学说(pressure flow thesis) 1930年德国植物学家明希(E.Mnch)提出的解释韧皮部同化物运输的学说。该学说的

18、基本论点是，同化物在筛管内是随液流而流动，而液流的流动是由输导系统两端的压力差引起的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能

19、维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输 。(2) . Contractive protein hypothesis (收缩蛋白假说收缩蛋白假说/泵泵动假说动假说)筛管P-蛋白，靠ATP能量作上下收缩或扩区，推动筛管中有机物运转。筛分子P-蛋白蛋白(胞间连络束胞间连络束)(3)Electroosmotic flow hypothesis(电渗流电渗流假说假说)原生质环流原生质环流- - - - - - - - - -+阳离子流动方向阳离子流动方向电势差电势差-正电荷离子负电荷物质筛孔呈堵塞状时可运输 电渗现象是溶液中离子跨膜转移拖动其他物质随之跨膜运动的现象。生物

20、膜表面带负电荷，并吸引一层阳离子为主要离子，通过膜孔的离子（主要为阳离子）的单向运动，借助摩擦效应，这种离子运动会拖带其他溶质和液体作整体移动。 2.2.5 Loading and unloading in phloem (1) Phloem loading S传递细胞分泌到质外体SE/CC进入筛管。S装入是逆浓度的需要能量的过程，呈双相饱和动力学。 Sugar and proton cotransport model (糖和质糖和质子共运输模型子共运输模型)。内侧SucroseH+H+K+K+H+H+Sucrose外侧ATP 酶蔗糖载体pH8.5高K，高SpH5.5低K，低S质膜蔗糖必须和蔗

21、糖必须和质子等当量质子等当量进行跨膜运进行跨膜运输输 糖和质子共运输模型糖和质子共运输模型。外侧形成S-H+-C（蔗糖质子载体复合体）内移S-H-C水解S.H+进入筛管C返回重新形成蔗糖和质子，载体复合体。外侧内侧质膜 C CSC CSSCH+ SCH+SH+H+S+-糖和质子共运输模型糖和质子共运输模型（从电位高向低扩散）质膜和液泡膜上的蔗糖同向和反向运输(2) Phloem unloading A、卸出装入的逆过程，幼叶同化物的卸出共质体途径。 B、筛管后运输。甘蔗、玉米：S细胞壁先要水解成F.G贮藏细胞的质内合成S装入液泡。有些植物同化物如小麦卸出后不需经过水解便可顺浓度直接进入胚乳细胞

22、。 籽粒中同化物的卸出空种皮法。A用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一“窗口”，切除正在生长种子的一半（远种脐端），将另一半种子内的胚性组织去除，仅留下种皮组织和母体相连部分，制成空种皮杯。在空种皮杯中放入4%琼脂或含有EGTA溶液的棉球，收集空种皮中的分泌物；B示意同化物在空种皮杯中卸出的途径。Section 3 Partition of assimilate in plant 3.1 “源源”和和“库库”的相互关系的相互关系 (1) “源”和“库”的可变性。幼叶是库，半成长叶“源”和“ 库 ” ， 成 熟 叶 “源”。发育中的种子和块根“库”，萌发时为“源”。绿色的果实和幼穗，总的来看是代谢“库

23、”。但绿色角果、芒（长）可提供1/3-1/2干物质。 (2). “源源”“”“库库”相互促进和制抑。相互促进和制抑。源小源小库小，库小库小，库小源活性下降。源活性下降。遮光或去遮光或去叶，穗粒数叶，穗粒数，空穗，空穗，果实变小。，果实变小。 源过大了，库源过大了，库，库过大，源活力降低，库过大，源活力降低，导致早衰。导致早衰。 “源足，库大，流畅源足，库大，流畅”高产生理。高产生理。3.2 The law of assimilate partition (1) 由由“源源”到到“库库”,优先供应生长中心优先供应生长中心。生长中心（分配中心），是指在某一特定的生长期中，生长最迅速，最易获及同化物的部位。 (2) 同侧运转，就近供应。同侧运转，就近供应。近库先分，远库后分。近库先分，远库后分。 生产上保护旗叶和果穗叶。生产上保护旗叶和果穗叶。 (3) Source and sink unit。 源库单位源库单位:在某一发育时期一个叶片的同化物，主要供应某些器官或组织，它们之间在营养上互相依赖，