中国科学院大学植物生理学第十一章植物的生殖生理ppt课件

1、第十一章第十一章 植物的植物的生殖生理生殖生理主讲教师：吴传书中国科学院大学2021.12.26 植物从营养生长向生殖生长转变，必需在植物从营养生长向生殖生长转变，必需在适宜的外界条件下才干完成。适宜的外界条件下才干完成。 某些外界环境要素起主导作用某些外界环境要素起主导作用作为一作为一种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需的生理生化变化。的生理生化变化。 外界条件主要花熟形状：植物具有的能感外界条件主要花熟形状：植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理形状被称为受环境条件而诱导开花的生理形状被称为花熟形状。花熟形状。 花熟形状是植物从营养生长转入生殖生长花熟

2、形状是植物从营养生长转入生殖生长的标志。的标志。 植物开花的程序植物开花的程序 植物的开花通常被分为三个顺序过程植物的开花通常被分为三个顺序过程 ： 1 1、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改动发育进程。基因启动，使植物改动发育进程。2 2、成花启动，指分生组织在、成花启动，指分生组织在构成花原基前后发生的一系列构成花原基前后发生的一系列反响，以及分生组织识别花原反响，以及分生组织识别花原基的过程。也成花原基发端。基的过程。也成花原基发端。3、花发育，指花器官的构成和生长。是低温暖光周期。第一第一节节 幼年期幼年期 是植物生长的早期阶段，在

3、此期间，任何处是植物生长的早期阶段，在此期间，任何处置都不能诱导开花置都不能诱导开花 幼年期的长短因植物不同差别：木本植物长幼年期的长短因植物不同差别：木本植物长达几达几- -三、四十年，草本短，为几天或几周；三、四十年，草本短，为几天或几周； 有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长，花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长，花原基也分化完成。花原基也分化完成。一一 幼年期的特征幼年期的特征 幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导开花。开花。 1 1、 形状方面：形状方面： 特征

4、特征幼年期幼年期成年期成年期叶形叶形三或五裂掌状三或五裂掌状完好的卵圆形叶完好的卵圆形叶叶序叶序互生叶序互生叶序旋生旋生spiralspiral叶序叶序花样素苷花样素苷嫩叶及茎有花样素苷嫩叶及茎有花样素苷没有花样素苷没有花样素苷毛毛茎被短柔毛茎被短柔毛茎无毛茎无毛生长习性生长习性攀缘及斜向生长攀缘及斜向生长直生直生顶芽顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽气生根气生根有有无无发根才干发根才干强强差差开花开花不开花不开花开花开花2 2、生理方面：、生理方面：幼年期生长快，呼吸强，核酸代幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成快。谢和

5、蛋白质合成快。茎切段易发根茎切段易发根( (大量的大量的IAA)IAA)。3 3、成熟顺序：、成熟顺序：幼年期向成年期转变是从基幼年期向成年期转变是从基顶，所以不顶，所以不同部位成熟不同，基部同部位成熟不同，基部幼年期，顶幼年期，顶端端成熟期，中间为混合型。成熟期，中间为混合型。植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖，植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖，重新进入幼年期，否那么，不易转入幼重新进入幼年期，否那么，不易转入幼年期。年期。 二二 提早成熟提早成熟 根据需求，可用加速或减慢生长的方法，根据需求，可用加速或减慢生长的方法，使植物加快经过幼年期，以提早开花。使植物加快经过幼年期，以提早开花

6、。 1 1、日照长短植物：用长日照可以加速生长、日照长短植物：用长日照可以加速生长缩短幼年期：如桦树延续长日照，不开花缩短幼年期：如桦树延续长日照，不开花期由期由5 51010年缩短到年缩短到1 1年，年， 2 2、树木大小决议幼年期长短，果树幼年期、树木大小决议幼年期长短，果树幼年期经过需求到达一定大小，到同一砧木上，经过需求到达一定大小，到同一砧木上，接穗直径最大的先开花。接穗直径最大的先开花。 3 3、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽嫁接到成熟矮化砧木上，提早开花。嫁接到成熟矮化砧木上，提早开花。 4 4、GAGA的作用延伸幼年期：的作用延伸幼年期：

7、GAGA在幼年在幼年期期成年期中起作用。成年期中起作用。 第二第二节节 春化作用春化作用 春化作用研讨历程：春化作用研讨历程： 早在早在1919世纪人们就留意到低温对作物成花的世纪人们就留意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些种类需求秋播影响。如小麦和黑麦的有些种类需求秋播“冬性种类；有些那么顺应春播冬性种类；有些那么顺应春播“春性种类。春性种类。 假设将冬性种类改为春播，那么只长茎叶，假设将冬性种类改为春播，那么只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性种类不需求经过不能顺利开花结实；而春性种类不需求经过低温过程就可开花结实。低温过程就可开花结实。 19181918年，加斯纳年，加斯纳Gass

8、nerGassner用冬黑麦进展用冬黑麦进展实验时发现，冬黑麦在萌生期或苗期必需实验时发现，冬黑麦在萌生期或苗期必需阅历一个低温阶段才干开花，而春黑麦那阅历一个低温阶段才干开花，而春黑麦那么不需求。么不需求。 在一些高寒地域，因严冬温度太低，无法在一些高寒地域，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。种植冬小麦。 19281928年，李森科年，李森科LysenkoLysenko将吸水萌动的将吸水萌动的冬小麦种子经低温处置后春播，发现其可冬小麦种子经低温处置后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处置方法在当年夏季抽穗开花，他将这种处置方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。称为春化，意指使冬小麦春麦化

9、了。 春化作用：低温促进植物开花的作用春化作用：低温促进植物开花的作用根据原产地不同，将小麦分为三种类根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念一、春化作用的概念规律：普通来说，冬性强的，要求的春化规律：普通来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长。温度低、春化天数长。 植物经过春化的条件植物经过春化的条件 一低温一低温 低温是春化作用的主要条件。低温是春化作用的主要条件。 -3 -31010范围内有效，对大多数植物来说：范围内有效，对大多数植物来说：1- 1-22最有效。最有效。 二低温处置继续的时间：低温处置的继续二低温处置继续的时间

10、：低温处置的继续时间，普通需求时间，普通需求1-31-3个月个月春化天数对冬黑春化天数对冬黑麦开花的影响麦开花的影响春化继续的时间对去春化效果的影响春化继续的时间对去春化效果的影响 春化时间长短随植物的种或种类而不同。春化时间长短随植物的种或种类而不同。 各类植物经过春化时要求低温继续的时间各类植物经过春化时要求低温继续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温不同，在一定时间内，春化的效应随低温处置时间的延伸而添加。处置时间的延伸而添加。( (三三) )水分、氧气和营养水分、氧气和营养 春化作用需求适量的水分、充足的氧气和春化作用需求适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。作为呼吸底

11、物的营养物质。实验阐明，将已萌动的小麦种子失水枯燥，实验阐明，将已萌动的小麦种子失水枯燥，当其含水量低于当其含水量低于4040时，用低温处置种子时，用低温处置种子也不能使其经过春化；也不能使其经过春化；在缺氧条件下，即使满足了低温暖水分的在缺氧条件下，即使满足了低温暖水分的要求，仍不能完成春化；要求，仍不能完成春化；此外还需求足够的营养物质，将小麦种子此外还需求足够的营养物质，将小麦种子的胚培育在富含蔗糖的培育基中，在低温的胚培育在富含蔗糖的培育基中，在低温下可以经过春化，但假设培育基中缺乏蔗下可以经过春化，但假设培育基中缺乏蔗糖，那么不能经过春化。糖，那么不能经过春化。 在植物春化过程终了之

12、前，如将植物放到较高的生长温在植物春化过程终了之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种景象称去春化度下，低温的效果会被减弱或消除，这种景象称去春化作用作用devernalizationdevernalization或解除春化。或解除春化。 普通解除春化的温度为普通解除春化的温度为25254040。 大多数去春化的植物前往到低温下，又可重新进展春化，大多数去春化的植物前往到低温下，又可重新进展春化，这种解除春化之后，再进展的春化作用称再春化作用这种解除春化之后，再进展的春化作用称再春化作用revernalizationrevernalization。 去春化作用去春化作

13、用春化作用由两个阶段组成，第春化作用由两个阶段组成，第阶段是前体物在低温阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物；第下转变成不稳定的中间产物；第阶段是不稳定的中阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。 三、春化作用的机理三、春化作用的机理 ( (一一) )春化刺激的感受和传送春化刺激的感受和传送 ( (二二) )春化的生理生化根底春化的生理生化根底 ( (三三) )春化与春化素、赤霉素和春化与春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用其他生长物质与春化作用 。( (一一) )春化刺激的感受和传送春化刺激的感受和传送 感受春化作用的时

14、期：从种子萌生后到植感受春化作用的时期：从种子萌生后到植物营养体生长任何时期。物营养体生长任何时期。 感受春化作用的部位：只发生在可以分裂感受春化作用的部位：只发生在可以分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织。织。 春化效应的传送：经过细胞分裂传送：春春化效应的传送：经过细胞分裂传送：春化芽化芽/ /未春化植株；经过特殊物质的传送：未春化植株；经过特殊物质的传送：春化枝条或叶片春化枝条或叶片/ /未春化植株。未春化植株。( (二二) )春化的生理生化根底春化的生理生化根底 呼吸速率加强呼吸速率加强 核酸代谢加速核酸代谢加速 蛋白质代谢蛋白质代谢 GAGA

15、含量添加含量添加在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，但随着低温处置时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐但随着低温处置时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶活性的变化阐明了在春化过程中呼吸代谢活性的变化阐明了在春化过程中呼吸代谢 加强加强研讨指出，在春化过程中，核酸特别研讨指出，在春化过程中，核酸特别是是RNARNA含量添加，而且有新的含量添加，而且有新的mRNAmRN

16、A合成。合成。 经过了低温处置的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶经过了低温处置的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量添加。电泳分析显示，经春化处置的性蛋白质含量添加。电泳分析显示，经春化处置的冬小麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处置的冬小麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处置的冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质，阐明这些蛋白冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质，阐明这些蛋白质是由低温诱导产生的；质是由低温诱导产生的； 一些需春化的植物如天仙子、白菜、胡萝卜等未经低温处置，假设备用GA也能开花。 GA以某种方式替代低温的作用。 GA处置 ：茎先伸长，后花芽构成；春化处置：花芽的构成与茎的伸 长几乎同时出

17、现。低温暖赤霉素对烟草开花的效应低温暖赤霉素对烟草开花的效应嫁接实验阐明，在春化的植株中产生某种开花刺激嫁接实验阐明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传送到未春化的植物而引起开花。德国学者物，传送到未春化的植物而引起开花。德国学者MelchersMelchers将其命名为春化素将其命名为春化素(Vernalin)(Vernalin)GAGA可替代低温暖长日照。可替代低温暖长日照。GAGA是低温春化过程中是低温春化过程中构成的一种开花刺激物。构成的一种开花刺激物。赤霉素对需低温胡赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响萝卜开花的影响CKGA冷处置冷处置LDSD-LD低温低温-LDGA-LD左：对照；左：

18、对照； 中：未冷处置，每天施用中：未冷处置，每天施用10gGA10gGA； 右：冷处置右：冷处置8 8周。周。 三三 春化作用与春化素，赤霉素春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系及其他生长物质的关系1) 1)冬小麦、油菜等资料，凡经过春化处置的顶冬小麦、油菜等资料，凡经过春化处置的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮类似的物质。芽，都含与玉米赤霉烯酮类似的物质。2) 2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之添加，当到达某一顶峰值时又逐渐消逝。此顶峰之添加，当到达某一顶峰值时又逐渐消逝。此顶峰正是春化作用完成或接近完成的时期。正是春化作用完成或接近完成的

19、时期。3) 3)用用100ppm100ppm玉米赤霉烯酮处置未经春化的墨玉米赤霉烯酮处置未经春化的墨西哥麦，结果可提早西哥麦，结果可提早5 5天抽穗。天抽穗。4) 4)用电镜察看，发现经玉米赤霉烯酮处置的生用电镜察看，发现经玉米赤霉烯酮处置的生长锥在细胞构造方面与经春化处置的类似。长锥在细胞构造方面与经春化处置的类似。玉米赤霉烯酮与春化作用有关玉米赤霉烯酮与春化作用有关四、春化作用在农业消费上的运用四、春化作用在农业消费上的运用 ( (一一) )人工春化处置人工春化处置 农业消费上对萌动的种子进展人为的低温农业消费上对萌动的种子进展人为的低温处置，使之完成春化作用的措施称为春化处置，使之完成春

20、化作用的措施称为春化处置。处置。 中国农民发明了闷麦法，即将萌动的冬小中国农民发明了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在麦种子闷在罐中，放在0 055低温下低温下404050d50d，就可用于在春天补种冬小麦；，就可用于在春天补种冬小麦； ( (二二) )调种引种调种引种 不同纬度地域的温度有明显的差别，中国北不同纬度地域的温度有明显的差别，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。 在南北方地域之间引种时，必需了解种类对在南北方地域之间引种时，必需了解种类对低温的要求低温的要求 ( (三三) )控制花期控制花期 在园艺消费上可用低温处置促进石竹等

21、花卉在园艺消费上可用低温处置促进石竹等花卉的花芽分化；的花芽分化； 促进开花。促进开花。第三第三节节 光周期景象光周期景象 地球上不同纬度地域的温度、雨量和昼夜长度地球上不同纬度地域的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。等会随季节有规律地变化。 在各种气候因子中，昼夜长度变化是最可靠的在各种气候因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地域昼夜长度的季节性变化是信号，不同纬度地域昼夜长度的季节性变化是很准确的很准确的 。 纬度愈高的地域，夏季纬度愈高的地域，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地域和秋分时，各纬度地域昼夜

22、长度相等，均为昼夜长度相等，均为12h12h。 北半球不同纬度地域昼夜长度的季节变化北半球不同纬度地域昼夜长度的季节变化SDP一、光周期景象的发现和类型：一、光周期景象的发现和类型： 自然界昼夜的光暗交替称光周期自然界昼夜的光暗交替称光周期 植物必需经过一定时间的昼夜长度后才干开植物必需经过一定时间的昼夜长度后才干开花，否那么，不断处于营养生长形状花，否那么，不断处于营养生长形状 植物对昼夜长度发生反响的景象称光周期景植物对昼夜长度发生反响的景象称光周期景象。象。一发现一发现 (1) (1) 短日植物短日植物(short-day plant(short-day plant， SDP) SDP)

23、 指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才干开花的植物。才干开花的植物。二植物的光周期反响类型二植物的光周期反响类型 对这些植物适当延伸黑暗或缩短光照可促进和对这些植物适当延伸黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延伸日照那么推迟开花或不能成花。提早开花，如延伸日照那么推迟开花或不能成花。水稻、玉米、大豆、高梁、苍水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。日本牵牛等。Short Day Chrysanthemum MCShort Day Chrysanthemu

24、m MC指在昼夜周期中日照长度大于指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才干开花的植物。临界日长才干开花的植物。小麦、大麦、黑麦、小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。花、天仙子等。延伸光照可促进和提早开花；相反，延伸光照可促进和提早开花；相反，如延伸黑暗那么推迟开花或不能成花。如延伸黑暗那么推迟开花或不能成花。(2) (2) 长日植物长日植物(long-day plant(long-day plant， LDP) LDP)这类植物的成花对日照长度不敏感，这类植

25、物的成花对日照长度不敏感，只需其他条件满足，指在任何日照条只需其他条件满足，指在任何日照条件下都能开花的植物。件下都能开花的植物。黄瓜、茄子、番黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英向日葵、蒲公英等等(3)(3)日中性植物日中性植物day-neutral plant,DNP)day-neutral plant,DNP)短日植物苍短日植物苍 耳耳临界日长临界日长相对开花反响相对开花反响 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 h长日植物天仙子长日植物天仙子相对开花反响相对开花反响 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 h日中性植

26、物日中性植物相对开花反响相对开花反响 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 h临界日长临界日长三种主要光周期三种主要光周期反响类型反响类型只需在某一定中等长日照只需在某一定中等长日照( (开花开花) )，较长或较短均坚，较长或较短均坚持营养生长，持营养生长， 如甘蔗要求如甘蔗要求11.511.512.512.5小时日照。小时日照。需求先长花诱导后短的日照型成花双重日需求先长花诱导后短的日照型成花双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。(5) (5) 长长- -短日植物短日植物long-short day plantlong-short d

27、ay plant(4) (4) 中日照植物中日照植物intermediate-daylength plantintermediate-daylength plant其它类型的植物其它类型的植物需求先短花诱导后长的日照型需求先短花诱导后长的日照型花器官双重日照条件，如风铃草、花器官双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等鸭茅、瓦松、白三叶草等(7) 两极光周期植物两极光周期植物amphophotoperiodism plant与中日照植物相反，这类植物在中等日与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下坚持营养生长形状，而在较长照条件下坚持营养生长形状，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等

28、。或较短日照下才开花，如狗尾草等。(6) (6) 短长日植物短长日植物short-long day plantshort-long day plant许多植物成花有明确的极限日照长度，即许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长临界日长critical daylengthcritical daylength长日植物：天仙子长日植物：天仙子 10 h 23 d 10 h 23 d 毒毒 麦麦 11 h 1 d 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d 14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 15 h 12 d 15 h 12 d

29、高凉菜高凉菜 12 h 2 d 12 h 2 d 苍苍 耳耳 15.5 h 1 d 15.5 h 1 d 大豆北京大豆北京 15 h 23 d 15 h 23 d临界日长临界日长1. 1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长；长日植物的临界日长不一定比短日植物长；2. 2.长、短日照植物并不意味着终身都生活在长、短日长、短日照植物并不意味着终身都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需求长、短日照；照条件下，只是在成花诱导阶段需求长、短日照；3. 3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，延长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，延续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越续光照

30、，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4. 4.同种植物的不同种类，对日照的要求可以不同，如同种植物的不同种类，对日照的要求可以不同，如烟草的有些种类为短日植物烟草的有些种类为短日植物Maryland MammothMaryland Mammoth，而有些种类是长日植物，还有些种类是日中性植物。而有些种类是长日植物，还有些种类是日中性植物。通常早熟种类为长日或日中性植物，晚熟种类为短日通常早熟种类为长日或日中性植物，晚熟种类为短日植物。植物。了解长、短日照植物时要留意问题：长日植物的开花，需求长于某一临界日长

31、；而短日长日植物的开花，需求长于某一临界日长；而短日植物那么要求短于某一临界日长下左图，这些植物那么要求短于某一临界日长下左图，这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。植物称绝对长日植物或绝对短日植物。 许多植物的开花对日照长度的反响并不非常严厉，许多植物的开花对日照长度的反响并不非常严厉，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物上右图日植物或相对短日植物上右图 对不同日长的几种开花反响对不同日长的几种开花反响 1.1.日中性植物；日中性植物； 2.

32、2.相对长相对长日植物；日植物； 3.3.绝对长日植物；绝对长日植物； 4.4.绝对短日植物；绝对短日植物； 5.5.相对相对短日植物短日植物( (在纵坐标上数目字后面的在纵坐标上数目字后面的K K字表示这些数字是恣意的字表示这些数字是恣意的) )二二 光诱导期的机理光诱导期的机理 一光周期诱导一光周期诱导 植物在到达一定的生理年龄时，经过足植物在到达一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处置，以后即使处够天数的适宜光周期处置，以后即使处于不适宜的光周期下，依然能坚持这种于不适宜的光周期下，依然能坚持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导photoperi

33、odic inductionphotoperiodic induction。 植物在花原基构成之前的一段时间内需满植物在花原基构成之前的一段时间内需满足一定的适宜光周期条件，以后在任何日足一定的适宜光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的景象。长度下都可开花的景象。 不同种类的植物经过光周期诱导的天数不同不同种类的植物经过光周期诱导的天数不同 诱导花芽分化的最少周期数SDP最少短日数LDP最少长日数藜属藜属1玻璃繁缕玻璃繁缕1日本青萍日本青萍2油菜油菜1稻稻1毒麦毒麦1裂叶牵牛裂叶牵牛1白芥菜白芥菜1碱蓬碱蓬8菠菜菠菜1苍耳属苍耳属1天仙子天仙子23厚叶高凉菜厚叶高凉菜2拟南芥拟南芥4大豆大豆

34、23甜菜甜菜1520大麻大麻4矢车菊矢车菊13红叶紫苏红叶紫苏79高雪轮高雪轮7菊花菊花12莳萝莳萝24二光周期诱导中光期与暗期的作用二光周期诱导中光期与暗期的作用 临界暗期夜长：指在光暗周期中，短临界暗期夜长：指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。能开花的最长暗期长度。 哈姆纳和邦纳哈姆纳和邦纳Hamner and BonnerHamner and Bonner在在19381938年年的用苍耳做实验：只需暗期超越的用苍耳做实验：只需暗期超越8.5h8.5h，苍耳才，苍耳才干开花，即一定长度的暗期更为重要。干开花，即一定

35、长度的暗期更为重要。 (1) (1) 暗期长度是植物成花的决议要素暗期长度是植物成花的决议要素光期和暗期对开花的影响光期和暗期对开花的影响SDPLDP暗中断实验暗中断实验短时间、低强度光有效，是短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反响，不光信号传导的低能反响，不同于光协作用的高能反响。同于光协作用的高能反响。普通植物对接近暗期中间的光延续最敏感，如短日普通植物对接近暗期中间的光延续最敏感，如短日植物苍耳在植物苍耳在16 h16 h长暗期中，在暗期开场后的长暗期中，在暗期开场后的8 h8 h进展进展闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时

36、间长短，也与植物种类有关。度和时间长短，也与植物种类有关。红光最有效，远红光消除红光最有效，远红光消除红光的作用。红光的作用。暗期的重要性暗期的重要性2光期的作用光期的作用光期长度对能否开花没有光期长度对能否开花没有决议性的作用，但有量上决议性的作用，但有量上的影响。光期长度决议花的影响。光期长度决议花原基的数量，但不成正比原基的数量，但不成正比关系。只需在适当的光暗关系。只需在适当的光暗交替条件下，植物才干正交替条件下，植物才干正常开花。常开花。 (1) (1) 感受部位感受部位感受光周期部位感受光周期部位叶片叶片信息或物质传送信息或物质传送构成花的部位构成花的部位茎端分生组织茎端分生组织茎

37、端成花茎端成花苏联学者紫拉轩称这种开花刺苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素激物为成花素(florigen)(florigen)。SDLDSDP三三.光周期刺激的感受和传送光周期刺激的感受和传送叶片和营养芽的光周期处置对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处置对菊花开花的影响长日植物和短日植物的成花刺激物质能够具有一长日植物和短日植物的成花刺激物质能够具有一样的性质。样的性质。A.A.在不同种植物之间传送。不同光周期类型的植在不同种植物之间传送。不同光周期类型的植物嫁接后，只需接受适宜的光同期诱导，都能相物嫁接后，只需接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。互影响而开花。2) 2) 嫁接实验

38、开花刺激物质可传送嫁接实验开花刺激物质可传送将将5 5株苍耳的嫁接在一同，株苍耳的嫁接在一同，只需其中一个叶片接受只需其中一个叶片接受适宜的短日光周期诱导，适宜的短日光周期诱导，其他株植物即使在长日其他株植物即使在长日照条件下，最后一切植照条件下，最后一切植株度能开花。株度能开花。A.A.成花素假说：成花素假说：(1)(1)感受光周期反响的器官是叶片，经诱导感受光周期反响的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质；后产生促进开花的物质；(2) (2) 叶片中产生的特殊物质可向各方向运叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生长点引起各种变化；转，到达茎生长点引起各种变化；(3) (3) 不同植

39、物的成花刺激物具有类似性质；不同植物的成花刺激物具有类似性质；(4) (4) 植株在特定条件下产生的成花素不是植株在特定条件下产生的成花素不是根底代谢过程中产生的普通物质。根底代谢过程中产生的普通物质。G.KlebsG.Klebs经过大量实验证明，植物体内的营养情经过大量实验证明，植物体内的营养情况可以影响植物的成花过程。提出了况可以影响植物的成花过程。提出了C/NC/N比实际比实际要点：要点：开花的决议要素是植物体内碳水化开花的决议要素是植物体内碳水化合物与含合物与含N N化合物的比值，而不是化合物的比值，而不是其绝对量。其绝对量。C/NC/N高，开花；高，开花；C/NC/N低，低，不开花或

40、延迟开花。不开花或延迟开花。实验证据：实验证据：环割，增大环割，增大C/NC/N，开花；，开花；施施N N肥过多，延迟开花。肥过多，延迟开花。B.B.植物营养与开花：碳氮比假说植物营养与开花：碳氮比假说KrebsKrebsC. C. 开花抑制物假说开花抑制物假说 科学家努力寻觅开花刺激物的研讨，科学家努力寻觅开花刺激物的研讨，不断没有获得称心的结果，人们又提不断没有获得称心的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的实际。出与开花刺激物相对立的实际。 以为植物在非诱导条件下，体内产生以为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；不能开花；

41、植物在诱导条件下，阻止了这些开花植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进展。但有解，从而使花的发育得以进展。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。关开花抑制物的性质也仍未明确。 光敏色素与成花诱导光敏色素与成花诱导 短日植物要求短日植物要求Pfr/PrPfr/Pr的值低；长日植物要求的值低；长日植物要求Pfr/PrPfr/Pr的值高，的值高， 在光期终了时，光敏素的绝大部分呈在光期终了时，光敏素的绝大部分呈PfrPfr型，型，使使Pfr/PrPfr/Pr的值降低到一定程度就导致短日植的值降低到一定程度就导致短日植物开花

42、刺激物构成而促进开花。物开花刺激物构成而促进开花。 暗期为红光或白光延续时，由于提高了暗期为红光或白光延续时，由于提高了Pfr/PrPfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进比值，因此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。长日植物开花。许多要求低温春化的植物属于长日照植许多要求低温春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。春化与光周期的效应有时可相互替代春化与光周期的效应有时可相互替代或相互影响。如低温替代光周期：春或相互影响。如低温替代光周期：春化期延伸，能在短日照下开花。化期延伸，能在短日照下开花。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱许多植物在感

43、受低温后，还需经长日照诱导才干开花。如天仙子。因此，春化只是导才干开花。如天仙子。因此，春化只是对开花起诱导作用。对开花起诱导作用。短日水稻北种南引短日水稻北种南引晚熟种类晚熟种类短日水稻南种北引短日水稻南种北引早熟种类早熟种类植物类型植物类型引种方向引种方向开花期开花期生育期生育期消费上选消费上选用种类用种类LDPLDP南种北移南种北移早早短短晚熟种类晚熟种类北种南移北种南移迟迟长长早熟种类早熟种类SDPSDP南种北移南种北移迟迟长长早熟种类早熟种类北种南移北种南移早早短短晚熟种类晚熟种类1. 1. 植物的地理分布和引种载培植物的地理分布和引种载培三三 春化和光周期实际在春化和光周期实际在消

44、费实践中的运用消费实践中的运用 菊花用缩短日照来提早开花菊花用缩短日照来提早开花3. 3. 控制花期控制花期缩短育种年限缩短育种年限异地种植异地种植短日植物短日植物( (如玉米、水稻如玉米、水稻) )冬季到海南繁育，冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。具优良性状的作物种类间有时花期具优良性状的作物种类间有时花期不遇。调理光周期，使提早或推迟不遇。调理光周期，使提早或推迟开花，杂交授粉，培育新种类。开花，杂交授粉，培育新种类。4. 4. 调理营养生长和生殖生长调理营养生长和生殖生长以收获营养器管为目的的短日植物以收获营养器管

45、为目的的短日植物南麻北种南麻北种2. 2. 育种育种1) 1) 人工调理花人工调理花期期 2 2加速良种繁加速良种繁育育第四节第四节 花器官构成及其生理花器官构成及其生理 一、从营养生长到生殖生长的过渡一、从营养生长到生殖生长的过渡 一成花决议态一成花决议态 植物经过一定时期的营养生长后，就能感植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号低温暖光周期产生成花刺受外界信号低温暖光周期产生成花刺激物。激物。 成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反响，使分生组织进入里发生一系列诱导反响，使分生组织进入一个相对稳定的形状，即成花决议态一个相对稳定的

46、形状，即成花决议态floral determinated statefloral determinated state 花芽分化又称花器官的构成，包花芽分化又称花器官的构成，包括花原基的构成，花芽各部分的括花原基的构成，花芽各部分的分化与成熟的全过程分化与成熟的全过程 1. 1. 形状变化形状变化 2. 2. 生理生长变化生理生长变化 3. 3. 影响花芽分化的要素影响花芽分化的要素分化叶原基的生长点开场构成花原基分化叶原基的生长点开场构成花原基形状变化形状变化生长锥由营养形状生长锥由营养形状转变为生殖形状的转变为生殖形状的形状变化过程。首形状变化过程。首先是生长锥膨大，先是生长锥膨大，然后自

47、基部周围构然后自基部周围构成球状突起并逐渐成球状突起并逐渐向上部推移，构成向上部推移，构成一朵朵小花。一朵朵小花。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化苍耳接受短日诱导后生长锥的变化生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化猛烈。可溶性糖含量添加，氨基酸、蛋化猛烈。可溶性糖含量添加，氨基酸、蛋白质含量添加，核酸的合成速度加快。用白质含量添加，核酸的合成速度加快。用RNARNA和蛋白质合成抑制剂处置芽，都抑制和蛋白质合成抑制剂处置芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。2

48、. 2. 生理生化变化生理生化变化 进入成花决议态的植物就具备了分化花或花序的才干，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开场花的发育过程。二、花器官构成所需求的条件二、花器官构成所需求的条件1 1、外界条件、外界条件 ：主要是光照、温度：主要是光照、温度1 1光照：光对花器官构成的影响最大。假设光照：光对花器官构成的影响最大。假设光照充足光照充足 ，有机物合成多，那么有利于开花，有机物合成多，那么有利于开花，多阴雨，那么营养生长延伸，花芽分化受阻。多阴雨，那么营养生长延伸，花芽分化受阻。2 2温度：普通植物在一定范围内，随温度升温度：普通植物在一定范围内，随温度升高而花芽分化加快。低温延缓花

49、器官分化甚至高而花芽分化加快。低温延缓花器官分化甚至中途停顿，减数分裂时，那么花粉母细胞损坏，中途停顿，减数分裂时，那么花粉母细胞损坏，四分孢子构成不全，毡绒层破坏等。四分孢子构成不全，毡绒层破坏等。 2 2、栽培条件：、栽培条件：3 3水分：不同植物花芽分化对水分的需求水分：不同植物花芽分化对水分的需求不同，蕊分化期，花粉母细胞及胚囊不同，蕊分化期，花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。土母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。土壤缺水，颖花退化幼穗延迟。壤缺水，颖花退化幼穗延迟。4 4密度：密度愈大，颖花退化的愈多。缘密度：密度愈大，颖花退化的愈多。缘由：光线缺乏，影响光合。由：光线

50、缺乏，影响光合。营养物质营养物质是花芽分化的物质根底。是花芽分化的物质根底。C/NC/N碳水化合物碳水化合物/ /含氮化合物比：高那含氮化合物比：高那么开花，低那么延迟或不开花。么开花，低那么延迟或不开花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也与花芽分化有关。和核酸也与花芽分化有关。激素平衡激素平衡GAGA抑制花芽分化，抑制花芽分化，ABAABA、CTKCTK、乙烯促进花芽分化。、乙烯促进花芽分化。当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTKCTK、ABAABA、乙烯高，而乙烯高，而GAGA程度低时，有利于花芽

51、分化。营养缺乏时，程度低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平衡受营养情况的影响。激素的平衡受营养情况的影响。内因内因3.环境对植物性别分化(sex differentiation)的影响 雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内构成雌蕊和雄蕊，即两性花，；渐在同一朵花内构成雌蕊和雄蕊，即两性花，；如水稻、小麦、棉花、大豆等；如水稻、小麦、棉花、大豆等； 雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜、南瓜、种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等蓖麻等 雌雄异株

52、植物：指少植雌雄异株植物：指少植物，在单个植株上，要物，在单个植株上，要么构成只具有雌蕊的雌么构成只具有雌蕊的雌花，要么构成只具有雄花，要么构成只具有雄蕊的雄花，即同一植株蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花；上只具有单性花； 如银杏、大麻、杜仲、如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。芦笋等。 与高等动物相比，植物性别表现具有多样与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易遭到性和易变性的特点，其性别分化极易遭到环境条件等要素的影响。环境条件等要素的影响。 在雌雄同株植物中，普通是雄花先开，然在雌雄同株植物中，普通是雄花先开，然后是两性花

53、和雄花混合出现，最后才是单后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，阐明植株的性别分化会随植株年纯雌花，阐明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。龄而发生变化。 环境条件，如光周期、营养要素等，往往环境条件，如光周期、营养要素等，往往改动植株雌、雄花的分化比例，即影响植改动植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。物的性别分化。 1.1.光周期光周期 普通短日照促进短日植物多开雌花，普通短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照那么促使长日植长日植物多开雄花，而长日照那么促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。物多开雌花，短日植物多开雄花。 2.2.营养要素营养要素 土壤中氮

54、肥和水分充足时，普通土壤中氮肥和水分充足时，普通促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，那么促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，那么促进雄花分化。促进雄花分化。 3.3.温度温度 特别是夜间温度，影响植物性别分化。特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。 4.4.植物激素植物激素 生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素那么促进雄花的分化。分化，而赤霉素那么促进雄花的分化。 烟熏植物可添加雌花烟熏植物可添加雌花 ；损伤也影响植株性别；损伤也影响植株性别分化分化 二二 花形状发生中的同源异型花形状发生中的同源异型

55、基因和基因和ABCABC模型模型 同源异型同源异型(hoemosis)(hoemosis)景象：景象： 是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形状或性质不同的另一类成员。列中形状或性质不同的另一类成员。 同源异型基因：同源异型基因： 决议花器官特征的基因是从花同源异型突变体决议花器官特征的基因是从花同源异型突变体中发现的。同中发现的。同 源异型突变体的同源异型基因源异型突变体的同源异型基因( (产生同源异型突变体的基因产生同源异型突变体的基因) )经常不是编码酶经常不是编码酶类，而是一些决议花器官各分化发育的转录因类，而是一些决议花器官各分化发育的

56、转录因子，这些基因在花发育过程中起着子，这些基因在花发育过程中起着“开关的开关的作用。作用。 CoenCoen等人提出了花器官发育遗传控制模型，等人提出了花器官发育遗传控制模型，称为称为“ABCABC模型假说。以为典型的花器模型假说。以为典型的花器官具有官具有4 4轮根本构造。轮根本构造。 B A C花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮花器官发育的花器官发育的ABCABC模型模型 (1)拟南5种决议花器官特征的基因：Apetala1(AP1)、Apetala1(AP21)、Apetala1(AP31) Pistillata(PI)、Agamous(AG)。 5种基因可归纳为A、B、C三类，对

57、花器官特征各有不同影响。 雄蕊雄蕊心皮心皮花瓣花瓣花萼花萼开花的开花的“ABC“ABC模型模型 A.A.野生型：野生型：A-A-萼片，萼片，A A、B-B-花瓣，花瓣，B B、C-C-雄雄蕊，蕊，C-C-心皮；心皮；A A抑制抑制C C，C C抑制抑制A A， B.B.缺缺A A，C C类扩展到整个花分生组织类扩展到整个花分生组织 C.C.丧失丧失B B第二轮萼片替代花瓣，第三轮心皮第二轮萼片替代花瓣，第三轮心皮替代雄蕊替代雄蕊 D.D.缺缺C C，A A类功能扩展到整个分生组织类功能扩展到整个分生组织正常花的正常花的4 4轮构造轮构造构成是由构成是由3 3类基因类基因共同作用完成的。共同作用

58、完成的。每一轮花器官特每一轮花器官特征的决议分别依征的决议分别依赖赖A A、B B、C C中中3 3类类基因中的一类或基因中的一类或两类基因的正常两类基因的正常表达。如其中任表达。如其中任何一类或更多类何一类或更多类的基因发生突变的基因发生突变而丧失功能，那而丧失功能，那么花的形状发生么花的形状发生将出现异常将出现异常性别分化的调控性别分化的调控 内因：1、遗传控制：花形状发生中的同源异型基因和ABC模型。 2、环境条件：主要包括光周期、温周期和营养条件。 1光周期：经过适宜的光周期诱导后，如植物继续处于诱导的适宜光周期下，会促进多开雌花；反之那么多开雄花。 2温周期：较低的夜温与较大的昼夜温

59、差条件对许多植物的雌花发育有利 3 3、通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化，而、通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化，而土壤干旱、氮肥较少时那么雄花分化较多。土壤干旱、氮肥较少时那么雄花分化较多。 4 4、年龄：雄花的出现往往在发育的早期，然后才、年龄：雄花的出现往往在发育的早期，然后才出现雌株。出现雌株。 5 5、物激素与性别表达、物激素与性别表达 IAA IAA普通添加雌株和雌花；普通添加雌株和雌花；GAGA那么正好相反；那么正好相反；CTKCTK有利于雌花的构成；乙烯有利于雌花的构成；乙烯和和IAAIAA一样，可以促进雌花发育；一样，可以促进雌花发育；TIBATIBA和马来酰和马来酰肼

60、可抑制雌花的产生，和肼可抑制雌花的产生，和GAGA相对抗，而相对抗，而CCCCCC那么那么能抑制雄花的构成，和能抑制雄花的构成，和GAGA相对抗。相对抗。 另外，损伤可使株转变为株。如番木瓜伤根另外，损伤可使株转变为株。如番木瓜伤根或折断，地上新产生的全是株，黄瓜断茎后，或折断，地上新产生的全是株，黄瓜断茎后，新枝条全开花新枝条全开花损伤产生了伤乙烯。损伤产生了伤乙烯。 一、花粉的构造和成分一、花粉的构造和成分 ( (一一) )花粉的特点花粉的特点 1 1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉 2. 2.内含丰富的有机物，是花粉萌生和花内含丰富的有机物，是花粉萌生和花