植物生理学第一章水分生理

1、 植物代谢：指维持植物各种生命活动植物代谢：指维持植物各种生命活动（如生长、（如生长、繁殖和运动）繁殖和运动）过程中化学变化过程中化学变化（包括物质合成、（包括物质合成、转化和分解）转化和分解）的总称。的总称。植物代谢植物代谢按方向分按方向分按性质分按性质分物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢同化（合成）代谢同化（合成）代谢异化（分解）代谢异化（分解）代谢同化作用？同化作用？ 异化作用？异化作用？同化作用和异化作用是密切联系的对立统一过程。同化作用和异化作用是密切联系的对立统一过程。本篇分三章：前两章，植物的本篇分三章：前两章，植物的水分水分生理生理 和植物的和植物的矿质矿质营养属于营养属于土壤营

2、养土壤营养， 后一章，植物的后一章，植物的光合作用光合作用属于属于空气营养空气营养。第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢主要内容主要内容 第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要 第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 第三节第三节 根系吸水和水分向上运输根系吸水和水分向上运输 第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用 第五节第五节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输 第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础 小结小结第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。 人们常说人们常说“

3、有收无收在于水有收无收在于水”“”“水利是农业的命脉水利是农业的命脉” ” 。 研究植物水分代谢的规律，为植物提供良好的生态环境，这研究植物水分代谢的规律，为植物提供良好的生态环境，这对植物的生长发育有着重要意义。对植物的生长发育有着重要意义。一、植物的含水量一、植物的含水量(Water content)(Water content)不同植物的含水量有很大的不同不同植物的含水量有很大的不同。例如，例如，水水生植物生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等）的含水量可达鲜重（水浮莲、满江红、金鱼藻等）的含水量可达鲜重的的90%90%以以上上，在干旱环境中生长的在干旱环境中生长的低等植物低等植物（地衣、藓类

4、）（地衣、藓类）则则仅占仅占6%6%左右左右。又如，。又如，草本植物草本植物的含水量为的含水量为70%-85%70%-85%，木木本植物本植物的含水量稍的含水量稍低于草本植物。低于草本植物。同一种植物生长在不同环境中，含水量同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。也有差异。凡是生长在凡是生长在荫蔽、潮湿环境荫蔽、潮湿环境中的植物，它中的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些要高一些。在同一植株中，不同器官和不同组织的在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。含水量的差异也甚大。例如，例如，根尖、嫩梢、幼苗根尖、嫩梢、幼苗和绿叶和绿叶

5、的含水量为的含水量为60%-90%60%-90%。树干为。树干为40%-50%40%-50%，休眠芽为休眠芽为40%40%，风干种子为风干种子为10%-14%10%-14%。莲莲 含水量含水量90%90%苔藓苔藓 含水量含水量6%6%第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要(The plant in relation to water)(The plant in relation to water) 二、二、 植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态自由水自由水束缚水束缚水两者比值两者比值原生质原生质代谢代谢生长生长抗逆性抗逆性高高溶胶溶胶旺盛旺盛快快弱弱低低凝胶凝胶活性低活性低迟缓

6、迟缓强强束缚水（bound waterbound water）：）：靠近细胞原生质胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水。 自由水（自由水（free watefree wate）：）：. .距离细胞原生质胶粒较远可以自由流动的水分，距离细胞原生质胶粒较远可以自由流动的水分，称为自由水。称为自由水。 自由水参与各种代谢作用，束缚水不参与代谢作用 。自由水占总含水量的百分自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛；束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。比越大，则植物代谢越旺盛；束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。细胞质细胞质主要是由主要是由蛋白质蛋白质组成的，占总干重组成的，占总干重

7、60%60%以上。以上。其水溶液具有其水溶液具有胶体胶体的性质。蛋白质分子的的性质。蛋白质分子的疏水基疏水基（如（如烷烃基、苯基等）在烷烃基、苯基等）在分子内部分子内部，而，而亲水基亲水基（如（如NH2NH2，COOHCOOH， OHOH等）则在等）则在分子的表面分子的表面。这些亲水。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起基对水有很大的亲和力，容易起水合作用水合作用。所以所以细胞细胞质胶体微粒具有显著的质胶体微粒具有显著的亲水性亲水性，其其表面吸附着很多水表面吸附着很多水分子分子，形成一层很厚的，形成一层很厚的水层水层。水分子距离胶粒越近，水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。吸附

8、力越强；相反，则吸附力越弱。植物细胞内水分以植物细胞内水分以束缚水和自由水束缚水和自由水两种状态存在。两种状态存在。三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用(physiological roles)(physiological roles)水分在植物生命活动中的作用主要表现如下：水分在植物生命活动中的作用主要表现如下： 1.1.水分是细胞质的主要成分水分是细胞质的主要成分 细胞质的细胞质的含水量含水量一般在一般在70%90%70%90%， 使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少

9、，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。大减弱，如休眠种子。2.2.水分是代谢作用过程的反应物质水分是代谢作用过程的反应物质 在在光合作用、呼吸作用光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。3 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 一般来说，植物不一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质物质只有只有溶解溶解在水在水中才能被植物中才能被植物吸收吸收。同样，各种物质在植

10、物体内的。同样，各种物质在植物体内的运输运输，也要，也要溶溶解解在水中才能进行。在水中才能进行。4 4、水分能保持植物的固有姿态、水分能保持植物的固有姿态 由于细胞含有大量水分，维由于细胞含有大量水分，维持细胞的持细胞的紧张度（即膨胀），紧张度（即膨胀），使植物使植物枝叶挺立枝叶挺立，便于充分，便于充分接受光接受光照照和交换气体。同时，也使和交换气体。同时，也使花朵张开花朵张开，有，有利于传粉利于传粉。第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收(Asorption(Asorption of water by plant cells) of water by plant cells)

11、植物细胞吸水主要有植物细胞吸水主要有3 3种方式：扩散，集流和渗透作用种方式：扩散，集流和渗透作用 一、扩散一、扩散（diffusiondiffusion）扩散（扩散（diffusiondiffusion）是一种）是一种自发过程自发过程，是由于分子的随机热运动，是由于分子的随机热运动所造成的所造成的物质从物质从浓度高浓度高的区域向的区域向浓度低浓度低的区域移动，的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。扩散是物质顺着浓度梯度进行的。 二、集流二、集流 （mass flowmass flow）集流（集流（mass flowmass flow）是指）是指液体中成群的原子或分子在液体中成群的原子或分

12、子在压力压力梯度梯度下共同移动，下共同移动，例如：水在水管中的流动，河水在河中的流动等。例如：水在水管中的流动，河水在河中的流动等。 植物体中也有水分集流植物体中也有水分集流. .植物体的水分集流通过膜上的植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白水孔蛋白（aquaporinaquaporin）形成的）形成的水通道水通道实施的（图实施的（图1-11-1）。植物的水孔蛋白有）。植物的水孔蛋白有两种两种：一种是质膜：一种是质膜上的上的质膜内在蛋白质膜内在蛋白，另一种是液泡膜上的另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白。液泡膜内在蛋白。水孔蛋白广泛分布于植物各个水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。

13、组织，其功能以存在部位而定。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈呈“滴漏滴漏”模型，每个亚单位的内部模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有相对微小，只有25-30kDa25-30kDa。水孔蛋白：是一类具有选择性、水孔蛋白：是一类具有选择性、能高效转运水分的跨膜通道蛋白能高效转运水分的跨膜通道蛋白, ,它只允许水分通过，不允许离子它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过和代谢物通过。因为水通道的半径大于因为水通道的半径大于0.15nm0.15nm（水分（水分子半径），但小于子半径），但小于0.2nm

14、0.2nm（最小的溶质（最小的溶质分子半径）。分子半径）。水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的白合成速度调节的。试验证明，依赖试验证明，依赖CaCa2 2+ +的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。如果把该残基的磷酸流通过量剧增。如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。过量减少。W0WWV0WWWwWWVVWVWVWVWV三、渗透作用三、渗透作用（osmosisosmosis）渗透作用（渗透作用（os

15、mosisosmosis）是指溶剂分子通过半透膜而移动的）是指溶剂分子通过半透膜而移动的扩散扩散现象。现象。是水是水分依水势梯度而移动。但是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度分依水势梯度而移动。但是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透水分移动需要能量作梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透水分移动需要能量作功，功，所以下面首先讨论所以下面首先讨论自由能自由能和和水势水势的概念，然后再讲渗透问题。的概念，然后再讲渗透问题。（一）自由能和水势一）自由能和水势（free energy and water potential）根据

16、热力学原理，系统中物质的总能量：根据热力学原理，系统中物质的总能量：U U总总能量能量Q Q束束缚缚能能A A自由能自由能束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作功的能量。功的能量。1mol1mol物质的自由能就是该物质的化学势物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），），可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可用水势表示。在植物生理学上，高低，可用水势表示。在植物生理学上，水势

17、（水势（water potentialwater potential）就是每偏）就是每偏摩尔体积水的化学势摩尔体积水的化学势差差。就是说，水溶液的化学势（就是说，水溶液的化学势（ ）与纯水的化学势（）与纯水的化学势（ ）之差（之差（ ），除以水的偏摩尔体积（），除以水的偏摩尔体积（ ）所得的商，称为水势。）所得的商，称为水势。水势水势 （psipsi，希，希腊字母）或腊字母）或 可用下式表示：可用下式表示：WVWVWV式中水的偏摩尔体积（式中水的偏摩尔体积（partial molar volumepartial molar volume） 是指（在一定温度和压力下）是指（在一定温度和压力下）的

18、具体数值，随不同含水体系而异，的具体数值，随不同含水体系而异，不同。在稀的水溶液中，不同。在稀的水溶液中，和和相差很小，实际应用时，往往用相差很小，实际应用时，往往用代替代替1mol1mol水中水中加入加入1mol1mol某溶液后，该某溶液后，该1mol1mol水所占的有效体积。水所占的有效体积。与纯水的摩尔体积与纯水的摩尔体积。wW水势的单位水势的单位化学势化学势的能量的单位为：的能量的单位为：J Jmolmol-1 -1 （J=NJ=Nm m= =牛顿牛顿米），米）， 偏摩尔偏摩尔体积的单位为体积的单位为m m3 3molmol-1-1 ，两者相除得两者相除得N.mN.m-2-2，成为压力

19、单位，成为压力单位PaPa（帕），这样就把以能量为单位的化学势化为以压（帕），这样就把以能量为单位的化学势化为以压力为单位的力为单位的水势。水势。所以水势的单位是所以水势的单位是 PaPa或或MPaMPa. .PamNmolmmolmN2131水的偏摩尔体积水的化学势水势纯水的化学势纯水的化学势w w0 0 规定为规定为0 0。溶液的水势为负值。溶液的水势为负值。纯水的自由能最大，水势也最高纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的

20、水势，以作比较。纯水的水势定为零纯水的水势定为零，其它溶液就与它相比。其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成负值溶液的水势就成负值。溶液越溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在浓，水势越低。现列举几种水溶液在2525下的水势，纯水的水势为下的水势，纯水的水势为0 MPa0 MPa，荷格伦特（荷格伦特（HoaglandHoagland）培养液为）培养液为-0.05 MPa-0.05 MPa，海水为，海水为-2.69 MPa-2.69 MPa。 帕斯卡帕斯卡(pascal(

21、pascal，PaPa) ) 亦称亦称帕帕，法定，法定压强单位压强单位，也是表示水势的单位。，也是表示水势的单位。1 1帕斯卡相当于每平方米一牛顿帕斯卡相当于每平方米一牛顿兆帕斯卡兆帕斯卡(megapascal(megapascal，MpaMpa) ) 兆帕，兆帕，1MPa1MPa106Pa106Pa10bar10bar9.87atm 9.87atm 。巴巴(bar) (bar) 压强单位，压强单位，1 bar 1 bar 0.987atm 0.987atm 106106达因达因/ /厘米厘米2 2，1 1毫巴等于毫巴等于0.750.75毫米水银柱的压力，由于毫米水银柱的压力，由于barbar

22、不是法定的计量单位，已废弃不用不是法定的计量单位，已废弃不用。把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等（图等（图1-2A1-2A）。由于种皮是半透膜（）。由于种皮是半透膜（semipermeablesemipermeable membranemembrane），所以整个装置就成为一个渗透系统。在），所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水

23、，流向水势低的液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，溶液。随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上是液面不再上升，停滞不动，实质上是水分进出的速度水分进出的速度相等，呈动态平衡相等，呈动态平衡（图（图1-2B1-2B）。）。水分从水势高的系水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为统通过半透膜向水势低的系统移动

24、的现象，称为渗透作用。渗透作用。图图 1-2B1-2B由渗透作用引起的水由渗透作用引起的水分运转分运转a. a.烧杯中的纯水和漏烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；斗内液面相平； b. b.由于渗透由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高斗内液面升高（通过渗透计（通过渗透计可测定渗透势、溶质势）可测定渗透势、溶质势）渗透作用演示渗透作用演示渗透作用（渗透作用（osmosisosmosis）溶液中的溶剂分子）溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，就对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现是指水分子从水势高处通过

25、半透膜向水势低处扩散的现象。象。渗透作用所形成的流体静压叫渗透压。渗透作用所形成的流体静压叫渗透压。半透膜半透膜(semipermeable(semipermeable membrane) membrane)也叫选择透性也叫选择透性膜，是只容许混合物膜，是只容许混合物( (溶液、混合气体溶液、混合气体) )中的一些物质透中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。过，而不容许另一些物质透过的薄膜。（二）渗透作用（二）渗透作用（三）植物细胞可以构成一个渗透系统（三）植物细胞可以构成一个渗透系统一个成长植物细胞的一个成长植物细胞的细胞壁细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一主要是由纤维素分子组

26、成的，它是一个水和溶质都可以通过的个水和溶质都可以通过的透性膜透性膜（permeable membranepermeable membrane）。）。质膜和质膜和液泡膜液泡膜则不同，两者都接近于则不同，两者都接近于半透膜半透膜，因此，我们可以把，因此，我们可以把原生质体原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜半透膜来看待。来看待。液泡液泡里的里的细胞液细胞液含许多物质含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与

27、一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。质壁分离质壁分离（plasmolysisplasmolysis）和和质壁分离复原质壁分离复原（deplasmolysisdeplasmolysis）现象可证明植物细胞是一现象可证明植物细胞是一个渗透系统。个渗透系统。n质壁分离和质壁分离复质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞原现象可证明植物细胞是一个渗透系统，另外，是一个渗透系统，另外，还可判断细胞死活，测还可判断细胞死活，测定细胞渗透势定细胞渗透势: :n当当pp = 0 = 0，w=sw=s质壁分离质壁分离质壁分离复原质壁分离复原浓溶液中浓

28、溶液中稀溶液或清水中稀溶液或清水中（四）细胞的水势（四）细胞的水势 (Cell water potential)细胞吸水情况决定于细胞水势。细胞吸水情况决定于细胞水势。体系的水势等于各变量之和：体系的水势等于各变量之和： w w s s mm p p g g 组分组分定义定义数值范围数值范围溶质势溶质势 s s ( (渗透势渗透势 ) )由于溶质颗粒的存在由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低而引起体系水势降低的数值的数值通常溶液的通常溶液的 w w s s，溶质愈多溶质愈多 s s愈低，通常土壤愈低，通常土壤溶液溶液 s s约为约为-0.01 MPa-0.01 MPa, ,盐碱土则较低，海水盐

29、碱土则较低，海水 s s为为- -2.5 Mpa2.5 Mpa衬质势衬质势 m m由于衬质的存在引起由于衬质的存在引起体系水势降低的数值体系水势降低的数值细胞中蛋白质体、淀粉粒和膜系统等细胞中蛋白质体、淀粉粒和膜系统等亲水物质对水的亲水物质对水的束缚束缚而而引起水势的降低值引起水势的降低值。衬质势一般。衬质势一般呈负值。呈负值。干燥的衬质干燥的衬质 m m可达可达-300 MPa-300 MPa，吸水后迅速增高，吸水后迅速增高，被水被水饱和时饱和时 m m趋于趋于0 0，干旱土壤的衬质势可低到，干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa-3 MPa，常，常可忽略不计可忽略不计压力势压力势pp由于压力的

30、存在而使由于压力的存在而使体系水势改变的数值体系水势改变的数值原生质体、原生质体、液泡吸水液泡吸水对细胞壁产生对细胞壁产生膨压膨压。同时会产生。同时会产生一种与膨压一种与膨压大小相等大小相等、方向相反方向相反的的壁压壁压，即，即压力势压力势一一般为正值般为正值初始质壁分离初始质壁分离时时为零为零；剧烈蒸腾时剧烈蒸腾时呈呈负值。负值。 讨论同一大气压力下讨论同一大气压力下两个开放体系时，两个开放体系时，pp可忽略不计可忽略不计重力势重力势 g g由于重力的存在使体由于重力的存在使体系水势增加的数值系水势增加的数值重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置

31、的水有较高的水势。当位置的水有较高的水势。当两个体系高度相差两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。不大时，重力势可忽略不计。 植物细胞植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（ww）。当细。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积体积会发生变化，其会发生变化

32、，其水势、溶质势和压水势、溶质势和压力势力势等都会等都会随之改变随之改变。细胞水势（细胞水势（MpaMpa）（五）植物细胞间的水分移动（五）植物细胞间的水分移动 在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。 相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的胞间的水势差，水势差，水分总是顺着水势梯度移动水分总是顺着水势梯度移动。 当土壤含水量达到田间当土壤含水量达到田间持水量时，持水量时，土壤溶液水土壤溶液水势仅稍稍

33、低于势仅稍稍低于0 0，约为，约为- -0.01MPa0.01MPa。 大气的水势通常低大气的水势通常低 于于- -100MPa100MPa。 通常通常土壤的水势土壤的水势 植物植物根的水势根的水势 茎木质部水茎木质部水势势 叶片的水势叶片的水势 大气的大气的水势水势，使根系吸收的水，使根系吸收的水分可以源源不断地向地分可以源源不断地向地上部分输送。上部分输送。图图2-62-6土壤土壤植物植物大气连续体系大气连续体系(SPAC)(SPAC)中的水势中的水势土壤土壤植物植物大气连续体系大气连续体系(SPAC)(SPAC)中的水势中的水势主要在根的尖端，主要在根的尖端，包括根冠、分生区、伸长区和根

34、毛区，以包括根冠、分生区、伸长区和根毛区，以根毛区的吸水能力最强，根毛区的吸水能力最强，因为：因为：根毛多，增大了根毛多，增大了吸收面积吸收面积(5 (51010倍倍) ) 细胞壁外层由细胞壁外层由果胶质果胶质覆覆盖，粘性较强，盖，粘性较强，亲水性亲水性也强也强有有利于利于和土壤胶体和土壤胶体粘着和吸水粘着和吸水；输导组织发输导组织发达达，水分转移的速度快。，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖由于植物吸水主要靠根尖, ,因此，因此，在移栽时尽量保留在移栽时尽量保留细根，就可减轻移栽后植株的萎蔫程度。细根，就可减轻移栽后植株的萎蔫程度。第三节第三节 根系吸水和水分向上运输根系吸水和水分向上

35、运输水分在植物体内的水分在植物体内的传递途径可分为两个紧密相连步骤：传递途径可分为两个紧密相连步骤：径向传输径向传输，即即根系吸水根系吸水和和轴向传输轴向传输，即，即水分向上运输水分向上运输。（一）根系吸水的部位（一）根系吸水的部位植物根部吸水主要通过植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管中柱薄壁细胞进入导管. .( (二二) )根系吸水的途径根系吸水的途径根系吸水的途径有根系吸水的途径有3 3条，条，即质外体途径、共质体即质外体途径、共质体途径和跨膜途径等途径和跨膜途径等。一、根系吸水一、根系吸水1. 1.质外体途径质外体途径：指指水分通过细胞壁

36、、细胞间水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的质外体部分质外体部分的移动过程的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。质外体：指细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体：指细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。 2 2，共质体途径，共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。 这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质质( (体体) )的管状通道被称为的管状通道

37、被称为胞间连丝胞间连丝. . 胞间胞间连丝的连丝的功能功能：进行相邻细胞间：进行相邻细胞间物质交换和物质交换和信息传递信息传递。根中的根中的质外体质外体常被内皮层的常被内皮层的凯氏带凯氏带分隔为分隔为外部外部质外体和质外体和内部内部质外体质外体成成两个区域两个区域。由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通水不能通过过，因此，水分由外部质外体进入内部质外体，因此，水分由外部质外体进入内部质外体时时必须通过内皮层细胞的共质体进入中柱必须通过内皮层细胞的共质体进入中柱。再。再通过薄壁细胞而通过薄壁细胞而进入导管。进入导管。 3.3.跨膜途径：跨膜途径：指水分透过细胞膜

38、指水分透过细胞膜 的运输途径的运输途径从质外体进入共质体或从共质体从质外体进入共质体或从共质体进入质外体，水流必须跨过原生质膜。共质体进入质外体，水流必须跨过原生质膜。共质体途径和跨膜途径统称为途径和跨膜途径统称为细胞细胞- -细胞途径。细胞途径。这这3 3条途径共同作用，使根部吸收水分。条途径共同作用，使根部吸收水分。共质体：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。共质体：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。（三）根系吸水的动力（三）根系吸水的动力(Driving force)(Driving force)根系吸水有两种动力：根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力根压和蒸腾拉力，后者较为重要。后者较

39、为重要。1 1、根压（、根压（root pressureroot pressure）由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（根压（root pressureroot pressure）是）是由于由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力大多数植物的根压为大多数植物的根压为MPa0.2MPa，有些有些木本植物的根压可达木本植物的根压可达MPa0.7MPa。 由根部形成的根压引起的根系吸水过程称为由根部形成的根压引起的根系吸水过程称为主动吸水主动吸水它是由植物根系

40、生理活动而引起的吸水过程，它是由植物根系生理活动而引起的吸水过程，植物植物根系主动吸水的动力是根压。根系主动吸水的动力是根压。伤流和吐水伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。是证实根压存在的两种生理现象。(1)(1)伤流伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。从伤口流出的汁液叫从伤口流出的汁液叫伤流液伤流液。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生

41、理指标。不少伤流液是重要的工业原料，如不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶松脂、生漆、橡胶等。等。(2)(2)吐水吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。吐水也是由根压所引起的。吐水现象可以作为根系生理活动的指标，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。种很好的涂料。橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。橡胶是高分子不饱

42、和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。胶乳的采割胶乳的采割与收集与收集2 2、蒸腾拉力（、蒸腾拉力（transpirationaltranspirational pull pull）蒸腾拉力蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时当叶片蒸腾时, ,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降就产生了一系列相邻细胞间的水

43、分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。低，从周围土壤中吸水。被动吸水被动吸水-植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。通常正在蒸腾着的植株，尤其是通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木高大的树木，其吸水，其吸水的主要方式是的主要方式是被动吸水被动吸水。只有春季。只有春季叶片未展开或树木叶片未展开或树木落叶落叶以后以及蒸腾速率很低的以后以及蒸腾速率很低的夜晚夜晚，主动吸水主动吸水才成为才成为主要的吸水方式主要的吸水方式。植物根系被动吸水的动力是蒸腾拉植物根系被动吸水的动力是蒸腾拉力。力。根压一般为根压一般为MPa0.2MP

44、a，至多能使水分，至多能使水分上升上升20.4m20.4m而蒸腾拉力可高达而蒸腾拉力可高达十几个十几个MpaMpa，一般情况下一般情况下是是水分上升水分上升的的主要动力主要动力。（四）影响根系吸水的土壤条件（四）影响根系吸水的土壤条件1 1、土壤水分、土壤水分状况状况在自然条件下与土壤颗粒紧密结合的在自然条件下与土壤颗粒紧密结合的束缚水是不可利用水。束缚水是不可利用水。 毛毛细细管水管水是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。 3 3、土壤温度、土壤温度 1 1，土温低土温低使根系使根系吸水下降吸水下降， 原因原因：水粘度增加，扩散速率降低水粘度增加，扩

45、散速率降低；根系呼吸速率根系呼吸速率 下降主下降主动吸水减弱动吸水减弱； 根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。 2 2，土温过高土温过高对根系吸水对根系吸水也不利也不利， 原因原因：提高根的木质化程度，加速根的老化，提高根的木质化程度，加速根的老化， 根细胞中各种根细胞中各种 酶蛋白变性失活。酶蛋白变性失活。 喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温骤然降温，如在烈，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利日下用冷水浇灌，对根系吸水不利-“-“午不浇园午不浇园” 4 4、土壤溶液浓度、土壤溶液浓度 通常土

46、壤溶液通常土壤溶液浓度较低浓度较低, ,水势较高，根系易于吸水水势较高，根系易于吸水。 但在但在盐碱地盐碱地上上, ,水中的盐分浓度高，水势低水中的盐分浓度高，水势低( (有时低于有时低于-10MPa)-10MPa)，作物吸水困难。作物吸水困难。在栽培管理中，如在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中施用肥料过多或过于集中, ,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗烧苗”。2 2、土壤通气状况、土壤通气状况 COCO2 2浓度过高或浓度过高或O O2 2不足

47、不足，则根的则根的呼吸减弱呼吸减弱，不但会影响，不但会影响根压根压的产生和的产生和根系吸水，而且还会因根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积无氧呼吸累积较多的较多的酒精酒精而使根系而使根系中毒中毒受伤。受伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O O2 2, ,减少减少COCO2 2以及消除以及消除H H2 2S S等的毒等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。害，以增强根系的吸水和吸肥能力。二、二、 水分向上运输水分向上运输（一）一）水分运输的途径和水分在水分运输的途径和水分在 木质部运输的速度木质部运输的速度 1 1、运输途径：、运输途径：土壤溶液土壤溶液根毛根毛根

48、的皮根的皮层层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘根的导管或管胞根的导管或管胞茎的导管茎的导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉细叶肉细胞胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气 水分在茎、叶细胞内的运输主要是通过水分在茎、叶细胞内的运输主要是通过导管或管导管或管胞胞这些中空无原生质体的长形这些中空无原生质体的长形死细胞死细胞进行运输，进行运输，运输运输阻力很小阻力很小，适于，适于长距离长距离的运输。裸子植物的的运输。裸子植物的水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞。水分从根向地上部运输的途水分从根向地上部运输的途径径2 2、运输速度、运输速度：水

49、分在：水分在木质部木质部的运输速度一般为的运输速度一般为3 3 45cm45cm h h-1-1； 具具环孔材环孔材的的树木树木的导管较大而且较长，水流速度最高为的导管较大而且较长，水流速度最高为20-40 20-40 cmcm h h-1-1，甚至更高；具，甚至更高；具散孔材散孔材的的树木树木的导管较短，水流速度慢，的导管较短，水流速度慢，只有只有1-6 cm1-6 cm h h-1-1；而裸子植物只有管胞，没有导管，；而裸子植物只有管胞，没有导管，管胞管胞中由于中由于管胞分子相连的管胞分子相连的细胞壁细胞壁未打通，水分要经过未打通，水分要经过纹孔纹孔才能移动才能移动, ,阻力阻力较大较大,

50、 ,运输速度不到运输速度不到0.6m0.6m h h-1-1。水分运输的速率水分运输的速率白天大于晚上白天大于晚上，直射光下大于散射光下直射光下大于散射光下。（二）水分沿导管或管胞上升的动力（二）水分沿导管或管胞上升的动力( Driving force)( Driving force)水分沿导管或管胞上升的动力决定于导管两端的水分沿导管或管胞上升的动力决定于导管两端的压力势差压力势差。压力势差主要来自于两个方面：压力势差主要来自于两个方面：根压和蒸腾拉力根压和蒸腾拉力 根部产生的根部产生的根压根压不超过不超过0.2MPa0.2MPa，最多上升，最多上升20.4m 20.4m 。所以高大乔木水分

51、上。所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压。一般情况下，升的主要动力不是根压。一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。 蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成连续的水柱连续的水柱。 如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。那么，那么，导管的水柱能否保证不断呢？导管的水柱能否保证不断呢？爱尔兰人爱尔兰人H.H.DixonH.H.Dixon提出的蒸腾流内聚力张力学说提出的蒸腾流内聚力张力学说也称也称“内聚力学说内聚力学说” 即：即：植物体内水分具有相当大的

52、内聚力植物体内水分具有相当大的内聚力 ，且水分子的内聚力远大于水柱张力，同时水分子与，且水分子的内聚力远大于水柱张力，同时水分子与 导管壁间还有附着力从而维持导管水柱的连续性，导管壁间还有附着力从而维持导管水柱的连续性， 使得水分不断上升。使得水分不断上升。这种以水分具有较大的内聚力足以这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升 原因的学说，称为内聚力学说（原因的学说，称为内聚力学说（cohesion theorycohesion theory）。）。内聚力内聚力指水分子之间的相互吸引力，指水分子之间的相互吸引力，可达

53、可达几十几十MPaMPa。 张力张力-=-=垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱导管水柱中的张力可达中的张力可达0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有2 2个方面：个方面：一个方面是一个方面是水分上升是不是也有活细胞参与？水分上升是不是也有活细胞参与？有人认有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多的研究指出，是更多的研究指出，茎部局部死亡茎部局部死亡（如用毒物杀死或（如用毒物杀死或烫死）后，烫死）后，水

54、分照样能运到叶片水分照样能运到叶片；另一个方面是木质；另一个方面是木质部里部里有气泡，有气泡，存在气穴现象存在气穴现象，水柱不可能连续，为什么，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。水分还继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力内聚力，水分子，水分子与细胞壁分子之间又具有强大的与细胞壁分子之间又具有强大的附着力附着力(adhesive (adhesive force)force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的作用下，植物体内所作用下，植物体内所产

55、生的连续水柱，产生的连续水柱，除了在导管腔除了在导管腔（或管胞腔）之外，也存在于（或管胞腔）之外，也存在于其它空隙（如细胞壁的其它空隙（如细胞壁的微孔）里。微孔）里。北美红杉高可达北美红杉高可达110m110m第四节第四节 蒸蒸 腾腾 作作 用用 蒸腾作用（蒸腾作用（transpirationtranspiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是 叶子），从体内散失到体外的现象。叶子），从体内散失到体外的现象。与一般的蒸发不同，与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个蒸腾作用是一个 生理过程，受到植物气孔结构和气孔开度的调节。生理过程，受

56、到植物气孔结构和气孔开度的调节。 （一）蒸腾作用的生理意义（一）蒸腾作用的生理意义1. 1.蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物 吸收与转运水分的主要动力。吸收与转运水分的主要动力。2. 2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的蒸腾作用促进木质部汁液中物质的 运输。运输。 3. 3.蒸腾作用能降低植物体的温度。蒸腾作用能降低植物体的温度。 水分子具有很高的汽化热，通过散失水分子具有很高的汽化热，通过散失 过多的辐射热，维持植物正常的体温过多的辐射热，维持植物正常的体温 , , 夏季绿化地带的气温比非绿化地夏季绿化地带的气温比非绿化地 带的气温要带的气温要低低3-53-5 。4.

57、4.蒸腾作用的正常进行有利于蒸腾作用的正常进行有利于COCO的同化的同化 开放的气孔是开放的气孔是COCO2 2进入叶片的通道。进入叶片的通道。一、一、蒸腾作用的生理意义、部位蒸腾作用的生理意义、部位和和方式方式 水分从水分从木质部木质部进入进入叶肉细胞叶肉细胞的细的细胞壁，蒸发到胞壁，蒸发到气孔下腔气孔下腔，然后，然后水蒸气从水蒸气从气孔气孔经过叶片表面的经过叶片表面的气体界面层气体界面层扩散到扩散到大气大气中。中。COCO2 2的的扩散扩散则是则是顺着浓度梯度顺着浓度梯度，沿着沿着相反的方向相反的方向进行进行( (二二) )蒸腾作用的部位和方式蒸腾作用的部位和方式蒸腾部位：蒸腾部位：幼小植

58、物幼小植物暴露表面都能蒸腾暴露表面都能蒸腾。长大后。长大后, ,茎枝表面进行茎枝表面进行皮孔皮孔 蒸腾蒸腾。但量甚微，仅占。但量甚微，仅占0.1%0.1%左右。植物主要是靠左右。植物主要是靠叶片蒸腾叶片蒸腾。 蒸腾方式：蒸腾方式：1 1，角质蒸腾角质蒸腾-嫩叶占总蒸腾量的嫩叶占总蒸腾量的1/31/3到到1/21/2；成叶占总；成叶占总 蒸腾量的蒸腾量的3%3%5%5%， 2 2，气孔蒸腾气孔蒸腾 - -是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。（三）蒸腾作用的指标（三）蒸腾作用的指标指标指标定义定义公式公式一般植物为一般植物为 蒸腾速率蒸腾速率( (蒸腾强度蒸腾强

59、度) )植物在单位时间内、单植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。用散失的水量。蒸腾速率蒸腾速率 = = 蒸蒸腾失水量腾失水量/ /单位单位叶面积叶面积* *时间时间白天为白天为1515250250、夜晚夜晚1 120gm20gm- -2 2hh-1 -1蒸腾比率蒸腾比率 （TRTR）植物光合作用同化每摩植物光合作用同化每摩尔尔COCO2 2所需蒸腾散失的所需蒸腾散失的H H2 2O O的摩尔数。的摩尔数。TR=TR=蒸腾失水蒸腾失水摩尔数摩尔数/ /同化同化COCO2 2摩尔数摩尔数C C3 3植物：植物：500-1000500-1000C C4 4植物：

60、植物：200-350200-350：CAMCAM植物：植物：5050水分利用效水分利用效率率（WUEWUE）植物光合作用同化植物光合作用同化COCO2 2的速率与同时蒸腾散失的速率与同时蒸腾散失水分的速率的比值。水分的速率的比值。WUE=WUE=mgCOmgCO2 2/ /gHgH2 2O O一般为：一般为：WUE=0.7-2.5WUE=0.7-2.5二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾气孔是表皮组织上的两个气孔是表皮组织上的两个保卫细保卫细胞胞(guard cell)(guard cell)和由其围绕形成的孔隙的总和由其围绕形成的孔隙的总称。称。保卫细胞四周环绕着保卫细胞四周环绕着表皮细胞表皮细胞与与邻