本科植物生殖进展

1、11/15/20211植物科学研究进展植物科学研究进展植植 物物 生生 殖殖 生生 物物 学学 研究进研究进 展展advanced in plant reproduction biology植物科学与技术专业植物科学与技术专业 主讲：易主讲：易 津津 yi jin内蒙古农业大学植物生理教研室内蒙古农业大学植物生理教研室inner mongolia agricultural university2009-11-611/15/20212讨论 1 1、你对植物生殖生物学的概念、内容和最新的研究进、你对植物生殖生物学的概念、内容和最新的研究进展了解有多少？它与生殖生理学、植物胚胎学、植物展了解有多少？

2、它与生殖生理学、植物胚胎学、植物学、植物生理学、遗传学等学科的关系是什么？学、植物生理学、遗传学等学科的关系是什么？ 2 2、认为该研究领域的哪些研究成果对你今后的研究领、认为该研究领域的哪些研究成果对你今后的研究领域最有意义？你对植物生殖生物学哪些问题最感兴趣？域最有意义？你对植物生殖生物学哪些问题最感兴趣？为什么？为什么？ 3 3、你的知道哪些植物存在哪些生殖障碍和问题？、你的知道哪些植物存在哪些生殖障碍和问题？11/15/20213植物生殖生物学研究进展植物生殖生物学研究进展 第一节第一节 植物生殖生物学概述植物生殖生物学概述 第二节第二节 植物界的有性生殖和世代交替植物界的有性生殖和世

3、代交替11/15/20214 植物生殖生物学研究进展植物生殖生物学研究进展 第一节第一节 植物生殖生物学概述植物生殖生物学概述 1 1、植物生殖生物学的概念、植物生殖生物学的概念 2 2、植物生殖生物学的特点、植物生殖生物学的特点 3 3、植物生殖生物学主要内容和对象、植物生殖生物学主要内容和对象 4 4、植物生殖生物学的研究历史、植物生殖生物学的研究历史 5 5、近代生殖生物学热点问题、近代生殖生物学热点问题 6 6、植物生殖生物学在农业中的重要地位、植物生殖生物学在农业中的重要地位11/15/20215 1 1、植物生殖生物学的概念、植物生殖生物学的概念 生殖生殖是生物繁衍后代及其延续种族

4、最基本的是生物繁衍后代及其延续种族最基本的行为和过程，它不仅是种群形成、发生和进化行为和过程，它不仅是种群形成、发生和进化的核心问题之一，也是生物群落和生态系统演的核心问题之一，也是生物群落和生态系统演替的基础。替的基础。 植物生殖生物学植物生殖生物学是研究植物是研究植物个体个体和和群体群体繁繁殖规律和特性的科学，是植物生物学和植物保殖规律和特性的科学，是植物生物学和植物保护生物学研究的重要内容之一。护生物学研究的重要内容之一。 广义上它应当包括有性和无性生殖两个方广义上它应当包括有性和无性生殖两个方面，但是胚胎学家在狭义上仅指前者。面，但是胚胎学家在狭义上仅指前者。 对于植物生产者来说，更关

5、注生殖的结果对于植物生产者来说，更关注生殖的结果和调节两者关系的技术问题。和调节两者关系的技术问题。11/15/20216 2 2、植物生殖生物学的特点植物生殖生物学的特点 植物生殖多样性植物生殖多样性： 生殖过程的每一个环节都会受到内外因素的生殖过程的每一个环节都会受到内外因素的影响和调节，从而使生物的生殖过程呈现出多样影响和调节，从而使生物的生殖过程呈现出多样性的特点。性的特点。 种子繁殖种子繁殖和和营养繁殖营养繁殖是种子植物两种重要的是种子植物两种重要的生殖方式，其次许多植物还存在生殖方式，其次许多植物还存在无融合生殖无融合生殖的现的现象，植物采取的生殖方式受控于自身的遗传学特象，植物采

6、取的生殖方式受控于自身的遗传学特性，而遗传学性状是植物长期适应环境的产物。性，而遗传学性状是植物长期适应环境的产物。 因此植物的因此植物的生殖对策生殖对策和和生殖分配生殖分配也受外界环也受外界环境的强烈影响，这就是境的强烈影响，这就是生殖生态学生殖生态学研究的中心问研究的中心问题。题。 11/15/20217 3、植物生殖生物学研究的主要内容和对象、植物生殖生物学研究的主要内容和对象 3.13.1主要研究内容主要研究内容 1 1、植物生殖的世代交替、植物生殖的世代交替 2 2、植物胚胎学、植物胚胎学 3 3、植物生殖生理与分子生物学研究、植物生殖生理与分子生物学研究 4 4、植物生殖生态学研究

7、、植物生殖生态学研究 5 5、植物生殖遗传学研究、植物生殖遗传学研究 6 6、应用植物生殖生物学研究、应用植物生殖生物学研究 3.23.2主要研究对象：主要研究对象： （1）植物有性生殖研究植物有性生殖研究 （2）植物无性生殖研究植物无性生殖研究 （3）植物无融合生殖研究植物无融合生殖研究 （4 4）植物不育性研究）植物不育性研究-雄性不育和自交不亲和雄性不育和自交不亲和 3.3 3.3 植物生殖生理学的内容植物生殖生理学的内容：11/15/20218 3.13.1植物生殖生物学主要研究内容植物生殖生物学主要研究内容 (1)(1)植物生殖的世代交替植物生殖的世代交替 主要是研究植物生殖的一般规

8、律。主要是研究植物生殖的一般规律。 (2)(2)植物胚胎学植物胚胎学 主要是研究植物生殖形态解剖学。主要是研究植物生殖形态解剖学。 (3)(3)植物生殖生理与分子生物学植物生殖生理与分子生物学: : 主要是研究植物个体生殖特性、规律和原理的科学。主要是研究植物个体生殖特性、规律和原理的科学。 (4)(4)植物生殖生态学植物生殖生态学: : 主要是研究植物个体和群体生殖特性与环境关系的主要是研究植物个体和群体生殖特性与环境关系的科学。科学。 (5)(5)植物生殖遗传学植物生殖遗传学: : 是研究植物有性生殖遗传规律科学，应该包括有是研究植物有性生殖遗传规律科学，应该包括有性和无性两个方面，目前主

9、要研究有性生殖遗传规律，性和无性两个方面，目前主要研究有性生殖遗传规律，这也是我们植物遗传学的主要内容。这也是我们植物遗传学的主要内容。 (6)(6)应用植物生殖生物学应用植物生殖生物学: : 主要是研究与人类生产关系密切的植物的生殖特主要是研究与人类生产关系密切的植物的生殖特性、规律和原理如何在环境建设、人类生产和生活中性、规律和原理如何在环境建设、人类生产和生活中应用的科学。应用的科学。11/15/202193.3 植物生殖生理学的内容植物生殖生理学的内容：1、成花生理成花生理： 包括引起花等分化的外界条件、花芽的分化，花器官的形成以及性别的分化。2、授粉受精生理：授粉受精生理： 包括花粉

10、的发育，胚囊的发育和授粉受精。3 3、果实和种子的发育生理：、果实和种子的发育生理： 包括胚、胚乳的发育过程，果实的形成，种子的萌发，休眠等。4、不育性的生理：不育性的生理： 研究不育的类型和原因。5、无融合生殖和多胚现象。无融合生殖和多胚现象。6 6、植物无性生殖（植物克隆生长）、植物无性生殖（植物克隆生长）（1、2、3是植物有性生殖的正常过程，4、5是植物有性生殖的异常情况。6为植物无性生殖）11/15/2021104、植物生殖生物学的研究历史、植物生殖生物学的研究历史 4.14.1世界植物生殖生物学研究历史世界植物生殖生物学研究历史 第一个时期：双受精现象的发现和被确认的时期第一个时期：

11、双受精现象的发现和被确认的时期 双受精现象的研究经过双受精现象的研究经过3030年左右时间才为科年左右时间才为科学所确认。研究从十九世纪中期到学所确认。研究从十九世纪中期到19301930年左右大年左右大约约7070年，从达尔文（年，从达尔文（darwindarwin）的一系列研究）的一系列研究（18571857，18761876）最后经俄国生物学家纳瓦申）最后经俄国生物学家纳瓦申（nawashin 1898)nawashin 1898)发现双受精，而达到细胞遗传发现双受精，而达到细胞遗传学的全盛时期，这时期的主要成果是双受精现象学的全盛时期，这时期的主要成果是双受精现象发现和被确认。发现和被

12、确认。 第二个时期：激素调控研究时期。第二个时期：激素调控研究时期。 从从19301930年到年到19551955年左右大约年左右大约2020年。年。 第三个时期：细胞和分子生物学时期第三个时期：细胞和分子生物学时期 1955-1955-现在，主要是细胞学和核酸化学的研究。现在，主要是细胞学和核酸化学的研究。11/15/202111 4.2植物胚胎学发展的历史 17-18世纪 认识到植物的雌、雄性生殖器官。认识到植物的雌、雄性生殖器官。 1919世纪前半叶世纪前半叶 花粉管的发现可以被认为是胚胎学研究的开端花粉管的发现可以被认为是胚胎学研究的开端 1919世纪中后叶世纪中后叶2020世纪前半叶

13、世纪前半叶 雌雄配子体的发育与结构、配子配合、雌雄配子体的发育与结构、配子配合、 胚胚的发育的发育 。 2020世纪中后叶世纪中后叶2121世纪世纪 进入分子水分的研究，开始了胚胎学的新纪元。进入分子水分的研究，开始了胚胎学的新纪元。11/15/2021124.3 中国植物生殖生物学发展的历史中国植物生殖生物学发展的历史 植物胚胎学研究是植物生殖生物学研究的基础,胡适宜在植物胚胎学在中国的发展(英文)一文中综述了我国植物胚胎学的研究进展3个发展阶段的主要研究成果，目前研究已经进入到分子水平。但是在不同的研究领域的发展是不平衡的。 胡适宜,植物胚胎学在中国的发展植物胚胎学在中国的发展(英文英文)

14、, acta botanica sinica 2002年09期 11/15/202113 胡适宜胡适宜1010认为认为中国植物胚胎学的中国植物胚胎学的3 3个时期个时期是；是； （1 1）初始时期初始时期，19501950年以前，主要在裸子植物胚年以前，主要在裸子植物胚胎学的观察和实验研究方面开展了一些工作。胎学的观察和实验研究方面开展了一些工作。 （2 2）学科建立时期：学科建立时期：在在19501950年以后的十几年培养年以后的十几年培养了一些植物胚胎学的人才和开展了许多胚胎发育了一些植物胚胎学的人才和开展了许多胚胎发育描述性的研究。描述性的研究。 （3 3）植物生殖生物学的发展时期植物生

15、殖生物学的发展时期：近：近2020几年，随几年，随着国际上该学科的迅速发展，已经从胚胎学发展着国际上该学科的迅速发展，已经从胚胎学发展为为植物生殖生物学植物生殖生物学一个独立的研究领域。一个独立的研究领域。 目前我国的研究已经从胚胎学进入到植物生目前我国的研究已经从胚胎学进入到植物生殖生物学阶段，扩大了生殖生态学、生殖遗传学、殖生物学阶段，扩大了生殖生态学、生殖遗传学、分子生殖生物学等研究内容。分子生殖生物学等研究内容。11/15/202114 4.4 4.4 中国植物胚胎学研究现状：中国植物胚胎学研究现状： 杨小华. 陆厚朴对19911998年中国植物胚胎学相关文献进行统计分析，客观地概述了

16、国内该学科的研究状况对研究方向、研究对象、研究内容、研究单位的分布等问题进行了统计学分析。认为我国胚胎学研究基本处于细胞学水平，有待深入。 杨小华. 陆厚朴. 中国植物胚胎学研究概述中国植物胚胎学研究概述基于基于1991199119981998年相关文献的统计分析，年相关文献的统计分析，广西师范大学学报(自然科学版) 1999年02期11/15/202115 5、近代生殖生物学热点问题、近代生殖生物学热点问题 研究植物的生殖生长发育规律，尤其是有研究植物的生殖生长发育规律，尤其是有性生殖的过程和作用机理已经受到人们的极大性生殖的过程和作用机理已经受到人们的极大关注关注1-91-9 。 近代植物

17、近代植物有性生殖研究的热点有性生殖研究的热点有以下方面：有以下方面： （1 1）花的发育生物学）花的发育生物学 （2 2）花器官分化发育的分子基础）花器官分化发育的分子基础 （3 3）自交不亲和性的分子机理）自交不亲和性的分子机理 （4 4）性细胞与受精操作）性细胞与受精操作 （5 5）胚胎发生过程的基因表达）胚胎发生过程的基因表达 （6 6）蛋白质组学及其在胚胎发育中的作用）蛋白质组学及其在胚胎发育中的作用 （7 7）植物激素在胚胎发育中的调控）植物激素在胚胎发育中的调控11/15/2021166、植物生殖生理在农业生产中的重要地位、植物生殖生理在农业生产中的重要地位： 首先是植物花、种子、

18、果实生产的重要理论基础，包括首先是植物花、种子、果实生产的重要理论基础，包括成花、抽苔、开花、幼胚成熟，种子的形成，果实成熟等过成花、抽苔、开花、幼胚成熟，种子的形成，果实成熟等过程的促进与抑制，性别表现的转变，打破不亲和性，诱导不程的促进与抑制，性别表现的转变，打破不亲和性，诱导不育性，诱导单性结实，倍性的利用，延长花粉寿命，防止落育性，诱导单性结实，倍性的利用，延长花粉寿命，防止落花落果，调节果实大小、颜色，提高果实所含成分的量与质花落果，调节果实大小、颜色，提高果实所含成分的量与质等生殖生长的化学调控问题。等生殖生长的化学调控问题。其次植物生殖生理学的研究成果为生产提供有效的品种改其次植

19、物生殖生理学的研究成果为生产提供有效的品种改良、优化种植技术，如实验胚胎学的发展和先进的生理生化良、优化种植技术，如实验胚胎学的发展和先进的生理生化实验手段，使离体培养生殖器官成为可能，这样可以更好地实验手段，使离体培养生殖器官成为可能，这样可以更好地按照人类的意愿去繁殖植物，可以获得更高的经济效益。按照人类的意愿去繁殖植物，可以获得更高的经济效益。 11/15/202117参考书：参考书：1植物生殖生理学，植物生殖生理学，1982日日加腾幸雄、志佐试著，加腾幸雄、志佐试著，中译本中译本1987。2被子植物胚胎学，被子植物胚胎学，1982，胡适宜，胡适宜3the embryology of a

20、ngiosperms，s.s.bhojwani，s.p.bhatnagar。1979。4植物发育的分子机理植物发育的分子机理.许智宏，刘春明主编，许智宏，刘春明主编，1999科科学出版社。学出版社。5植物生殖遗传学植物生殖遗传学.孟金陵等编著。孟金陵等编著。1997.科学出版社。科学出版社。6植物花发育的分子生物学。孟繁静主编，植物花发育的分子生物学。孟繁静主编，2000.中国中国农业出版社。农业出版社。7植物个体发育植物个体发育.朱徵主编，朱徵主编，1987.科学出版社。科学出版社。11/15/202118第二节第二节 植物界的有性生殖和世代交替植物界的有性生殖和世代交替sexual rep

21、roduction and alternafion of generalion in the plant 一、一、 植物生殖的概念和类型植物生殖的概念和类型 1、无性生殖的概念和类型、无性生殖的概念和类型 2、有性生殖的概念和类型、有性生殖的概念和类型 二、二、 植物的生活周期和世代交替植物的生活周期和世代交替 1、 世代交替的概念世代交替的概念 2、 高等植物的生活周期高等植物的生活周期 主要介绍苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植主要介绍苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物的生活周期。物的生活周期。 3、 种子植物有性生殖的进化趋势种子植物有性生殖的进化趋势 三、高等植物生活周期中孢子体

22、发展的优越性三、高等植物生活周期中孢子体发展的优越性11/15/202119 1生殖的概念和类型生殖的概念和类型 1. 1生殖（生殖（reproduction）：亦称：亦称“繁殖繁殖”。是指生物。是指生物孳生后代的现象，是增加生物个体的过程；为生命的基本孳生后代的现象，是增加生物个体的过程；为生命的基本特性之一。生殖的结果产生有机体的后代，从而维持了种特性之一。生殖的结果产生有机体的后代，从而维持了种的延续生殖的延续生殖 ； 有性生殖有性生殖sexual reproduction：生殖过程必须经过性细胞的结合。 无性生殖无性生殖asexual reproduction：生殖过程没有性细胞的结合

23、，包括裂殖、出芽、断裂、营养繁殖和形成孢子等。11/15/202120 植物生活周期中的世代交替植物生活周期中的世代交替 孢子孢子sporespore：是一种用于生殖的细胞，孢子不经过配：是一种用于生殖的细胞，孢子不经过配合的过程，他们直接萌发，形成新个体。合的过程，他们直接萌发，形成新个体。 配子配子gametegamete：是有性生殖细胞，配子必须两两配合，：是有性生殖细胞，配子必须两两配合，形成合子，来完成生殖的功能。形成合子，来完成生殖的功能。 世代交替世代交替alternation of generationsalternation of generations：大多数的植大多数的植

24、物，在其生活周期中包括两个交替出现的世代或阶段，物，在其生活周期中包括两个交替出现的世代或阶段，一个是孢子体一个是孢子体sporophytesporophyte世代，产生孢子，另一个是世代，产生孢子，另一个是配子体配子体gametocytegametocyte世代，产生配子世代，产生配子11/15/202121 减数分裂减数分裂 meiosismeiosis 配子减数分裂：配子减数分裂：植物体为双倍体，通过减 数分裂形成配子。 合子减数分裂：合子减数分裂：植物体为单倍体，通过有丝分裂的方式形成配子， 而合子进行减数分裂，来恢复植物体的倍数。 孢子减数分裂：孢子减数分裂：减数分裂产生的细胞形成孢

25、子，而不是配子。11/15/2021222.1 植物界有性生殖的发展植物界有性生殖的发展 同配生殖同配生殖isogamy：相配合的两个配子形态大小相似。有时这两个配子形态相似，但有生理上的差别，称为“+”或“-”配子。 异配生殖异配生殖anisogamy：相配合的两个配子在形态上有了差别，较大的可称为雌配子，较小的可称为雄配子。 卵式生殖卵式生殖oogamy：相配合的两个配子有了显著的差别，雌配子大而不动，也称为卵细胞，雄配子小而有较高的运动能力，也称为精子。因此卵式生殖是有性生殖的最高形式。11/15/2021231.2 1.2 无性生殖（无性生殖（asexual reproductiona

26、sexual reproduction） 是指不经过生殖细胞的结合由母体直接产生子代的生殖是指不经过生殖细胞的结合由母体直接产生子代的生殖方式。最常见的方式有：方式。最常见的方式有：1.2.11.2.1分裂生殖（裂殖）分裂生殖（裂殖）是指母体纵裂或横裂成两个个体的是指母体纵裂或横裂成两个个体的生殖方式，如细菌细菌；生殖方式，如细菌细菌；1.2.21.2.2孢子生殖：孢子生殖：是指从母体上产生一种细胞，称是指从母体上产生一种细胞，称“孢子孢子”，不经结合直接形成新的个体的生殖方式，如各种孢子植，不经结合直接形成新的个体的生殖方式，如各种孢子植物和孢子虫类；物和孢子虫类；1.2.31.2.3出芽生

27、殖：出芽生殖：是指母体在一定部位长出芽体，逐渐长大是指母体在一定部位长出芽体，逐渐长大后脱离母体而成为独立的个体的生殖方式，如酵母菌、水后脱离母体而成为独立的个体的生殖方式，如酵母菌、水螅等。螅等。1.2.41.2.4营养繁殖：营养繁殖：是广义的无性生殖，是由根、茎、叶等植是广义的无性生殖，是由根、茎、叶等植物的营养器官形成新个体的一种繁殖方式，如压条、扦插物的营养器官形成新个体的一种繁殖方式，如压条、扦插、根孽等。、根孽等。11/15/202124 1.3 1.3 有性生殖（有性生殖（sexual reproductionsexual reproduction） 有性生殖是指通过两性细胞（雌

28、配子与雄配有性生殖是指通过两性细胞（雌配子与雄配子或卵与精子）的结合，形成新个体的生殖方式子或卵与精子）的结合，形成新个体的生殖方式，是生物界中最普遍的一种生殖方式。，是生物界中最普遍的一种生殖方式。 有性生殖的后代，具备双亲的遗传特性，有有性生殖的后代，具备双亲的遗传特性，有更大的生活力与变异性，在生物演化过程中具有更大的生活力与变异性，在生物演化过程中具有一定的进步作用，一定的进步作用，一般认为有性生殖和无性生殖一般认为有性生殖和无性生殖是同源的，有性生殖是由无性生殖发展而来的，是同源的，有性生殖是由无性生殖发展而来的，有性生殖的方式也是逐步进化的；有性生殖的方式也是逐步进化的； 按照进化

29、趋势有性生殖分为同配、异配、卵配按照进化趋势有性生殖分为同配、异配、卵配（isogamyisogamy、anisogmyanisogmy、oogamyoogamy）三种方式，）三种方式，11/15/2021251.3.11.3.1同配生殖（同配生殖（isogamyisogamy） 同配生殖是指由形态、大小相似的配子融合同配生殖是指由形态、大小相似的配子融合的生殖方式。有时可在生理上有的生殖方式。有时可在生理上有“性性”的差别，通的差别，通常用常用“+”“-”+”“-”号代表性差别，如衣藻。同配生殖号代表性差别，如衣藻。同配生殖又分为同宗配合和异宗配合两种方式。又分为同宗配合和异宗配合两种方式。

30、 同宗配合同宗配合是指同一母体所产生的后代可以进是指同一母体所产生的后代可以进行配合的现象，行配合的现象，异宗配合异宗配合是指由不同母体所产生的是指由不同母体所产生的后代可以进行配合的现象。见图后代可以进行配合的现象。见图2-22-2、图、图2-32-3： 衣衣藻和黑根酶的同配生殖（异宗配合）的生殖方式。藻和黑根酶的同配生殖（异宗配合）的生殖方式。 随着性细胞的进一步分化，配子的差异不仅表随着性细胞的进一步分化，配子的差异不仅表现在生理上，而且表现在大小上，从而出现了异配现在生理上，而且表现在大小上，从而出现了异配生殖的有性生殖类型。生殖的有性生殖类型。11/15/202126 图图2-2 衣

31、藻的同配生殖（异宗配合）衣藻的同配生殖（异宗配合）11/15/20212711/15/2021281.3.21.3.2异配生殖（异配生殖（anisogmyanisogmy） 异配生殖是指受精是在异型配子间配合的有性异配生殖是指受精是在异型配子间配合的有性生殖现象。生殖现象。 随着性细胞的进一步分化，配子不仅在生理随着性细胞的进一步分化，配子不仅在生理上而且形态上也有区别，但都还是具有鞭毛的动细上而且形态上也有区别，但都还是具有鞭毛的动细胞（称胞（称游走子游走子zoogametezoogamete），大的称为），大的称为雌配子雌配子(female gamete)(female gamete)，小

32、在称为，小在称为雄配子雄配子(male gamete)(male gamete)，结合后鞭毛脱落形成，结合后鞭毛脱落形成合子合子（zygocyte)zygocyte)，进一步萌，进一步萌发产生一个发产生一个2n2n的新个体。的新个体。 如绿藻中的海松，在一个母体上产生两种配子体如绿藻中的海松，在一个母体上产生两种配子体，一个产生具二根鞭毛的形体较大的雌配子，另一，一个产生具二根鞭毛的形体较大的雌配子，另一个产生与前者形态相似的但小得多的雄配子。个产生与前者形态相似的但小得多的雄配子。11/15/202129 图图2-4 海松的异配生殖海松的异配生殖11/15/2021301.3.31.3.3卵

33、式生殖（卵式生殖（ooggamyooggamy）： 卵式生殖是有性生殖的最高形式，融合的两卵式生殖是有性生殖的最高形式，融合的两个配子在结构、能动性、生理上和大小上都有显个配子在结构、能动性、生理上和大小上都有显著的差别。著的差别。 雄配子即精子（雄配子即精子（spermsperm），通常具鞭毛和有较，通常具鞭毛和有较高的运动能力。雄配子的细胞核与细胞质相比，高的运动能力。雄配子的细胞核与细胞质相比，核大而细胞质的量少；核大而细胞质的量少； 雌配子即卵（雌配子即卵（eggegg）无鞭毛，通常是不动的细无鞭毛，通常是不动的细胞，细胞质量大。胞，细胞质量大。 卵式生殖见于许多植物类群，从藻类、真菌

34、卵式生殖见于许多植物类群，从藻类、真菌到有花植物非常广泛。在不同植物的卵或生殖中到有花植物非常广泛。在不同植物的卵或生殖中，性器官有不同程度的复杂化，受精作用的完成，性器官有不同程度的复杂化，受精作用的完成也有不同的方式。也有不同的方式。 11/15/202131图图2-5团藻的卵式生殖团藻的卵式生殖11/15/202132 图图2-6水霉的卵式生殖水霉的卵式生殖11/15/20213311/15/202134萌发的花粉管11/15/2021352 高等植物生活周期的世代交替高等植物生活周期的世代交替the alternation of generation in the plant life

35、 cycle 2.12.1世代交替（世代交替（alternation of generationalternation of generation） 世代交替是指在植物的生活史中，无性与有世代交替是指在植物的生活史中，无性与有性两个世代相互交替的现象。性两个世代相互交替的现象。 无性世代（无性世代（ sporophyte generation sporophyte generation ）（亦称）（亦称“孢子体世代孢子体世代”sporophyte generationsporophyte generation），），指指具有二倍数（具有二倍数（2n2n）染色体的植物体的时期；）染色体的植物体的

36、时期； 有性世代（有性世代（sexual generationsexual generation）（亦称）（亦称“配子配子体世代体世代” ” gamete generationgamete generation）指具有单倍数指具有单倍数（1n1n）染色体的植物体的时期。）染色体的植物体的时期。 11/15/2021362.2.12.2.1世代交替主要特征：世代交替主要特征：2.2.1.12.2.1.1孢子体世代（无性世代）：孢子体世代（无性世代）：染色体数为双相（染色体数为双相（2n2n）；）；以无性生殖产生后代，通过减数分裂产生孢子以无性生殖产生后代，通过减数分裂产生孢子进行生殖。由孢子发育

37、的后代植物体再进入配子体进行生殖。由孢子发育的后代植物体再进入配子体世代。世代。2.2.1.22.2.1.2配子体世代（有性世代）：配子体世代（有性世代）：染色体数为单相（染色体数为单相（n n）；）；以有性生殖产生后代，通过产生配子，配子经以有性生殖产生后代，通过产生配子，配子经受精作用形成结合子来生殖。由结合子发育后代植受精作用形成结合子来生殖。由结合子发育后代植物体。物体。 这两个世代相互交替出现的现象是各种植物这两个世代相互交替出现的现象是各种植物生活史的基本方式，其过程如图生活史的基本方式，其过程如图2-112-11所示：所示：11/15/202137图图2-11一般植物的生活周期，

38、表示单倍体（配子体）一般植物的生活周期，表示单倍体（配子体） 和二倍体（孢子体）的世代交替和二倍体（孢子体）的世代交替 11/15/2021382.2高等植物的生活周期高等植物的生活周期（the plant life cycle）2.2.1 苔藓植物的代表：以地钱为例苔藓植物的代表：以地钱为例2.2.2 蕨类植物的代表：水龙骨蕨类植物的代表：水龙骨2.2.3 裸子植物的代表：松树裸子植物的代表：松树2.2.4被子植物的代表：棉花被子植物的代表：棉花11/15/2021392.2.1苔藓植物的代表：地钱苔藓植物的代表：地钱 地钱是雌雄异体的植物，在地钱生活史中：地钱是雌雄异体的植物，在地钱生活史

39、中： 配子体配子体较大，是分叉的叶状体，下有假根，叶状体背面较大，是分叉的叶状体，下有假根，叶状体背面有同化组织，并有气室的构造，叶状体可由顶端细胞分生有同化组织，并有气室的构造，叶状体可由顶端细胞分生新的细胞，不断向前生长，也不断地分叉和进行营养繁殖新的细胞，不断向前生长，也不断地分叉和进行营养繁殖，地钱是雌雄异体的植物地钱是雌雄异体的植物，颈卵器和精子器托分别生于不，颈卵器和精子器托分别生于不同的叶状体上，其雌雄配子体的背面都能够形成同的叶状体上，其雌雄配子体的背面都能够形成胞芽杯胞芽杯，在其中产生在其中产生胞芽胞芽，借以进行营养生殖，亦称为，借以进行营养生殖，亦称为“芽殖芽殖”。 地钱的

40、颈卵器成熟时，托柄尚短，当叶状体的背面有地钱的颈卵器成熟时，托柄尚短，当叶状体的背面有水时，精子可游到颈卵器内，卵受精以后逐渐发育成孢子水时，精子可游到颈卵器内，卵受精以后逐渐发育成孢子体。其大小孢子在同一孢子囊中，孢子萌发分别长成雌雄体。其大小孢子在同一孢子囊中，孢子萌发分别长成雌雄配子体，可以看到，地钱的配子体是独立生活的，孢子体配子体，可以看到，地钱的配子体是独立生活的，孢子体完全寄生在配子体上，地钱的世代交替和生活周期如图完全寄生在配子体上，地钱的世代交替和生活周期如图2-12。11/15/202140图图2-12 地钱的生活周期图解。地钱的生活周期图解。 11/15/202141 苔

41、藓植物生活周期的主要特点是苔藓植物生活周期的主要特点是（1）配子体是独立生活的，孢子体寄生在配子体上。）配子体是独立生活的，孢子体寄生在配子体上。（2）受精过程需要水。）受精过程需要水。11/15/2021422.2.22.2.2、蕨类植物的代表：水龙骨、蕨类植物的代表：水龙骨 在蕨类植物中，孢子体和配子体虽然都是多细胞和在蕨类植物中，孢子体和配子体虽然都是多细胞和独立生活的，但独立生活的，但孢子体比配子体大大的发展孢子体比配子体大大的发展了。了。 水龙骨的水龙骨的孢子体孢子体地下部分有根状茎，向下着生许多不定地下部分有根状茎，向下着生许多不定根，向上生长羽状的叶片，有些叶片（孢子叶）的背面着

42、根，向上生长羽状的叶片，有些叶片（孢子叶）的背面着生许多集合成群的孢子囊，每个孢子囊中有几个孢子母细生许多集合成群的孢子囊，每个孢子囊中有几个孢子母细胞，减数分裂后孢子从囊中散落到潮湿的土壤表面，萌发胞，减数分裂后孢子从囊中散落到潮湿的土壤表面，萌发后长成扁平的心脏形的配子体（后长成扁平的心脏形的配子体（n n）称为）称为原叶体原叶体。 原叶体虽是绿色自养的，但大小不过原叶体虽是绿色自养的，但大小不过1/21/2厘米，在同一厘米，在同一个原叶体的背面，可以产生几个原叶体的背面，可以产生几颈卵器（雌配子囊）和一些颈卵器（雌配子囊）和一些精子器（雄配子囊），精子器（雄配子囊），颈卵器成熟后只有一个

43、卵，精子器颈卵器成熟后只有一个卵，精子器成熟后，产生数十个螺旋形的多鞭毛的精子。成熟后，产生数十个螺旋形的多鞭毛的精子。 在有雨水或水滴的条件下，在有雨水或水滴的条件下，精子游入颈卵器中，与卵精子游入颈卵器中，与卵受精受精。合子（。合子（2n2n）经过不断的分裂发育成一个幼胚，即幼）经过不断的分裂发育成一个幼胚，即幼小的孢子体，此时还小的孢子体，此时还“寄生寄生”在原叶体上，吸取原叶体的在原叶体上，吸取原叶体的营养。当胚萌发后，根和茎叶穿出原叶体，形成独立的孢营养。当胚萌发后，根和茎叶穿出原叶体，形成独立的孢子体，原叶体不久即死亡。子体，原叶体不久即死亡。11/15/20214311/15/2

44、02144举例：蕨的生活史11/15/202145图图2-14水龙骨的生活周期水龙骨的生活周期 蕨类植物的孢子体较苔藓植物进化，其不仅在大小上蕨类植物的孢子体较苔藓植物进化，其不仅在大小上远较配子体大，且还了有根、茎、叶和各种组织的分化，远较配子体大，且还了有根、茎、叶和各种组织的分化，但受精过程仍不能离开水。但受精过程仍不能离开水。 11/15/2021462.2.32.2.3裸子植物的代表：松树（裸子植物的代表：松树（pineus sppineus sp） 巨大的松树便是极为发达的孢子体，松枝上产生在雄巨大的松树便是极为发达的孢子体，松枝上产生在雄球果（小孢子叶球）和雌球果（大孢子叶球）松

45、树的雌配子球果（小孢子叶球）和雌球果（大孢子叶球）松树的雌配子体尚有颈卵器结构，其花粉是一个由小孢子分裂形成的四细体尚有颈卵器结构，其花粉是一个由小孢子分裂形成的四细胞花粉，两个原叶细胞（退化），一个花粉管细胞，一个生胞花粉，两个原叶细胞（退化），一个花粉管细胞，一个生殖细胞；花粉通过风传入珠孔上，萌发的花粉管经珠心达到殖细胞；花粉通过风传入珠孔上，萌发的花粉管经珠心达到颈卵器，此时生殖细胞分裂为柄细胞和体细胞，体细胞再分颈卵器，此时生殖细胞分裂为柄细胞和体细胞，体细胞再分裂为两个精子细胞（即雄配子）。精子与卵受精后形成合子裂为两个精子细胞（即雄配子）。精子与卵受精后形成合子胚胚种子。种子。随

46、着胚的发育，雌配子体进一步形成种子的胚乳，故松树随着胚的发育，雌配子体进一步形成种子的胚乳，故松树的种子是一个的种子是一个三世同堂三世同堂的复合体，包含的复合体，包含3 3个部分：个部分：前一世代的孢子体部分（种皮，前一世代的孢子体部分（种皮，2n2n）雌配子体部分（胚乳，雌配子体部分（胚乳，n n），），下一世代的孢子体下一世代的孢子体胚（胚（2n2n）。）。 由松树可以看到，由松树可以看到，裸子植物孢子体高度发展，占绝对裸子植物孢子体高度发展，占绝对优势，雌雄配子体十分简化，受精作用已完全不依赖水的条优势，雌雄配子体十分简化，受精作用已完全不依赖水的条件。件。 11/15/202147松的

47、生活史11/15/202148图2-17：松树的生活周期11/15/202149图图2-17：松树的生活周期：松树的生活周期11/15/2021502.2.42.2.4、被子植物的代表：棉花（、被子植物的代表：棉花（gossypium sppgossypium spp） 被子植物的生活周期的生殖过程将是我们要进一步详被子植物的生活周期的生殖过程将是我们要进一步详细讨论的内容，它的基本方式虽然仍是按图细讨论的内容，它的基本方式虽然仍是按图1 1的方式进行，的方式进行，但具体的情况已经复杂的多（表但具体的情况已经复杂的多（表1-181-18）。）。 主要特点和过程是：主要特点和过程是： （1 1）

48、棉花）棉花成熟的雄配子体成熟的雄配子体仅由一个营养细胞和两个精仅由一个营养细胞和两个精细胞组成，雌配子体仅由一个卵细胞，两个助细胞，一个细胞组成，雌配子体仅由一个卵细胞，两个助细胞，一个中央细胞和一些反足细胞组成，已经中央细胞和一些反足细胞组成，已经没有颈卵器的痕迹（没有颈卵器的痕迹（而其它植物类型则都有）。而其它植物类型则都有）。 （2 2）生活史的有性生殖中出现了一个新的重要的过程）生活史的有性生殖中出现了一个新的重要的过程双受精。双受精。一个精子和卵受精形成一个精子和卵受精形成胚（胚（2n2n），另一个精），另一个精子和二核的中央细胞受精，形成子和二核的中央细胞受精，形成三倍体（三倍体（

49、3n3n）的胚乳。）的胚乳。（3 3）被子植物的）被子植物的种子不再裸露种子不再裸露：胚珠在子房内发育，除：胚珠在子房内发育，除胚珠发育成种子外，子房同时发育成果实。胚珠发育成种子外，子房同时发育成果实。11/15/20215111/15/20215211/15/202153 从棉花（图从棉花（图5 5）的情况可以看出，被子植物的生）的情况可以看出，被子植物的生活史仍然是表现为孢子体和配子体世代的交替。活史仍然是表现为孢子体和配子体世代的交替。 被子植物较其他高等植物的进化表现在被子植物较其他高等植物的进化表现在： 配子体完全是寄生在孢子体的，配子体完全是寄生在孢子体的，是异养性是异养性的。的

50、。 受精作用已完全摆脱了需水分受精作用已完全摆脱了需水分条件，受精之前条件，受精之前需要传粉（风、虫）。需要传粉（风、虫）。 雌、雄配子体进一步简化，较裸子植物更简单雌、雄配子体进一步简化，较裸子植物更简单，已，已没有颈卵器没有颈卵器的结构，的结构，精子也没有鞭毛精子也没有鞭毛。11/15/202154小麦的生活史11/15/2021553 植物有性生殖的进化趋势。植物有性生殖的进化趋势。 从植物界来看进化的主要趋势是从植物界来看进化的主要趋势是： 1.1.结构由简单结构由简单复杂，复杂， 2.2.由单细胞由单细胞多细胞；多细胞； 2.2.生活方式由水生生活方式由水生陆生。陆生。 在植物生殖器

51、官和生殖方式方面在植物生殖器官和生殖方式方面，其进化，其进化程度相对营养器官的进化则程度相对营养器官的进化则“保守保守”的多，的多，而且其配子体和孢子体的进化表现为完全而且其配子体和孢子体的进化表现为完全不同的趋势不同的趋势（见表（见表1 1）。）。11/15/202156表1 高等植物进化趋势的比较高等植物进化趋势的比较项项 目目配配 子子 体体孢孢 子子 体体生活方式生活方式由独生由独生寄生寄生由寄生由寄生独生独生结结 构构特特 点点 颈卵器和芷精囊从有颈卵器和芷精囊从有无，消失；由无，消失；由复杂复杂简单：能动简单：能动不能动：存不能动：存鞭毛鞭毛无鞭毛无鞭毛由简单由简单复杂复杂由同型由

52、同型异型异型繁殖繁殖方式方式有性有性 需水需水不需水不需水无性无性 植物植物类型类型 比比 较较 器器 官官配子体配子体孢子体孢子体受精受精颈卵颈卵器器精子精子精子器精子器苔藓苔藓较大、独较大、独立立寄生、不发寄生、不发达达需水需水有有能动有鞭能动有鞭毛毛有有蕨类蕨类较小、独较小、独立立较大，早期较大，早期寄生后独立寄生后独立、有分化、有分化需水需水有有能动有鞭能动有鞭毛毛有有裸子裸子较简单，较简单，寄生寄生极发达、极发达、独立独立不需不需水水有有多不具鞭多不具鞭毛多不动毛多不动无无被子被子极简单极简单寄生寄生极发达、极发达、独立独立双受双受精精无无不能动不能动无无11/15/202157配子

53、体的生活方式配子体的生活方式： 由独立生活由独立生活寄生生活寄生生活配子囊的结构：配子囊的结构： 颈卵器和藏精囊从有颈卵器和藏精囊从有无，消失，无，消失， 由复杂由复杂简单简单配子结构、特点配子结构、特点：（雌配子）：配子能动（雌配子）：配子能动不能移动不能移动（雄配子）：配子有鞭毛（雄配子）：配子有鞭毛无鞭毛无鞭毛 受精作用：受精作用：需水条件需水条件不需水条件不需水条件高等植物是由花粉管将精子直接送到卵高等植物是由花粉管将精子直接送到卵附近，由此可看到配子体世代进化的趋势表现为附近，由此可看到配子体世代进化的趋势表现为由复杂到简单、由独立到寄生、由受精需水到不由复杂到简单、由独立到寄生、由

54、受精需水到不需水的特点。需水的特点。3.1配子体的进化趋势：配子体的进化趋势： 11/15/2021583.2、孢子体世代的进化趋势：、孢子体世代的进化趋势： 孢子体的生活方式孢子体的生活方式： 由寄生生活由寄生生活独立生活；独立生活； 孢子囊的结构孢子囊的结构： 由简单由简单复杂：复杂： 孢子囊孢子囊-大、小孢子囊大、小孢子囊-外加孢子叶外加孢子叶裸裸种子种子包被种子（果实）（指被子植物）包被种子（果实）（指被子植物） 孢子的形态：孢子的形态： 由同型由同型异型异型 可以看出可以看出孢子体的进化表现为，由简单到复杂孢子体的进化表现为，由简单到复杂，由寄生到独立生活，与配子体相反，由寄生到独立

55、生活，与配子体相反 。11/15/2021593.33.3世代交替产生进化的原因：世代交替产生进化的原因： 孢子体和配子体这种不同的变化是由于孢子体世孢子体和配子体这种不同的变化是由于孢子体世代（代（2n2n）含有双亲的基因，有较强的适应陆生生境的能力）含有双亲的基因，有较强的适应陆生生境的能力，进而得到发展，而配子体的变化也使有性生殖过程更为，进而得到发展，而配子体的变化也使有性生殖过程更为完善，有利于物种的延续，完善，有利于物种的延续，这种变化都是由于植物界从水这种变化都是由于植物界从水生到陆生的环境变化所引起的，也都是进化的表现。生到陆生的环境变化所引起的，也都是进化的表现。 所有的维管

56、植物、苔藓植物和某些低等植物，不所有的维管植物、苔藓植物和某些低等植物，不论是配子体或孢子体，虽然都是多细胞的结构，但常常在论是配子体或孢子体，虽然都是多细胞的结构，但常常在相对大小、形态上是十分不同的。在不同类群植物的生活相对大小、形态上是十分不同的。在不同类群植物的生活周期中，孢子体世代和配子体世代常常表现出不同的发达周期中，孢子体世代和配子体世代常常表现出不同的发达程度。在藻类植物中有许多植物种类的孢子体世代和配子程度。在藻类植物中有许多植物种类的孢子体世代和配子体世代是同样发达的。植物在进化过程中，改进世代交替体世代是同样发达的。植物在进化过程中，改进世代交替的方式似乎进行过各种可能的

57、的方式似乎进行过各种可能的“尝试尝试”。自然选择无疑选。自然选择无疑选择了多细胞的孢子体占优势的这种形式，择了多细胞的孢子体占优势的这种形式，11/15/2021604高等植物生活周期中孢子体发展的优越性高等植物生活周期中孢子体发展的优越性（the superiority of sporophyte development in the life cycle of high plant）在高等植物的生活周期中：在高等植物的生活周期中：苔藓植物是配子体占优势，孢子体寄生在配子苔藓植物是配子体占优势，孢子体寄生在配子体上，从蕨类植物、裸子植物、裸子植物到被子体上，从蕨类植物、裸子植物、裸子植物到被

58、子植物，二倍体的孢子体发达，而且愈来愈占优势植物，二倍体的孢子体发达，而且愈来愈占优势的地位，而配子体则表现简化的趋势。的地位，而配子体则表现简化的趋势。11/15/2021614.14.1、植物的系统发育过程中为什么植物的系统发育过程中为什么2n2n孢子孢子体占优势？体占优势？ 是因为是因为2 2倍体植物在进化上具有更有利的选择倍体植物在进化上具有更有利的选择的可能性，适者生存。的可能性，适者生存。（1 1）通过受精过程发展的巨大的）通过受精过程发展的巨大的2 2倍体植物体在倍体植物体在遗传上有较高的组合能力，增加了适应变异的能力。遗传上有较高的组合能力，增加了适应变异的能力。（2 2）二倍

59、体的合子积贮丰富的遗传物质（基因）二倍体的合子积贮丰富的遗传物质（基因）具有容许杂合性和遗传变异反应处于隐蔽形式的）具有容许杂合性和遗传变异反应处于隐蔽形式的特点。特点。（3 3）二倍体的孢子体的发展可以不依赖于有性）二倍体的孢子体的发展可以不依赖于有性活动，可通过营养生殖和无性生殖增加个体数量。活动，可通过营养生殖和无性生殖增加个体数量。11/15/202162 4.2、世代交替的规律在自然选择和人工、世代交替的规律在自然选择和人工控制下能否改变？控制下能否改变？ 自然情况下，通常孢子体世代只产生自然情况下，通常孢子体世代只产生孢子，配子体世代只产生配子。受精卵仅孢子，配子体世代只产生配子。

60、受精卵仅发育成为孢子体，而孢子只发育成配子体发育成为孢子体，而孢子只发育成配子体，但在被子植物中也存在着例外。，但在被子植物中也存在着例外。11/15/202163 例例1 1：无孢子生殖无孢子生殖（aposporgaposporg）： 雌配子体来源于未经减数分裂的性质细胞或雌配子体来源于未经减数分裂的性质细胞或体细胞，卵细胞可以不经受精发育为孢子体。如体细胞，卵细胞可以不经受精发育为孢子体。如珠心组织珠心组织发育的发育的2n2n的不定胚，的不定胚， 其特点是：其特点是：无单倍体时期；无单倍体时期；无受精过程。无受精过程。 例例2 2：无配子生殖无配子生殖（apogaongapogaong）：