浅谈低温胁迫对植物的影响

1、低温胁迫对植物的影响杨万坤 114120238（云南师范大学 生命科学学院 11应用生物教育A班）摘要：当环境温度持续低于植物正常所需温度（生物学零度）时，温度对植物形成低温胁迫，对植物的生长、发育和生存造成严重影响。植物遭受低温逆境胁迫时，从感受低温信号到发生一系列生理生化反应和调节基因表达，进而产生抗寒能力。研究低温胁迫对植物生长发育、生理生化指标、低温反应基因的表达与调控，对于我们生产生活有着重要意义。Effect of low temperature stress on plantAbstract: When the environment temperature is consist

2、ently lower than the temperature normally required for plants (biological zero)，The temperature of low temperature stress on the formation of the plant, the plant growth, development and survival of a serious impact. Plants under low temperature stress, low temperature signal from the feeling to hav

3、e a series of physiological and biochemical reactions and the regulation of gene expression, resulting in cold hardiness。Study of low temperature stress on plant growth, physiological and biochemical indicators of low temperature responsive gene expression and regulation, for our production and life

4、 of great significance.推荐精选关键字：低温胁迫、 抗寒性 、生理生化指标、基因的表达引言：低温胁迫是影响植物生长、发育和地理分布的重要环境限制因素之一。低温胁迫对植物的影响主要体现在酶活性、膜系统、细胞失水等，导致细胞代谢紊乱，甚至是细胞死亡。而某些植物在长期适应过程中逐渐形成各种抗寒本领，如形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质，提高保护酶活性等方式来提高植物（细胞）对低温胁迫抗性【1】。环境温度的改变影响着植物的生长发育和各种生理生化指标和植物抗寒性。而温度的改变则引起植物的各种生理生化指标的改变来抵抗环境温度的胁迫，植物对零上低温的耐受性称抗冷性【2】。低温往往导致植物生

5、长发育缓慢，甚至造成冻害和寒害，甚至死亡，当然低温对植物生长发育也有好的一面，如春化作用。近年来，许多报道证明植物在寒冷条件下基因表达发生改变。大量研究发现低温诱导许多基因的表达，根据基因表达的蛋白产物，可分为编码功能蛋白基因和调节蛋白基因两大类，这两类低温反应基因的表达与调控及在低温胁迫中的作用【3】。当然对于植物的低温反应基因的表达与调控研究，有利于提高植物的抗寒性和低温驯化。因此，研究低温胁迫对植物的影响，探索植物抗寒性的生理机制，不仅在基础理论上具有重要意义 ，在解决生产实际问题上也具有广泛的应用价值。正文：植物的生长发育需要适宜温度，低温胁迫使植物得生长发育等生命活动受到严重影响推荐

6、精选。受低温胁迫的植物植株矮小，主要体现在根茎叶花等方面的差异，对于幼苗则降低其存活率，促进植物早花，增加花朵数量，影响结实，从而影响繁殖能力。温度对叶片的生长有着许多影响，低温下，叶片的生长速率降低、生长周期延长、光合色素含量降低（由于叶绿素被破坏）、光合速率下降、有机物含量低。对于同一种植物，受低温胁迫的植株的叶片与相同叶龄叶片相比，叶片面积比较小，叶面积拓展量也随之降低，如受过低温胁迫的烟草，烟苗叶片数减少，叶片面积小，厚度增加。根系是植物吸收养分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及根系活力直接影响植物个体的生长和发育。根区温度的降低，使根系活力降低，降低了根

7、对矿质元素的吸收，使根系中Ca、Fe、Mn、Cu、Zn的含量降低，而植株根系中N、P、K、Mg的含量增加，导致了这些元素在根系中积累，阻碍了部分矿质元素向地上部的运输，增加了茎中N、K、Ca、Mg、Fe的含量，而P、Mn、Cu、Zn的含量却降低，茎中N、K、Ca、Mg、Fe的含量增加，说明这些元素在茎中的积累，却阻碍了其进一步向叶片中运输；导致叶片中K的含量增加， N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn的含量降低，必然会阻碍叶片的正常生长发育。低温胁迫使植株的根系出现变褐、沤根现象，严重影响其吸收功能，进而导致植物叶片黄化。低温还导致植物有机物含量降低。低温胁迫可以造成寒害（也称冷害）和冻

8、害，当气温低于10就会造成寒害，低于0则造成冻害。虽然植物本身具有一定的抗寒性 ，但是不同植物种类和品种有不同的抗寒性 ，不同器官的抗寒性也不一样推荐精选【4】，寒害的主要症状是变色、坏死和表面斑点等，禾本科植物则往往表现为芽枯、顶枯，如早稻秧苗期遇低温寒流侵袭易发生青枯死苗，晚稻幼穗分化至扬花期遇到较长时间的低温,也会因花粉粒发育异常而影响结实。冻害的主要症状是幼叶和幼茎出现冰渍状、暗褐色病斑，随后组织坏死，严重时整株植物变黑、干枯、死亡，如霜冻常使未木质化的植物器官受害,使嫩芽、新叶甚至新稍冻死。一般植物受后并不立即表现出来，往往要过一段时间后才表现出来，由于叶绿素被破坏，叶片变黄枯萎，使

9、整个植株或部分枝条死亡。低温胁迫对于植物是一柄双刃剑。一般单子叶植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象被称为春化作用。春化低温对越冬植物成花的诱导和促进作用，冬性草本植物（如冬小麦）一般于秋季萌发，经过一段营养生长后度过寒冬，于第二年夏初开花结实。如果于春季播种，则只长茎、叶而不开花，或开花大大延迟，这是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理，则春播时才可以正常开花结实。许多植物种子在萌发前经低温过程后 ,其植物的生长发育特性会发生明显变化，特别是加速植物的开花时间 ,增加植物的开花数量 ,进而影响植物的繁殖能力

10、【5】。在樊江文和M.Fenner的实验中，所用的15种实验植物中的雀麦、荠和M. arv ensis 等3 个种的种子经低温处理对其开花和植物生长有较明显的影响：3 种植物经低温处理后，明显的增加了植物的开花(小穗)数量；不实雀麦低温处理植株出现第一朵小穗的时间比对照处理植株提前了近 20天,小穗数量也增加了50%左右;荠和 M . arvensis 植株的开花数量也比对照处理增加20 30 个；植株的枝条也均比对照处理长,其中不实雀麦和荠最为明显，不实雀麦植株枝条长度以30 50 cm最多, 而对照处理植株的枝条长度均在20 cm以下推荐精选【5】。 当环境温度低于0时，往往会造成冻害，使

11、织物组织细胞内的自由水结冰，从而破坏细胞结构，使细胞失水。植物细胞的含水量高达70，这些水分有大部分的自由水和结合水组成，自由水在细胞内会因为温度的改变而改变其状态。当温度的骤然降低，可导致细胞内溶质过冷，进而导致细胞内部结冰，一般先在原生质内结冰，然后在液泡内结冰。如果原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子的体积大得多，冰晶体就会破坏生物膜，细胞器和衬质的结构对细胞造成致命伤害。冰冻温度下，多数植物在质外体空间诱导冰晶体，这种现象称为细胞间隙结冰，细胞间隙结冰伤害的主要原因是原生质过度脱水，破坏蛋白质分子， 原生质凝固变性 。电子显微扫描研究表明，许多冻敏感型植物有明显的细胞间隙结冰现象，当

12、高度冻敏感的树种表现细胞间隙结冰的征状时，就会诱导细胞脱水与胞内结冰两者的结合，从而引起植物冻害【6】。植物在遭受低温伤害后，植物原生质膜的遭到损伤，选择性丧失，对物质的透性发生改变，使得一些盐类，或有机物从细胞中渗出，进入周围溶液中，通过电导度的测量和糖的显色反应，即可见到外界溶液中电介质和糖类的增加等。研究表明低温胁迫对植物生物膜系统造成损伤，而生物抗寒性与生物膜系统的完整性密切相关。Lyons等提出细胞膜系统易遭受低温冷害的首要部位，冷害的根本原因是植物细胞膜系统受损，进而引起细胞膜透性的变化。研究表明：在遭受低温胁迫下，植物细胞膜透性会发生不同程度的增大推荐精选，选择通透性改变，表现为

13、电解质外渗，电导率升高，而相对电导率与植物抗寒性呈负相关，质膜稳定性越高，其抗寒性越强。表征生物膜受损程度的另一指标是细胞内丙二醛（MAD）含量，低温胁迫时细胞内的活性氧代谢平衡被破坏，导致质膜过氧化和不饱和脂酸降解产生丙二醛。MAD能强烈与细胞内各种成分发生反应，引起酶和脂膜损伤，导致膜结构和生理机能破坏，因此MAD含量能表示细胞膜受损程度，与抗寒性呈负相关。实验中经常测定二者的含量来研究低温胁迫对植物生物膜系统影响。在低温条件下，细胞内主动积累可溶质来降低细胞液的渗透势，防止细胞过度失水，渗透调节物质主要包括游离脯氨酸含量，可溶性蛋白含量，可溶性糖含量。游离脯氨酸能促进蛋白质水合作用，保护

14、酶的空间结构，为生化反应提供自由水和审理活性物质，对细胞起到一定的保护作用，其含量与抗寒性呈正相关，通过测定低温下游离脯氨酸的含量来判断其抗寒性的强弱。低温导致植物细胞内可溶性蛋白含量增加，但与植物抗寒性的关系仍存在争议。可溶性糖含量增加可以提高细胞液浓度，降低水势，增强保水能力。糖类既可以提供碳源和底物，同时可以保护蛋白质避免低温凝固，进一步提高其抗寒能力。用常测定上述物质的含量来测定植物的抗寒能力。植物的生命活动需要各种酶的参与，而酶只有在适宜的温度和其他条件的相互协调下才能发挥其活性，而低温会使酶的活性降低，影响植物的新陈代谢，从而使植物生长缓慢甚至是停止生长发育。同时低温胁迫使植物组织

15、细胞内活性氧分子大量积累超出正常水平，对植物形成氧化胁迫。当氧化胁迫发生时，SOD 、POD 、CAT等抗氧化酶会相互作用清除活性氧，抗氧化酶活性越高，植物抵御有低温引起的氧化胁迫能力越强。 植物遭受低温逆境胁迫时，从感受低温信号到发生一系列生理生化反应和调节基因表达，进而产生抗寒能力，存在一个复杂的信号网络系统。近年来,对低温胁迫后植物体内发生的事件主要集中在分子水平,包括植物如何感知外界的低温信号，并且将信号传递到细胞内部，最终诱导一系列基因的表达。“低温”信号传入细胞，启动或阻遏基因表达需要一个复杂的信号系统，其中包括 Ca2+ 、ABA、蛋白磷酸化酶、蛋白激酶、可溶性糖分子和一些转录因

16、子等【7】。随着突变分析和分子遗传学方法的大量应用，以拟南芥作为模式植物，已克隆了许多低温反应基因及低温调节的转录因子基因，明确了这些基因的抗冻功能及其涉及的多种低温调控的信号传导途径【2】。根据被低温诱导表达基因的功能,可以将它们分为两大类:一类是调控基因，它们起着调节基因表达和信号转导的作用,包括转录因子如 CBF,感知和传递信号的蛋白激酶如促分裂原活化蛋白激酶 MAPKs；另一类则被称为冷调节基因、早期脱水应答基因、脱水应答基因、冷诱导基因、低温诱导基因等，这类基因编码的蛋白直接对植物起到保护作用， 包括对细胞直接起到保护作用的蛋白( 例如抗冻蛋白)、水通道蛋白、渗透调节分子的合成酶(

17、例如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸以及甜菜碱的合成酶) 以及毒性降解酶( SOD、CAT、APX、POD) 等。其中一些基因已被证实在植物的抗寒性中发挥作用，还有一些基因与植物的抗寒性关系还未有报道。对冷诱导基因的进一步研究发现， 这类基因的表达存在两条诱导途径:一条途径依赖脱落酸( ABA) ;而另一条则为不依赖 ABA 的途径， 此途径为 CBF 低温应答途径，这条途径中发挥关键作用的是 CBF 转录因子推荐精选【7】。低温胁迫使植物基因表达改变，提高其抗寒能力，对植物的低温驯化研究有着重要意义。问题与展望：低温胁迫对植物细胞形态、结构、生理生化水平上的影响已经研究得比较透彻，随着分子生物学

18、技术的发展，研究重点已经逐步由分析植物低温胁迫下的生理生化反应转向筛选抗寒相关基因，研究这些基因的功能以及低温信号参与的信号转导途径。虽然植物低温胁迫下关于基因的功能以及低温信号参与的信号转导途径还有许多问题亟待解决，但根据近年来的研究表明，人们正在逐步揭开低温影响基因表达的神秘面纱。低温胁迫对植物的影响，探索植物抗寒性的生理机制，对于植物的低温驯化、抗寒良种的培育，防止寒害和冻害有着重要意义，让低温更好服务于我们的生活。参考文献：推荐精选【1】张志良, 瞿伟菁主编 物生理学实验指导 北京 : 高等教育出版社, 2003 256257【2】潘瑞枳 ，董愚德. 植物生理学【M】. 北京，高等教育出版社 1992，322328【