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1、 本本 章章 的的 重重 点点1.1.细胞质遗传与核遗传的差异。细胞质遗传与核遗传的差异。2.2.细胞质遗传的特点。细胞质遗传的特点。3.3.质核基因间的关系。质核基因间的关系。4.4.雄性不育：雄性不育：核不育型、质核互作不育型；核不育型、质核互作不育型；孢子体不育、配子体不育；孢子体不育、配子体不育；生产应用。生产应用。第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点 一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念 二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象 ( (又称

2、非染色体遗传、非孟德尔遗传、又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、 染色体外遗传、核外遗传、母性遗传染色体外遗传、核外遗传、母性遗传) )。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。也称为也称为非孟德尔遗传非孟德尔遗传，核外遗传，母体遗传。，核外遗传，母体遗传。染色体基因组染色体基因组 基因（核基因（核dnadna）线粒体基因组（线粒体基因组（mtdna）叶绿体基因组（叶绿体基因组（ctdna cpdna）动粒基因组（动粒基因组（kinto dna）中心粒基因组（中心粒基因组（centro dna）膜体系基因组（膜体系基因组（memb

3、rane dna）细胞共生体基因组细胞共生体基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞器基因组细胞细胞质基质基因组因组生物的遗传体系生物的遗传体系遗传物质遗传物质观察生物的受精过程我观察生物的受精过程我们知道，子代是由父本的们知道，子代是由父本的精精子子与母本的与母本的卵细胞卵细胞结合成受结合成受精卵后发育而成的。精卵后发育而成的。精子很精子很小，几乎不含细胞质小，几乎不含细胞质，而，而卵卵细胞则含有大量细胞质细胞则含有大量细胞质。也。也就是说，受精卵的细胞质几就是说，受精卵的细胞质几乎全部来自母本产生的卵细乎全部来自母本产生的卵细胞。一个性状如果由细胞质胞

4、。一个性状如果由细胞质内的基因控制，当然就会表内的基因控制，当然就会表现为现为“母系遗传母系遗传”了。了。精细胞与卵细胞的相对比例精细胞与卵细胞的相对比例看图思考：看图思考：有丝分裂时，有丝分裂时，细胞质是怎样分配细胞质是怎样分配到两个子细胞中去到两个子细胞中去的？能像细胞核内的？能像细胞核内的染色体那样，的染色体那样，准准确确地平均分配给两地平均分配给两个子细胞吗个子细胞吗？细细胞胞质质遗遗传传原理：生物的某些性状由细胞质内的原理：生物的某些性状由细胞质内的 遗传物质遗传物质( (细胞质基因细胞质基因) )控制。控制。母系母系遗传遗传子代的分子代的分离不规则离不规则特点特点表现：子代的性状完

5、全由母本表现：子代的性状完全由母本 决定而与父本无关。决定而与父本无关。原理：子代的细胞质几乎全部原理：子代的细胞质几乎全部 来自母本的卵细胞。来自母本的卵细胞。表现：子代分离时各种性表现：子代分离时各种性 状不形成一定的比例状不形成一定的比例原理：细胞质的分配是随原理：细胞质的分配是随 机分配。机分配。二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点1. 1. 正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗

6、传 给子代，故又称母性遗传。给子代，故又称母性遗传。正反交差异形成示意图正反交差异形成示意图 正交和反交的遗传表现不同正交和反交的遗传表现不同 2. 2. 不出现分离比，即不出现分离比，即非孟德尔式遗传非孟德尔式遗传；3. 3. 连续回交连续回交能把母本的核基因全部置换掉，但能把母本的核基因全部置换掉，但 母本细胞质基因及其控制的性状仍不消失。母本细胞质基因及其控制的性状仍不消失。4. 4. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类 似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞；似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞；第二节第二节 母性影响母性影响（mater

7、nal effect）一、母性影响的概念：一、母性影响的概念： 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物 质所引起的一种遗传现象。质所引起的一种遗传现象。 母性影响母性影响不属于细胞质遗传不属于细胞质遗传的范畴。的范畴。二、母性影响的特点：二、母性影响的特点： 下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。欧洲麦粉蛾色素的母性影响欧洲麦粉蛾色素的母性影响棕褐色棕褐色: 是由是由aa基因决定基因决定无论卵细胞基因型是无论卵细胞基因型是a a 还是还是 a a，它们的细胞，它们的细胞质中都含有质中都含有a a 基因产物基因产物,

8、 aa, aa基因型幼虫的皮是基因型幼虫的皮是棕褐色；但是，这种母性影响只是暂时的，棕褐色；但是，这种母性影响只是暂时的，缺少缺少a a基因，成虫复眼为红色。基因，成虫复眼为红色。椎实螺旋转方向的遗传椎实螺旋转方向的遗传椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时 产生卵子和精子，但一般通过产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋左旋和和右旋右旋之分，属于一对相对性状。之分，属

9、于一对相对性状。 过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交， f1 f1旋转方向都旋转方向都与各自母本相似与各自母本相似，即右旋或左旋，即右旋或左旋， f2 f2均为均为右旋右旋， f3 f3才出现才出现右旋和左旋的分离右旋和左旋的分离。 正交正交 反交反交( (右旋右旋)ss)ss( (左旋左旋)ss)ss( (左旋左旋)ss)ss( (右旋右旋)ss)ss异体受精异体受精 异体受精异体受精 f1f1 全部为右旋全部为右旋(ss)(ss)全为左旋全为左旋(ss)(ss)自体受精自体受精 自体受精自体受精 f2f2 1ss2ss1ss1ss2ss1ss（均右旋）（均右旋）1ss2ss1s

10、s1ss2ss1ss（均右旋）（均右旋） f3f3右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 (ss)(ss)(分离分离)(ss)(ss) (ss)(ss)(分离分离)(ss) )(ss) 3 13 1 3 13 1 如果试验只进行到如果试验只进行到f1f1，很可能被误认为细胞质遗传。，很可能被误认为细胞质遗传。 f1f1的旋转方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。 比正常的孟德尔分离晚一代出现，因此又叫比正常的孟德尔分离晚一代出现，因此又叫延迟遗传延迟遗传。 母性影响母性影响所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似， 但是并不是由细胞质基因所

11、决定，但是并不是由细胞质基因所决定， 而是由于而是由于核基因的产物在卵细胞中的积累核基因的产物在卵细胞中的积累， 所以它所以它不属于细胞质遗传不属于细胞质遗传的范围。的范围。考试题考试题第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现 柯伦斯（柯伦斯（correnscorrens）在花斑的紫茉莉中发现：）在花斑的紫茉莉中发现： 叶片有叶片有绿色绿色、白色、绿白相间的、白色、绿白相间的花斑型花斑型； 而且白色部分和绿色部分有明显的界限而且白色部分和绿色部分有明显的界限柯伦斯（柯伦斯（19081908）杂交试验）杂交试验 （一）、紫茉莉花斑性状的遗传一）、紫茉莉花斑性状

12、的遗传 接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种表现杂种表现 白白 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 花花 斑斑 绿绿 色色 白、绿、白、绿、 花花 斑斑 花花 斑斑（母本）（母本）（父本）（父本）细胞学证据：细胞学证据： 白色白色含无叶绿素的白色质体含无叶绿素的白色质体 绿色绿色含绿色质体（叶绿体）含绿色质体（叶绿体） 花斑花斑含白色质体和叶绿体含白色质体和叶绿体 受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条的颜色完全由卵细胞（母本）

13、的细胞质决定的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。紫紫茉茉莉莉花花斑斑叶叶遗遗传传模模型型在配子形成或植株发育过程中，在配子形成或植株发育过程中， 一些类型的一些类型的细胞质分裂使细胞质分裂使叶绿体叶绿体和和白色体白色体分别进入不同分别进入不同的子细胞中。的子细胞中。质体在细胞质分裂时的分配机制仍不清楚？质体在细胞质分裂时的分配机制仍不清楚？ 结结 果：果： 白白白白 绿绿绿绿 花斑花斑白、绿、花斑白、绿、花斑 杂种植株所表现的性状完全由杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定母本枝条所决定， 与提供花粉的父本枝条无关。与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的控制紫茉莉花斑性状的遗传

14、物质是通过母本传递遗传物质是通过母本传递的。的。 花斑枝条：花斑枝条：绿细胞绿细胞中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体( (叶绿体叶绿体) )；白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体( (白色体白色体) )；绿白组织交界区域绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。 花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞 无论接受何种花粉，无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞

15、的母本相似其子代只能与提供卵细胞的母本相似， 分别发育成正常分别发育成正常绿株绿株、白化株白化株、花斑株花斑株。 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等 20 20多种植物中发现。多种植物中发现。 细胞质基因遗传的独立性是细胞质基因遗传的独立性是相对的相对的，有些性状的变异是由，有些性状的变异是由 质核基因共同作用质核基因共同作用下发生的。下发生的。 如：如： 玉米细胞核内第玉米细胞核内第7 7染色体上有一个控制白色条纹的基因染色体上有一个控制白色条纹的基因ijij，纯合，纯合ijijijij株叶片表现为株叶片表现为白色和绿色相间的条纹白色和绿色相间的条纹

16、。（二）、玉米埃型条纹斑的遗传（二）、玉米埃型条纹斑的遗传玉米埃型条纹斑的遗传玉米埃型条纹斑的遗传a ijij 绿色绿色ijij 条纹条纹 f1 ijij 全部绿色全部绿色 ijij ijij ijij 绿色绿色 绿色绿色 白色白色（条纹）（条纹） 1/4 2/4 1/4遵循孟德尔遗传规律遵循孟德尔遗传规律ijij ijij 个体表现白化或条纹个体表现白化或条纹 ijij 条纹条纹 ijij 绿色绿色 f1 ijij ijij ijij 绿色绿色 条纹条纹 白色白色 （不成比例）（不成比例） 条纹条纹ijij 绿色绿色ijij ijij ijij 绿色绿色、条纹、白色植株、条纹、白色植株 均有

17、，且不成比例均有，且不成比例 b叶绿体遗传的规律叶绿体遗传的规律 隐性核基因隐性核基因ij ij 引起了叶绿体的变异；引起了叶绿体的变异； 一经变异，便能以一经变异，便能以细胞质遗传细胞质遗传的方式传递，的方式传递， 不再需要不再需要ij ij 基因的存在。基因的存在。 相对自主性，某些情况下，质体的变异是由相对自主性，某些情况下，质体的变异是由 核基因所造成的。核基因所造成的。二、二、叶绿体基因组叶绿体基因组、叶绿体、叶绿体 dna dna（ctdnactdna）的分子特点的分子特点: : 与细菌与细菌dnadna相似，裸露的相似，裸露的dnadna； 闭合双链闭环结构闭合双链闭环结构 多拷

18、贝：多拷贝：高等植物每个叶绿体中有高等植物每个叶绿体中有3060个个dna，整个，整个 细胞约有几千个细胞约有几千个dna分子；藻类中，叶绿体中分子；藻类中，叶绿体中 有几十至上百个有几十至上百个dna分子，整个细胞中约有分子，整个细胞中约有 上千个上千个dna分子。分子。 单细胞藻类中单细胞藻类中gc含量较核含量较核dna小，高等植物差异不明显；小，高等植物差异不明显； 一般藻类一般藻类ctdnactdna的浮力密度轻于核的浮力密度轻于核dnadna，而高等植物，而高等植物 两者的差异较小。两者的差异较小。（二）、叶绿体基因组的结构：（二）、叶绿体基因组的结构：1 1、低等植物的叶绿体基因组

19、：、低等植物的叶绿体基因组：. ctdna. ctdna仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种如各种rnarna、核糖体（、核糖体（70s70s）蛋白质、光合作用膜蛋白）蛋白质、光合作用膜蛋白 和和rubprubp羧化酶羧化酶 8 8个大亚基。个大亚基。 . . 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。 2. 2. 高等植物的叶绿体基因组：高等植物的叶绿体基因组：. .多数高等植物的多数高等植物的ctdnactdna大约为大约为150kbp150kbp： 烟草烟草ctdnactdna为为15

20、5844bp155844bp、水稻、水稻ctdnactdna为为134525bp134525bp。.ctdna.ctdna能编码能编码126126个蛋白质个蛋白质： 12% 12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；序列是专为叶绿体的组成进行编码；. .叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性： 有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组 紧密联系。紧密联系。 * * 如叶绿体中如叶绿体中rubprubp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成 8 8个大亚基个大亚基 （由叶绿体基因组编码）（由叶绿体基因组编码）+8+8个小亚基（由核基因组编码）。个小亚基（由

21、核基因组编码）。 1. ctdna1. ctdna与核与核dnadna复制相互独立，但都是复制相互独立，但都是半保留复制半保留复制方式；方式；2. 2. 叶绿体核糖体为叶绿体核糖体为70s70s、而细胞质中核糖体为、而细胞质中核糖体为80s80s；3. 3. 叶绿体中核糖体的叶绿体中核糖体的rrnarrna碱基成分碱基成分与细胞质和原核生物与细胞质和原核生物 中中rrnarrna不同；不同；4. 4. 叶绿体中蛋白质合成需要的叶绿体中蛋白质合成需要的2020种氨基酸载体种氨基酸载体trnatrna分别由分别由 核核dnadna和和ctdnactdna共同编码共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、。其中

22、脯氨酸、赖氨酸、 天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核核dnadna所编码所编码，其余，其余 10 10多种氨基酸为多种氨基酸为ctdnactdna所编码所编码。 （三）叶绿体内的遗传信息的复制、转录和翻译系统：（三）叶绿体内的遗传信息的复制、转录和翻译系统：第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传 一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现 二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞卵细胞)和和 分生孢子（精

23、细胞）。分生孢子（精细胞）。. 缓慢生长突变型：缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。. 试验试验：缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代。缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代。（一）、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传（一）、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 生长缓慢的突变型不含细生长缓慢的突变型不含细胞色素氧化酶胞色素氧化酶 线粒体结构不正常线粒体结构不正常 细胞色素氧化酶的产生与细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接联系线粒体直接联系 有关生长缓慢的基因存在有关

24、生长缓慢的基因存在于线粒体之中。于线粒体之中。 . .分析：分析： 缓慢生长突变型缓慢生长突变型无细胞色素氧化酶无细胞色素氧化酶，酶是正常，酶是正常 代谢所必需的。代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关， 且观察到缓慢生长突变型中的且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常线粒体结构不正常。 有关基因存在于线粒体之中，有关基因存在于线粒体之中，由母本传递由母本传递。 （二）、小菌落酵母的遗传（二）、小菌落酵母的遗传v 啤酒酵母，属于子囊菌啤酒酵母，属于子囊菌v 在正常通气情况下，每个细胞都能在培在正常通气情况下，每个细胞都能在培 养基上产生一

25、个圆形菌落，大部分菌落养基上产生一个圆形菌落，大部分菌落 的大小相近。的大小相近。v 大约有大约有1 12 2的菌落很小的菌落很小，是正常菌落，是正常菌落 的的1/31/31/21/2，称为，称为小菌落小菌落（petitepetite）。）。v 培养大菌落时经常产生少数小菌落培养大菌落时经常产生少数小菌落v 小菌落的后代则永远是小菌落小菌落的后代则永远是小菌落 non-mendelian segregtion of (a) neutral and (b) suppressive petite mutations in yeast.酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传中性小菌落中性小菌落抑制性小菌落

26、抑制性小菌落（二）、小菌落酵母的遗传（二）、小菌落酵母的遗传小菌落酵母细胞缺少细胞色素小菌落酵母细胞缺少细胞色素a a和和b b、细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 不能有氧呼吸不能有氧呼吸 不能有效利用有机物不能有效利用有机物 产生小菌落。产生小菌落。 相关基因存在于线粒体中相关基因存在于线粒体中研究结果表明与线粒体有关：研究结果表明与线粒体有关：小菌落线粒体中负责小菌落线粒体中负责atpatp合成的电子呼吸链已经合成的电子呼吸链已经 失去功能。失去功能。正常的线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置，正常的线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置， 但是小菌落没有。但是小菌落没有。中性小菌落中缺乏中性小菌落

27、中缺乏mtdna,mtdna,在抑制型小菌落中在抑制型小菌落中 mtdna mtdna结构、组成均有较大的变化。结构、组成均有较大的变化。二、线粒体基因组二、线粒体基因组 、线粒体、线粒体dnadna分子特点：分子特点：v 多为闭合环状结构，也有线状的多为闭合环状结构，也有线状的v mtdnamtdna与核与核dnadna的区别：的区别：. mt dna. mt dna无重复序列；无重复序列； . mt dna . mt dna 的浮力密度比较低；的浮力密度比较低； . mt dna. mt dna的的g g、c c含量比含量比a a、t t少，如酵母少，如酵母mtdnamtdna的的gcgc

28、含量为含量为21%21%； . mt dna. mt dna两条单链的密度不同，分别为重链两条单链的密度不同，分别为重链(h)(h)和轻链和轻链(l)(l)； . mt dna. mt dna非常小，仅为核非常小，仅为核dnadna十万分之一。十万分之一。 生物种类生物种类每细胞每细胞中中线粒体线粒体数数mtdnamtdna大小大小（kb)kb)mtdnamtdna与与核核dnadna比值比值酵母酵母222284840.180.18鼠（鼠（l l细胞）细胞）50050016.216.20.0020.002人（人（helahela细胞）细胞）80080016.616.60.010.01线粒体数目

29、及线粒体数目及mtdnamtdna大小大小几种生物的几种生物的mtdnamtdna（二）、线粒体基因组的结构：（二）、线粒体基因组的结构： 19811981年年kandersonkanderson最早测出人的最早测出人的mtdnamtdna全序列为全序列为16569bp16569bp。 人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtdanmtdan全序列中测出：全序列中测出： 2 2个个rrnarrna基因、基因、2222个个trnatrna基因、基因、1313个蛋白质基因等；个蛋白质基因等；人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtdnamtdna分别有分别有16569bp16569bp、16275bp16275bp和和1

30、6338bp16338bp。2222个个trnatrna基因的位置用各个基因的位置用各个trnatrna接受的氨基酸示于接受的氨基酸示于圆环外圆环外。12s12s及及16srrna16srrna基因和基因和1313个开放阅读框架位置用相应符号表个开放阅读框架位置用相应符号表 示在圆环内。示在圆环内。urfurf：尚未确定开放阅读框架。：尚未确定开放阅读框架。ohoh和和olol示两条互补链复制起始点。示两条互补链复制起始点。 19841984年，年，lonsdalelonsdale测出玉米测出玉米mtdnamtdna：* * 含有含有570kbp570kbp；* * 并存在多个重复序列（主要有

31、并存在多个重复序列（主要有6 6种）；种）；* * rrnarrna基因、基因、trnatrna基因和细胞色素基因和细胞色素c c氧化酶基因氧化酶基因 均已定位。均已定位。、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： . .复制方式为半保留复制，由线粒体复制方式为半保留复制，由线粒体dnadna聚合酶完成聚合酶完成：. .有自身的核糖体，且不同的生物差异大：有自身的核糖体，且不同的生物差异大： 表 20-4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类(hela)酵母成分mtcytomtcyto核糖体60s74s75s80s 大亚基45s60s53s60s

32、 小亚基35s40s35s40s核糖体 大亚基16s28s21s26s 小亚基12s18s15s18s . .线粒体的密码子与核基因密码子有差异：线粒体的密码子与核基因密码子有差异： 表 20-2 在线粒体中密码子的改变 生物 密码子 mtdna 编码 核密码 共同 uga trp 终止 哺乳动物 aga/agg 终止 arg 哺乳动物 aua met(起始) ile 果蝇 aua met ile 果蝇 aga ser arg 纤毛虫 uaa/uag glu 终止 另一类纤毛虫 uga/uag cys 终止 酵母 aua met(延伸) ile 酵母 cca thr leu 酵母 cug se

33、r leu 酵母 uag ser 终止 支原体 uga trp 终止 . .半自主性的细胞器：半自主性的细胞器： 线粒体内线粒体内100100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有1010种是线粒体本身合成的。种是线粒体本身合成的。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种 半自主性的细胞器。半自主性的细胞器。 表20-5 酵母线粒体中合成的酶亚基亚基酶分子量(kda)线粒体中合成细胞质中合成atpase(对寡霉素敏感)340atpase 6、8、9(fo 膜因子)atp 1、2、3、4、7（f1 atpase）细胞色素c 氧化酶1

34、37co 1、2、3co 4、5、6、7细胞色素bc1复合物160细胞色素b 脱辅基蛋白6 个亚基第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传一、植物雄性不育性概念一、植物雄性不育性概念概念概念： 植物花粉败育的现象。植物花粉败育的现象。雄性不育特征雄性不育特征：雄蕊：雄蕊发育不正常发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，不能产生有正常功能的花粉， 但其雌蕊但其雌蕊发育正常发育正常，能接受正常花粉而受精结实。，能接受正常花粉而受精结实。植物界很普遍，在植物界很普遍，在1818个科的个科的110110多种植物中存在。多种植物中存在。 如：如： 水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。水稻、玉

35、米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。 雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义） 雄性不育雄性不育 ( (三型说三型说) ) 不育不育核不育型核不育型质不育型质不育型质质- -核互做不育型核互做不育型二、雄性不育的类别及其特点二、雄性不育的类别及其特点（一）、核不育型：（一）、核不育型：是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。如：如：可育基因可育基因ms ms 不育基因不育基因msms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等 许多作物中都已发现。许多作物中都已发现。例如：例如：番茄中有番茄中有3

36、030对核基因能分别决定这不育型；对核基因能分别决定这不育型；玉米的玉米的7 7对染色体上已发现了对染色体上已发现了1414个核不育基因。个核不育基因。遗传研究表明：遗传研究表明：多数核不育型均受简单的一对隐性基因多数核不育型均受简单的一对隐性基因( (msmsmsms) )所控制，所控制， 纯合体纯合体(msms)(msms)表现为雄性不育。表现为雄性不育。 这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因msms所恢复，杂合体所恢复，杂合体 (msms) (msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。遗传特点：遗传特点： 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不

37、能形成败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成 正常花粉，败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。正常花粉，败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。 用普通遗传学的方法不能使用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持这种不育性，保持这种不育性， 即育性容易恢复但不容易保持，这是核不育型的一个重即育性容易恢复但不容易保持，这是核不育型的一个重 要特征。要特征。（二）、质不育型：（二）、质不育型： 是由细胞质基因控制的雄性不育类型。是由细胞质基因控制的雄性不育类型。 目前已在目前已在270270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 如：玉米，小麦如：玉米，

38、小麦特点特点：细胞质不育型的不育性容易保持但不能恢复。细胞质不育型的不育性容易保持但不能恢复。 （三）、核质互作不育型（三）、核质互作不育型1.1.概念：概念： 是由细胞质基因和核基因相互作用共同控制的雄性不育类型。是由细胞质基因和核基因相互作用共同控制的雄性不育类型。2. 2. 花粉败育时间：花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育 多数发生在多数发生在减数分裂以后减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂减数分裂 过程中或在此之前过程中或在此之前。

39、质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。3. 3. 遗传特点：遗传特点：胞质不育基因为胞质不育基因为s s；胞质可育基因为胞质可育基因为n n；核不育基因核不育基因r r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；核可育基因核可育基因r r，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。4.4.质核不育性遗传的复杂性：质核不育性遗传的复杂性：. .孢子体不育和配子体不育：孢子体不育和配子体不育：. .孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体( (即植株即植株) )基因基因 型所控制，而与花粉本身所含基因无关。型所控制，而与花粉本身所含基因无关

40、。. .配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因 所决定。所决定。. .胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性：胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性： 同一种植物有多种质核不育类型。同一种植物有多种质核不育类型。 胞质不育基因和核基因的来源和性质不同胞质不育基因和核基因的来源和性质不同 表现特征和恢复性反应有明显差异。表现特征和恢复性反应有明显差异。 如：普通小麦：如：普通小麦： 1919种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因 相互作用都可以表现雄性不育相互作用都可以表现雄性不育. .单基因不育性和

41、多基因性不育性：单基因不育性和多基因性不育性：核遗传型不育性：多数表现为核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传单基因遗传；质质 核核 互互 作作 型：既有型：既有单基因控制单基因控制、也有多基因控制也有多基因控制。. .单基因不育性：指单基因不育性：指1 12 2对核内主基因与对应的不育胞质对核内主基因与对应的不育胞质 基因决定的不育性。基因决定的不育性。. .多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共 同决定的不育性。有关基因的表现型效应同决定的不育性。有关基因的表现型效应 较弱，但有累加效应，随着恢复基因的较弱，但有累加效应，随着恢复

42、基因的 增加其育性上升。增加其育性上升。 三、雄性不育性的发生机理：三、雄性不育性的发生机理：？ 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？ 它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？ （一）、胞质不育基因的载体：（一）、胞质不育基因的载体： 多数学者认为多数学者认为* * 线粒体基因组线粒体基因组dna(mt dna)dna(mt dna)是胞质不育基因的载体：是胞质不育基因的载体： 不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株 （如保持系）有所不同，由（如保持系）有所不同，由mt dnamt dna翻译合成的翻译合成的

43、 蛋白质也有所不同。蛋白质也有所不同。 * * 叶绿体叶绿体dna(ct dna)dna(ct dna)是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：（二）、质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：二）、质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：. .质核互补控制假说：质核互补控制假说：. .能量供求假说：能量供求假说： 认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体 能量转化效率有关。能量转化效率有关。 . 亲缘假说：亲缘假说： 认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的 差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。 雄性不育性主要应用在植物雄性不育性主要应用在植物杂种优势的利用杂种优势的利用上，杂交上，杂交 母本获得雄性不育性，可免去制种过程中的去雄工作，母本获得雄性不育性，可免去制种过程中的去雄工作， 并保证杂交种子的纯度。并保证杂交种子的纯度。 生产上应用推广的主要是生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性质核互作型雄性不育性，一般，一般 需要需要不育系不育系、保持系保持系和和恢复系恢复系，三系配套使用。，三系配套使用。四、雄性不育性的利用四、雄性不育性的利用概概 念：念：保持系：保持系： 具有保持不育性在世代中稳定传递能力的