蓝藻水华种群营养动力学模型的混沌现象及应用研究精

1、蓝藻水华种群营养动力学模型的混沌现象及应用研究1、项目研究意义1976 年著名理论生物学家 R.May 在自然杂志发表的 “具有复杂动力学过程 的简单数学模型”等论文 1 , 通过对著名的 Logistic 方程的研究 , 揭示了生命系 统中混沌存在的可能性。 从此以后 , 混沌思想迅速扩展到生命系统及生态系统各 领域的研究中。 从单种种群、 寄主与寄生物系统、 猎物与捕食者系统 , 到食物链 及复杂生态系统 ; 从微生物、昆虫到哺乳动物的种群演化 , 生态学家建立了大量 生态模型 , 并证明这些生态动力学现象中存在混沌 2-7 , 对生态模型中混沌现象 的研究已成为生态学的前沿研究热点之一

2、8-15 。蓝藻水华是由于藻类在合适的条件下爆发性增长所产生的一种自然现象， 其 危害日益严重，如浙江苍南桥墩水库和泽雅水库分别于1998年爆发了蓝藻水华，长达几个月，蓝藻大量繁殖，使饮用水质明显下降，造成了巨大的经济损失。为 什么这些单细胞生物在短程的几天甚至 10小时内突然暴发成灾？它们是如何超 常繁殖的？对蓝藻水华的成因研究已成为迫在眉睫的研究课题。 蓝藻水华往往是 无规律地突然暴发， 蓝藻水华的暴发机制可能与蓝藻水华的非线性生态动力学模 型的混沌行为有密切的关系， 所以，对蓝藻水华的非线性生态动力学模型的混沌 现象研究可能是了解蓝藻水华的成因最有效和最有希望的方法。 研究蓝藻水华的 形

3、成机制 , 对于科学预测湖泊中蓝藻水华的产生 , 并采取相应措施减少其带来 的影响具有重要的生态和环境意义。崔启武和Lawson将Michelis Menten方程推广至种群动力学中去，把营养 - 种群生长 - 密度因素融合起来，修补了逻辑斯谛模型在这方面的不足 , 建立 起崔 -Lawson 模型16,17 ，在实际应用中被证明十分有效。然而，由于崔 -Lawson 模型是建立在生化动力学单底物 Michelis Menten 方程的基础上的，因而崔 -Lawson 模型是一个非常简化的基本生物种群增长营养动力学模型 , 仅考虑了营 养动力学生态现象的一部分情况。 由于藻类种群增长动力学与崔

4、 -Lawson 模型比 较吻合，本课题以崔 Lawson 模型 16,17 为基础，考虑底物抑制、产物抑制、有 毒物质抑制、别构抑制等复杂生化动力学机制为基础的对应生物营养动力学种群 增长现象 , 建立起一系列非线性湖库蓝藻生态动力学新模型来研究蓝藻水华现象 以申请者主持的前期课题“饮用水为主的湖库富营养化防治和控制”（2002 年-2005 年，经费 20 万）积累的大量水质富营养化数据，来研究这些模型的非线 性动力学机制及其演化规律 , 探索判断蓝藻水华的暴发机制是否与这些模型中的 混沌现象有关 , 为模型在研究蓝藻水华暴发机制中的应用提供理论依据 .浙江省有大量水库 , 很多水库处于富

5、营养化状态 , 并有暴发蓝藻水华的危险 有相当多的水库已发生蓝藻水华 , 如浙江的力洋水库在 2002 年春秋季相继爆发 了蓝藻水华 , 浙江泽雅水库和苍南桥墩水库分别于 1998年爆发了蓝藻水华。本课 题的研究将为浙江省水库的蓝藻水华爆发预测和防治提供理论基础， 为浙江省的 用水安全提供帮助 , 并为浙江省的生态省建设和自然生态系统的生态安全贡献力 量。2、项目研究目标及与申请者研究工作长期目标的关系本项目研究目标： 1）建立底物抑制型、产物抑制型、有毒物抑制型、别构 抑制型等类型的种群增长营养动力学新基础模型， 并在此建立起一系列新的湖库 蓝藻生物种群增长营养动力学模型来研究蓝藻水华现象

6、, 研究此类生态模型的 定性性质， 以前期课题“饮用水为主的湖库富营养化防治和控制” （2002年-2005 年，经费 20万）积累的大量湖库水质富营养化数据， 对模型的各类参数进行判断， 对模型进行计算机数值实验和模拟， 研究这些模型的非线性动力学机制及其演化 规律, 探索判断蓝藻水华的暴发机制是否与这些模型中的混沌行为有关。2）以前期课题积累的大量湖库水质富营养化数据， 对其时间序列通过相空间重构、 谱分 析等非线性动力学方法进行分析， 估算出最大李雅谱诺夫指数， 判断湖库水质富 营养化数据是否具有混沌的特征，并探索与蓝藻水华暴发的关系。申请者长期从事生物系统动力学（包括生态种群动力学、生

7、化反应动力学 等）、环境系统动力学、 非线性动力学的研究，“蓝藻水华种群营养动力学模型的 混沌现象及应用研究” 是申请者长期目标的重要组成部分。 近年来， 申请者在生 物系统动力学研究方面获得了国家自然科学基金 （ 参加） 、浙江省 151 人才工程基 金项目（主持）、浙江省教育厅科研项目（主持）等多项资助，在 Biochem J（SCI 影响因子为 4.0） 等国内外核心刊物上发表论文几十篇，建立了十多个生物系统 动力学模型，研究这些模型的动力学特性及其应用，研究成果在2003 年获浙江省科学技术三等奖；申请者在 2002 年-2005 年还主持了“饮用水为主的湖库富 营养化防治与控制”课题

8、（经费为 20 万）的研究，积累了二个浙江省大型水库 的大量水质富营养化数据， 为本课题的研究打下了基础。 申请者另一项有关生态 学的研究在 2001 年获省科技进步三等奖。申请者在计算机模拟方面的研究成果 已在 Applied Mathematics and Computation 等 SCI 刊物上发表论文二篇，另已 有11篇相关论文被SCI期刊录用（印刷中，网上已发表）。本项目为交叉学科研究，申请者已具备了该交叉学科各领域的研究经验和能力，通过本项目的研究, 力争在理论上有突破，在应用上有所创新。3、项目研究内容，研究方案和进度安排本项目研究内容：(1) 生态建模：崔启武和Lawson将

9、Michelis Menten方程推广至种群动力学中去，建立起 16营养动力学的单种群模型，亦称崔一Lawson模型:(1)1一 x 空XmdtXm我们考虑到藻类的生态情况，由营养-藻类-浮游动物形成一个食物链，由 于藻类存在以底物抑制、产物抑制、有毒物质抑制、别构抑制等复杂生化动力学 机制为基础的对应营养动力学种群增长现象，我们可分别建立与此相对应的湖库 蓝藻生态动力学模型，下面以其中的产物抑制情况为例来说明生态建模情况。首16先我们在崔一Lawson模型的基础上建立产物抑制型的单种群增长营养动力学 新基础模型：(2)dx：x"x(Xm-X)kpX( )(dt k ： x(Xm -

10、x) kp： xX在公式(2)新模型的基础上可建立各类以产物抑制型种群增长营养动力学模型为基础的湖库藻类浮游动物新生态模型，如两个可相互替代的限制食物源的湖库藻类一一浮游动物互作模型：dx =($x g - X) kpX )p 2xdt k ： x Xm _x k / x X 1 X r y k12 dy =( 3 % (ym -y ) kp y 卜 2 r ydt k ： y ym -y k/： y y 1 Z x r y 住 dzx r y .u2 z3 zdtx r y k12(3)或建立两个不能互相替代的限制食物源的湖库藻类一一浮游动物互作模型dx dt(xm - X)(Xm - X)

11、kpXxyrz(kix)(k2y)dydtGy 卫yym y) y kpyky +dy (ym - y) (kp +Gy y ,xy(1 - r )(kix)(k2y)(4)空 丄丄3 Z dt (k1x)(k2y)其中,各参数生态学意义如下：X为蓝藻种群（x）,Y为绿藻种群（Y） ,Z为浮 游动物（Z）; kp为抑制系数；ax为X食饵种群的营养转换率；ay为丫食饵种群的 营养转换率；3为X食饵种群的增长率；卩y为丫食饵的种群的增长率；Xm为有限 资源所允许的X食饵种群的最大种群密度；ym为有限资源所允许的丫食饵种群的 最大种群密度；P为捕食所引起的被捕食者种群的密度变化；松为捕食者种群（Z）

12、 的增长率；卩3为捕食者种群（Z）的自然死亡率；r为捕食者对食饵丫和食饵X 的捕食速度之比；ki2是捕食者对食饵X和丫的利用效率；k是一种特有参数。同理，我们也可推导出底物抑制、有毒物质抑制、别构抑制等复杂生化动力 学机制为基础的其它湖库藻类一一浮游动物种群营养动力学模型。到底哪种模型符合湖库蓝藻生态实际，我们可用我们前期研究课题所得到的湖库富营养化数据 来拟合判断。（2）生态模型的动力学行为研究方法公式（3）、（4）等模型均为非线性动力学模型，由于非线性动力学方程的高度 复杂性，利用解析方法来研究上述这些新生物种群营养动力学模型的非线性动力 学特性是很困难的。本课题拟采用定性分析、数值模拟和

13、相空间重构等非线性动 力学分析方法来研究这些湖库藻类一一浮游动物种群营养动力学模型的非线性 动力学现象。1）.定性分析：拟用微分方程定性理论对上述非线性湖库藻类一一浮游动物 种群营养动力学模型进行研究，分析这些生物种群营养动力学模型的稳态性及分 岔行为等动力学特性。2）.计算机数值实验：拟采用变步长四阶 Runge-Kutta算法原理对上述藻类浮游动物种群营养动力学模型的动力学行为进行计算机数值模拟，并用非线性动力学分析方法来研究公式（3）、（4）等生物种群模型的非线性动力学行为， 研究各类参数对藻类生长的影响，用最大Lyapunov指数等方法】来判断此类 生态模型是否可能出现混沌行为，若出现

14、混沌行为，则给出湖库藻类生态模型出现混沌行为的参数阀值，并与我们前期主持研究的课题“饮用水为主的湖库富营 养化防治与控制”积累的湖库水质富营养化数据进行比较研究， 分析混沌与水华 形成（藻类爆发性增殖）机制的关系。3）湖库水质富营养化数据的相空间重构2002年-2005年间我们主持了“饮用水为主的湖库富营养化防治与控制”课 题的研究（总经费20万）,研究得到了浙江省泽雅水库、珊溪水库等大型水库 10 多个检测点水质的透明度、DO BOD COD叶绿素a、总磷、总氮、温度、浊度、 电导率、PH藻类生物量等时间序列数据。我们拟采用混沌分析的重构相空间技 术，估算出最大李雅谱诺夫指数20,研究生态系

15、统存在混沌的可能性。本课题的技术关键是生物种群营养动力学模型各种参数值的确定及生态模 型中出现混沌的动力学参数范围的探索。由于我们主持的前期课题已得到大量湖 库水质富营养化数据，已可对藻类生态模型的各种参数值范围进行确定，完全可以解决因生态模型参数值难以确定而导致计算机数值模拟结果不符生态实际及 模拟计算工作量极大等困难。另外，近年来申请者已对多种非线性生态种群动力 学模型的非线性动力学特性进行数值实验探索，积累了一定的经验，并在一些新的生态动力学模型中找到了混沌现象（见图 1、图2），对上述湖库藻类生态模 型中出现混沌的可能动力学参数范围的探索是有一定成功把握的。w-d.klj-D UHO.

16、uS-l.MOO图1kH-DlUtl rr-2.MfXi图2（3）进度安排1 ） . 2006年1月一2006年12月，建立底物抑制型、产物抑制型、有毒物 抑制型和别构抑制型等各类生物单种群增长营养动力学基础新模型，并建立以此为基础的各种湖库藻类一一浮游动物种群营养动力学新模型，用微分方程定性理论、计算机数值计算和模拟方法等非线性动力学分析方法来研究这些模型的非线 性动力学行为，研究各类参数对藻类生长的影响，研究此类生态模型是否可能出 现混沌行为，分析混沌与水华形成（藻类爆发性增殖）的关系。撰写发表论文。2 ） . 2007年1月一2007年12月，进行湖库水质富营养化数据的相空间重 构，采用

17、混沌分析的重构相空间技术20,对我们前期主持研究的课题“饮用水 为主的湖库富营养化防治与控制” 积累的湖库水质富营养化时间序列数据进行相 空间重构，估算出最大李雅谱诺夫指数 , 研究生态系统存在混沌的可能性。撰写 发表论文。4、项目创新之处；国际相关研究现状： 湖库蓝藻水华的形成机理目前仍是个迷，是生态学前沿研究热点之一 , 人们 对此已提出多种解释 21 , 如目前多数观点认同蓝藻水华的形成一般是由蓝藻本 身的生理特点以及温度、光照、营养盐、其它生物等诸多环境因素所引发的 22 ； 有人认为，伴随着湖泊的富营养化 , 尤其是水体中磷浓度的增加 , 通常会导致水 体中浮游植物的种群组成朝着形成

18、水华的蓝藻演替 23 ；另外，捕食压力对蓝藻 种群群体形成的诱导现象已在实验室模拟研究中发现 24 ；人们还提出了许多湖 泊富营养化模型 25 ，26 , 但目前湖库蓝藻水华的形成机理仍然不是很清楚。 本课题 建立的湖库藻类种群营养动力学模型均为新生态模型 , 是对湖库蓝藻水华形成机 理的一种探索，对这些模型的非线性动力学特性及其混沌行为与蓝藻水华爆发关 系的研究未见报道。本课题创新之处在于 :1) . 自然界中存在着各式各样的生态现象， 为了研究这些现象， 必需抓着各 种现象的最本质的特征，将其理想化从而设计出各种理论模型，以便进行研究。 目前，在种群生态、 群落生态和生态系统等研究领域建立

19、了许多切合实际的理论 模型和研究方法，应用于各种生态条件下的研究工作。 崔启武建立的以崔 -Lawson 模型为基础的生物种群增长的营养动力学理论为解决生物生态机制问题提供了 一种新的思维和研究方法，但由于崔-Lawson模型是建立在生化动力学 Michelis Menten 方程的基础上的，未考虑许多复杂的生化营养动力学机制， 故其应用范围有很大的局限性。本项目以符合实际的较复杂的生化营养动力学为基础，首次建立起与崔 -Lawson 模型相平行的多种新的生物种群增长营养动力学基础模型， 这将扩展生 物种群增长的营养动力学应用范围， 大大深入和丰富生物种群增长的营养动力学 的理论研究，可望成为

20、学科的新生长点。2) . 首次建立各种湖库藻类种群增长营养动力学生态新模型，对这些湖库藻 类种群增长生态模型的动力学行为进行研究和分析， 研究各类参数对藻类生长的 影响，研究此类生态模型可能出现的混沌行为， 出现混沌行为的参数阀值， 分析 混沌与水华形成 （藻类爆发性增殖） 机制的关系 , 这将为藻类水华形成 （藻类爆 发性增殖）机理的研究提出了一种新思路。3）. 首次对浙江省泽雅水库、珊溪水库的湖库水质富营养化时间序列数据进 行相空间重构研究，估算出最大李雅谱诺夫指数 , 研究生态系统存在混沌的可能 性。4）. 由于这些模型大部分将表现出复杂的非线性动力学行为，将可能在这些 生态动力学新模型

21、中找到混沌等非线性动力学现象。 对这些动力学行为及其演化 规律的研究将丰富和发展生态理论体系及非线性动力学本身， 具十分重要的学术 价值，并为在实际中的应用打下基础。5、工作基础与工作条件项目主持人 98年就入选浙江省跨世纪 151人才工程， 2001年晋升为教授， 已从事生物系统动力学研究十多年 , 在生物动力学、微分方程、非线性动力学、 计算机数值计算和模拟、 生态学实验等方面有扎实的基础和研究经验， 熟悉生物 动力学、非线性动力学的研究方法及进展。 近年来， 项目组人员在有关生物动力 学等方面已进行了颇有成效的研究工作， 主持或参与国家 863 项目、国家自然科 学基金、浙江省自然科学基

22、金、 浙江省 151 人才工程资助项目、 浙江省教育厅科 研项目等多项研究课题， 在国内外有影响的核心杂志上发表了几十篇相关的高水 平研究论文，部分论文被SCI、El、CA BA等著名检索期刊检索，所发表论文的 SCI 期刊影响因子高的达 4.0 以上， 2000 年以来，我们主持的二项相关科研成果 （ 内容为生物动力学、生态学 ）分别获得省科技进步三等奖，在 2005 年我们已有 10多篇相关论文被SCI期刊录用（印刷中，网上已发表），显示了较强的科研实 力。本项目组由一位教授、二位副教授、一位在读硕士研究生组成，项目组人员 来自不同学科， 具有学科交叉的优势， 人员结构搭配合理， 并具有强

23、烈的进取精 神和团队合作精神，具备研究此课题的能力。与本研究有关的支撑条件： 本项目组成员所在实验室均有数套高级别电脑及 输出设备，基本上能承担计算机数值实验任务。6、预期研究结果及其利用研究结果的计划和今后发展的思路预期研究结果 :1）. 建立底物抑制型、产物抑制型、有毒物抑制型和别构抑制型等几种类型 的生物种群增长营养动力学基础新模型， 并以这些基础模型为依据推导出各种湖库藻类种群增长生态新模型2）. 得到湖库藻类种群增长生态新模型的非线性动力学行为结果。3）. 得到湖库藻类种群增长生态新模型的各类参数对藻类生长的影响、出现 混沌行为的参数阀值及混沌与水华形成 （藻类爆发性增殖） 的关系等

24、结果， 这将 为湖库藻类水华形成（藻类爆发性增殖）机理的研究提出了一种新思路。本研究将有力促进生物种群增长的营养动力学的理论研究和湖库藻类水华爆发机理研究，产生新的理论突破和发展。预计能在国际上有影响的SCI杂志上 发表学术论文 3-5 篇。完成本课题后 , 拟开展湖库藻类水华预报与防治的应用研究。7、参考文献1 May R M. Simple mathematical models with very complex dynamics . Nature, 1976, 261: 459-467.2 Begon M, Sait S M, ThompsonD J. Predator-prey cy

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