被子植物营养器官

1、第三章第三章 被子植物营养器官被子植物营养器官 的形态、结构和功能的形态、结构和功能 根的形态、结构和功能根的形态、结构和功能1茎的形态、结构和功能茎的形态、结构和功能2 叶的形态、结构和功能叶的形态、结构和功能3 提提 纲纲 1.1 根尖的结构及其生长发育 根冠 u 薄壁细胞、分泌粘液；u 细胞不断补充；u 淀粉体 1. 1. 根的形态、结构和功能根的形态、结构和功能分生区 u 原分生组织和初生分生组织；u 不活动中心；u 初生分生组织：原表皮、基本分生组织、原形成层； 1.1 根尖的结构及其生长发育 根毛区（成熟区） 是行使吸收功能的主要区域，已具备根的初生结构。 1.1 1.1 根尖的结

2、构及其生长发育根尖的结构及其生长发育 u 表皮外细胞延伸而成u 分泌酸物质u 初生生长u 初生组织u 初生结构 表皮来源于原表皮；细胞呈长方体，细胞壁较薄；具大液泡、渗透压高；具有根毛；无气孔。1.2 1.2 双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 根毛区横切面初生结构由外至内明显地分化为表皮、皮层和维管柱三部分。2. 皮层： 外皮层：u 紧接表皮；u 细胞排列较紧密；u 体积较小。 位于表皮与维管柱之间, 由基本分生组织发育而来，由薄壁细胞组成，起贮藏、通气、横向运输的作用。1.2 1.2 双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 几层至几十层，细胞排列疏松，有明显的胞间隙, 细胞

3、壁薄（初生壁）、具大液泡，细胞较大型 。一层，体积小、排列紧密、无胞间隙细胞的径向壁(两侧的细胞壁)和横向壁(上下的细胞壁)呈木质化和栓质化的带状增厚, 称为凯氏带。 皮层薄壁细胞: 内皮层：2 2 皮层皮层凯氏带模式图凯氏带模式图凯氏带处物质运输路径凯氏带处物质运输路径凯氏带电镜图凯氏带电镜图液泡膜细胞膜凯氏带细胞壁单子叶植物内皮层细胞及通道细胞单子叶植物内皮层细胞及通道细胞 中柱鞘: 薄壁细胞组成、潜在分裂能力 (维管形成 层、木栓形成层)、形成侧根、产生不定根等 3. 维管柱(也称中柱):包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部（初生维管组织）和薄壁组织四部分。1.2 1.2 双子叶植物根的初

4、生结构双子叶植物根的初生结构初生木质部： 原型：初生木质部的束数； 原生木质部和后生木质部； 导管类型； 外始式。薄壁细胞: 潜在分裂能力，位于木质部和韧皮部之 间。 髓 多数单子叶植物的根 双子叶植物中一些草本植物的根 双子叶植物中多数木本植物的根初生韧皮部： 木质部辐射角之间； 原生韧皮部和后生韧皮部。3 3 维管柱维管柱双子叶植物根初生结构模式图1.3 1.3 双子叶植物根的次生生长与次生结构双子叶植物根的次生生长与次生结构1、维管形成层的发生及其活动发生：1) 初生韧皮部内侧的薄壁细胞 2)正对原生木质部的中柱鞘细胞活动：产生次生木质部和次生韧皮部。维管射线：属于次生维管组织 来源于中

5、柱鞘形成层细胞 木射线和韧皮射线 横向输导和贮藏1.3 1.3 双子叶植物根的次生生长与次生结构双子叶植物根的次生生长与次生结构1.3 1.3 双子叶植物根的次生生长与次生结构双子叶植物根的次生生长与次生结构维管形成层所形成的次生结构特点： 初生维管组织与次生维管组织排列方式； 轴向运输系统和径向运输系统； 韧皮部可能遭破坏，木质部保留2 2、木栓形成层的发生及其活动、木栓形成层的发生及其活动发生：中柱鞘细胞活动：木栓形成层向内产生栓内层，向外产生木栓层， 构成周皮（皮孔）。? 由于根的维管形成层和木栓形成层活动，根的次生结构由外向内依次是怎样的1.4 1.4 禾本科植物的根解剖结构特点禾本科

6、植物的根解剖结构特点.1.4 1.4 禾本科植物的根解剖结构特点禾本科植物的根解剖结构特点 1、外皮层细胞层数较多；2、内皮层五面增厚；3、木质部多原型，中央具髓；4、在较老根中，皮层和中柱的薄壁细胞都可能发生变化；5、无次生生长和次生结构。 1.5 1.5 侧根的发生侧根的发生 侧根开始发生时，中柱鞘某些部位的几个细胞，细胞质变浓，液泡缩小，细胞恢复分裂活动。首先进行切向分裂，增加细胞层数，继而进行各个方向的分裂，产生一团细胞，形成侧根原基，其分化是以向顶的顺序进行。侧根原基顶端逐渐分化为生长点和根冠。最后由于新的生长点的不断分裂、生长和分化而向外突出，结果穿过母根的皮层和表皮成为侧根。二原

7、型根二原型根三原、四原型根三原、四原型根多原型根多原型根1.5 1.5 侧根的发生侧根的发生 方式：内起源 类型：与原型有关 1.6 1.6 根瘤和菌根根瘤和菌根 根瘤（nodule）由固氮细菌 、放线菌侵染宿主根部细胞而形成的瘤状共生结构。自然界中有数百种植物能形成根瘤，其中与农业生产关系最密切的是豆科植物的根瘤。 菌根（mycorrhiza）是高等植物根部与某些真菌形成的共生体。它有两种类型：外生菌根和内生菌根。 2. 2. 茎茎2.1 2.1 茎的生理功能茎的生理功能输导、支持、贮藏、繁殖2.2 2.2 茎的形态茎的形态 2.2.1 2.2.1 茎的外部形态茎的外部形态 2.2.1 2.

8、2.1 茎的外部形态茎的外部形态 长枝和短枝长枝和短枝 2.2.2 2.2.2 芽的结构芽的结构芽: 未发育的(处于幼态的, 还未伸展的)枝条(枝芽)或花和花序(花芽)的原始体。 2.3 2.3 茎的发育茎的发育2.3.1 2.3.1 茎尖分区及茎尖分区及其生长动态其生长动态 2.3.1 2.3.1 茎尖分区及其生长动态茎尖分区及其生长动态 （1）分生区：最顶端细胞能持久保持分裂能力。2.3.1 2.3.1 茎尖分区及其生长动态茎尖分区及其生长动态 茎顶端分生组织的组成和排列方式有多种理论： 原套原体学说； 组织原学说； 细胞学分区概念； 原套-原体学说：原分生组织包括原体与原体两个部分，外部

9、称原套，由一到几层细胞组成，它们进行垂周分裂，增大原分生组织的表面积。原套的内部称原体，由多数的细胞组成，细胞能进行垂周分裂、平周分裂等各个方向的分裂，能增加体积，使茎尖加大。原套以后分化成为原表皮，原体以后分化为基本分生组织和原形成层。2.3.1 2.3.1 茎尖分区及其生长动态茎尖分区及其生长动态 细胞组织分区概念（concept of cytological zonation） 福斯特(a. s. foster) 于1938年在银杏（裸子植物）茎端观察到显著的细胞学分区现象。组织原学说（histogen theory） 1868年韩士汀（j. von hanstein）提出。 内容：被子

10、植物茎端由表皮原、皮层原、中柱原三个组织原组成，它们以后的活动能分别形成表皮、皮层、维管柱和髓。 2.3.1 2.3.1 茎尖分区及其生长动态茎尖分区及其生长动态 腋芽原基的发生比叶原基晚, 在叶腋的一些细胞经过平周分裂和垂周分裂而形成突起, 茎上的叶和芽的这种起源方式称为外起源. 叶和芽的起源： 叶和腋芽分别由叶原基和腋芽原基发育而成，叶原基是分生组织表面的第一层或第二层、第三层细胞平周分裂和垂周分裂产生突起。2.3.1 2.3.1 茎尖分区及其生长动态茎尖分区及其生长动态 2.3.2 2.3.2 伸长区伸长区茎尖伸长区的长度一般比根的伸长区长。 伸长区细胞的迅速伸长是茎伸长的主要原因。 2

11、.3.3 2.3.3 成熟区成熟区 特点: 停止分裂和伸长生长, 已分化出各种成熟组织, 具备了幼茎的初生结构.茎尖分区和分化2.4.1 2.4.1 双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构初生结构: 茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞, 经过分裂、生长、分化而形成的结构。 2.4 2.4 茎的结构茎的结构 髓射线髓皮层维管束（排成一环）构成维管柱表皮（1 1）表皮）表皮u 单层狭长型活细胞单层狭长型活细胞u 细胞外壁角质化，形成角质层细胞外壁角质化，形成角质层u 气孔气孔2.4.1 2.4.1 双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构表皮和皮层厚角组织(2) (2) 皮层皮

12、层 u 厚角组织（靠近表皮的几层皮层细胞）u 薄壁组织u 常无内皮层u 最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒，称为淀粉鞘淀粉鞘。（3 3） 维管柱维管柱 ( (中柱中柱) ) 包括维管束、髓、髓射线 u维管束： 由初生木质部、初生韧皮部、形成层共同组成的束状结构, 由原形成层分化而成. 注：初生木质部的发育方式是内始式, 初生韧皮部的发育方式是外始式。 表皮髓髓射线皮层初 生木质部初 生韧皮部厚角组织束中形成层 多数双叶植物的维管束为无限外韧维管束无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成层。 少数双子叶植物茎的维管束为双韧维管束双韧维管束，在木质部的内方尚有内韧皮部。 （3） 维管柱维管柱

13、髓：由薄壁组织构成的中心部分, 具有贮藏作用。 髓射线：位于两个维管束之间, 连接皮层与髓的薄壁细胞, 有横向运输和贮藏的作用，正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。 u 髓和髓射线髓和髓射线 2.4.2 2.4.2 双子叶植物茎的次生生长、次生结构及禾本双子叶植物茎的次生生长、次生结构及禾本科植物茎科植物茎次生生长(增粗生长)：侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎增粗,这个过程称为次生生长。次生结构：次生生长形成的组织构成的构造称为次生结构, 它包括次生维管组织和周皮两部分。 （1 1）维管形成层的来源和活动）维管形成层的来源和活动 l 维管形成层来源维管形成层来源

14、l维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞 维管形成层有两种形状的细胞： 纺锤状原始细胞：长棱形, 长而扁, 长度比宽度大许多倍, 细胞的切向面宽. 形成次生木质部和次生韧皮部。 射线原始细胞：细胞小, 近于方形, 形成维管射线。（1 1）维管形成层的来源和活动）维管形成层的来源和活动 图3-115 维管形成层及其衍生组织 a.纺锤状原始细胞; b.射线原始细胞; c.横切面; d.径向切面示轴向系统; e.径向切面示射线 1.横向面; 2.径向面; 3.切向面 维管形成层活动维管形成层活动 横裂侧裂切向分裂切向分裂桃属茎的初生和次生结构次生木质部次生木

15、质部 由导管、木纤维、木薄壁细胞、管胞和木射线组成。 次生韧皮部：次生韧皮部： 由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成，许多植物的次生韧皮部内有分泌组织,能产生特殊的汁液, 如胶乳。 木射线木射线径向系统的组成分子 韧皮射线：物质的径向运输, 储藏蛋白质、 淀粉、单宁等 。轴向系统的组成分子筛管和伴胞：输导有机养料 韧皮薄壁细胞：储藏淀粉、蛋白质、单宁、晶体等。一些韧皮薄壁细胞特化为各种分泌结构如乳汁管、漆汁道等。 韧皮纤维：机械支持维管射线与髓射线的区别 维管射线 髓射线 来 源 维管形成层的射线原始细胞 基本分生组织 位 置 次生木质部和次生韧皮部 维管束之间, 内连髓部外通皮层 数 目

16、 不断增加 固定不变 （2 2）木栓形成层的发生和活动）木栓形成层的发生和活动发生：第一次发生的位置可由表皮、皮层的厚角组织、皮层薄壁组织到次生韧皮部发生，因植物种类而异。活动：与根一样，但产生的周皮有皮孔结构，栓内层细胞含有叶绿体。周皮周皮周皮和皮孔的形成周皮周皮射线射线形成层形成层次生韧皮次生韧皮部部次生木次生木质部质部初生木初生木质部质部髓部髓部双子叶植物茎的组织分化的发育顺序：双子叶植物茎的组织分化的发育顺序： 顶端分生组织原表皮表皮木栓形成层木栓层栓内层基本分生组织皮层髓原形成层初生韧皮部形成层初生木质部次生韧皮部次生木质部茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分茎的次生结构大体可分成

17、树皮和木材两部分 1）木材：主要指次生木质部，初生木质部只占很小部分，木材具有两大特征：年轮和心材 年轮：在温带和有旱季、雨季交替的热带地区生长的数目, 其维管形成层的活动有明显的周期性,在一年中产生的早材和晚材构成一个生长轮, 称为年轮。 双子叶植物木质茎的年轮 导管直径大而壁较薄, 木材质地疏松, 颜色较浅, 形成于维管形成层活动旺盛时期。 导管和管胞直径较小而壁较厚, 木材质地较坚实而颜色较深, 维管形成层活动减弱。 早材早材(春材春材)特点：特点：晚材晚材(夏材夏材)特点：特点：茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分 边材和心材边材和心材边材: 树

18、木靠近树皮部分的次生木质部, 颜色较浅, 具生活的薄壁细胞和储藏物质, 导管具输导功能。心材: 树木靠近中心部分的次生木质部,颜色较深, 无生活细胞和储藏物质,导管失去输导功能。 木材的三种切面木材的三种切面 根据射线的形状可判断木材的三种切面：根据射线的形状可判断木材的三种切面： u 在横切面上：射线是从中心向外方射出的线条,显示出射线的长度和宽度。u 在径向切面上：射线是一堵砖墙, 与轴向系统相交织,显示出射线的高度和长度。u 在切向切面上：整个射线的轮廓呈纺锤形,显示出射线的高度、宽度和细胞的列数。树皮树皮l狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织；l广义的指维管形成层以外的所有组织，

19、包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮部。包括韧皮部、周皮和木栓形成层以外的一切死组织 。周皮周皮射线射线形成层形成层次生韧皮次生韧皮部部次生木次生木质部质部初生木初生木质部质部髓部髓部双子叶植物茎节部结构特点双子叶植物茎节部结构特点 双子叶植物茎节部发生侧枝和叶, 其解剖结构不同于节间, 形成叶(枝)隙和 叶(枝)迹。叶隙：茎的维管系统内，位于叶迹或枝迹近轴处，由薄壁组织充满，这些薄壁组织填充的区域。叶迹：进入叶的维管束，从茎的维管束分支起，穿过皮层深入到叶柄基部为止；或者进入叶的维管束在茎中的一段。p结构：1、表皮有长细胞（角质化）和短细胞 （硅细胞和栓细胞）之分，气孔的保卫细胞呈

20、哑铃形；2、不能分出皮层和髓； 3、基本组织: 厚壁组织（近表皮部分）和薄壁组织。2.4.3 2.4.3 禾本科植物茎的解剖特点禾本科植物茎的解剖特点维管束 ：有限外韧维管束 包括初生木质部、初生韧皮部、维管束鞘维管束的分布可分为两种类型： 玉米、甘蔗等作物的实心茎中，维管束散生于整个基本组织中，靠中央的较大、分布稀疏;靠近边缘的较小、分布稠密； 小麦、水稻等的空心茎中，维管束大体上排列为内外两轮，内轮较大,分布在基本组织中，外轮较小,藏在机械组织环中； 禾本科植物茎的主要特征 维管束数目很多，散生于基本组织中； 维管束中无形成层初生木质部不能进行次生生 长，无次生结构。其间导管排列在横切面上

21、呈“v”字形。韧皮部和木质部能长期行使其功能； 茎无皮层、内皮层、中柱鞘、髓、髓射线的界限； 居间生长； 茎增粗增长能力有限，初生组织细胞本身体积的增大和初生增厚分生组织活动使茎增粗。 禾本科植物是如何长粗的？ 1) 初生组织内的细胞在增大； 2) 初生增厚分生组织的活动。增粗的原因是： 在茎尖生长锥中以及在叶原基和幼叶下方,有几层扁长形的细胞组成初生增厚分生组织,它们和器官表面平行,成套状,进行平周分裂,增生细胞增大茎尖和幼茎的直径。初生增厚分生组织:3.3.叶叶 3.1 3.1 叶的主要生理功能叶的主要生理功能 u 光合作用 绿色植物通过叶绿体把co2和h2o合成有机物(主要是葡萄糖)，

22、把光能转变成化学能，并释放o2的过程。叶肉制造、贮藏有机物 叶脉供运光合作用的原料:co2和h2o 叶表皮保护作用 1）所释放的o2是地球上生物生存所必需的;光合作用的意义：2）葡萄糖是合成其他有机物的重要原料； 3）化学能是生物能利用的能量来源。 u 蒸腾作用 水分以气体状态从生活的植物体散失到大气中的过程。叶是蒸腾作用的主要部位叶是蒸腾作用的主要部位 意义： 1）促进水分和无机盐在植物体内运转；2）是根系吸水的动力； 3）降低叶片表面的温度。 u气体交换、吸收作用、繁殖作用气体交换、吸收作用、繁殖作用 吸收o2，放出co2或吸收co2，放出o2 ； 根外喷施农药； 形成不定根、不定芽。 完

23、全叶完全叶不完全叶不完全叶 3.2 3.2 叶的形态叶的形态3.2.1 一般叶的组成和形态一般叶的组成和形态3.3 3.3 叶的发生叶的发生 .3.3.1 3.3.1 叶原基的发生叶原基的发生 叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。3.3.2 3.3.2 叶的发生叶的发生 叶原基形成后，接着下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶柄。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。 3.4 3.4 叶的结构叶的结构3.4.1 3.4.1 双子叶植物叶的结构双子叶植物叶的结构 （1 1） 叶柄的结构叶柄的结构表皮表皮

24、机械组织机械组织基本组织基本组织维管束维管束木质部木质部束中形成层束中形成层韧皮部韧皮部（2 2） 叶片的结构叶片的结构 由由表皮表皮、叶肉叶肉(绿色组织绿色组织)和和叶脉叶脉(维管组织维管组织)组成。组成。1) 表皮表皮 切面观: 细胞方形, 外壁有角质层(此是表面细胞的原生质体分泌的)。 角质层存在的意义： 降低植物体内水分的蒸腾； 防止病菌存在的入侵(病菌孢子萌发时较难穿过角质膜)； 加固叶片的机械强度； 防止日照引起的损害。气孔器：指表皮上两个保卫细胞及其裂生的胞间隙。气孔器分布在表皮细胞之间，由二个肾形的保卫细胞围合而成; 两个保卫细胞之间的裂生胞间隙称为气孔。 a、保卫细胞形态和结

25、构、保卫细胞形态和结构1）数目多、分布广（双子叶植物下表皮，单子叶 植物上下表皮）2）面积小，蒸腾速率高3）保卫细胞体积小（表皮细胞的1/13，膨压变化 快）4）含多种细胞器、淀粉粒；3）纤维素的微纤丝定向，排列靠近气孔一侧的细 胞壁较厚；结构：b 、气孔开关的机理 白天，保卫细胞的叶绿体进行光合作用产生葡萄糖， 使细胞液浓度增加，水分由表皮细胞进入保卫细胞，使之膨胀，导致气孔开放。 晚上，保卫细胞内的葡萄糖转变成淀粉，细胞液浓度降低，保卫细胞失水而萎软，导致气孔关闭。淀粉 糖转化学说；无机离子泵学说、苹果酸代谢学说 排水器：水来源于管胞（h2o）排水组织（无功能叶肉细胞）水孔（无功能气孔）

26、表皮毛 表皮毛叶肉叶肉 p 叶片进行光合作用的重要部位; p 由含有大量叶绿体的薄壁细胞构成; 异面叶有栅栏组织和海绵组织的分化,栅栏组织近上表皮，海绵组织近下表皮。等面叶或栅栏组织和海绵组织分化,或上下表面内侧都有栅栏组织，中部为海绵组织。p 异面叶与等面叶叶肉的区别：1) 栅栏组织: 位于上表皮之下，有一列或几列长柱形薄壁细胞组成，作栅栏状排列，胞间隙发达；含叶绿体较多，叶绿体在栅栏组织中能随光照条件而移动。 2) 海绵组织: 在栅栏组织与下表皮之间，形状不规则，排列疏松，胞间隙大，含叶绿体较少，所以叶的下面一般色淡，光合作用弱，但气体交换和蒸腾作用较强。叶肉叶肉 栅栏组织与海绵组织的比较

27、：栅栏组织 海绵组织 形状 长柱形 形状不规则 排列 栅栏形，与表皮垂直 借短的空起在水平方向相连接 胞间隙 小 很大 叶绿体 多 少 功能 光合作用 光合作用，主要与外界气体交换 叶脉叶脉 p 叶脉是叶的输导和支持结构, 其内部结构随叶脉的大小而有不同。 p 叶脉的主脉和大的侧脉由一至数个维管束组成,通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成。木质部近上表皮,韧皮部近下表皮,二者之间有少量的形成层,但活动弱,产生的次生组织少。 u 较小的叶脉维管束外的维管束鞘常由薄壁组织或机械组织组成的。u 细脉附近往往有传递细胞，从叶肉组织输送光合产物到筛管分子。 u 越小的叶脉，结构越简单。首先是形成层和机械组

28、织消失,其次是木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少。 细脉 脉梢 3.4.2 3.4.2 禾本科植物叶的解剖特点禾本科植物叶的解剖特点 (1) (1) 表皮表皮1）从横切面上看：表皮细胞有长细胞（硅质化）和短细胞(硅质细胞和栓质细胞)两种； 2）气孔器与长细胞相间排列成纵行；保卫细胞呈哑铃形；副卫细胞近菱形；上下表皮气孔数目几乎相等； 3）泡状细胞 (运动细胞)垂周壁薄，液泡大，叶绿体少；长轴与叶脉平行，叶的横切面中呈折扇状；与叶片的卷曲和伸展有关；叶下表皮无泡状细胞。 （2 2）叶肉）叶肉u 等面叶; u 不同植物叶肉细胞形态有差异，形状不规则，壁向内形成皱褶，叶绿体沿细胞壁内褶分布。 水稻叶肉

29、细胞形态 小麦一个叶肉细胞 (3) (3) 叶脉叶脉 u 有限外韧维管束，有维管束鞘;u 花环结构；u叶绿体的二型现象玉米维管束c4植物c3植物u 无花环结构；u 无叶绿体的二型现象高光效植物低光效植物3.5 3.5 叶的生态类型叶的生态类型 各类植物在生态上, 根据它们与适生的水条件的关系可分为： 陆生植物 旱生植物 中生植物 水生植物 3.5.1 3.5.1 旱生植物叶片的结构特点旱生植物叶片的结构特点 降低蒸腾、贮藏水分结构特点： 叶小而厚；u 表皮细胞壁厚, 角质层发达, 有的形成复表皮；u 下皮层有贮水（薄壁细胞）和防止水分蒸发（厚壁细胞）功能； 气孔下陷，形成气孔窝； 栅栏组织层次

30、多, 海绵组织和胞间隙不发达，有利于增加光合组织比例； 机械组织量多, 叶脉稠密，使叶片缺水时不会萎缩变形；u 肉质叶，有较小表面积，能贮水。3.5.2 3.5.2 水生植物叶结构特点水生植物叶结构特点 u 叶小而薄，甚至分裂成丝状，以增加与水的接触面积; 表面细胞壁薄，不角质化, 含有叶绿体、无气孔； 叶肉组织全部由海绵组织构成，叶绿体大；u 叶肉组织有发达的细胞间隙组成的通气系统； 维管组织退化（特别是木质部）；机械组织不发达。 表皮叶肉维管束气腔3.5.3 3.5.3 阳地植物和阴地植物阳地植物和阴地植物阳地植物的叶结构倾向于旱生形态 特点：叶厚而小，栅栏组织发达，海绵组织不发达，细胞层次多，细胞间隙较小，机械组织发达，表皮细胞的细胞壁和角质层比较厚。 阳地植物阴地植物阴地植物倾向于水生形态特点：叶片大而薄, 栅栏组织不发达, 叶绿体较大，叶绿素含量较多。3.6 3.6 离层和落叶离层和落叶 离区：靠近叶柄基部发生细胞学和化学变化的几层细胞；离层：离区几层细胞分化而来（胞间层果胶酸钙转化为可溶性果胶和果胶酸