微生物学讲义_武汉大学

1、一、武汉大学“微生物学” 课程的建设与发展 经过多年的建设与发展，我校的“微生物学”课程已成为 一门在全国有特色有影响的优质课程 一）教材建设和教学大纲 二）教学研究 三）课程及相关教师的获奖情况 一）教材建设和教学大纲 t 1977年以来，受教育部（原国家教委）委托，一直负责制定 我国综合大学微生物学教学大纲； t 20年内先后出版微生物学方面的教材与参考书20多部，其中 6本为全国统编教材； 书名书名出版单位出版单位出版时间出版时间备注备注 微生物学微生物学高等教育出版社2000面向 21 世纪国家重点教材 微生物学实验微生物学实验（第三版）（第三版）高等教育出版社1999教育部“九五”重

2、点教材 微生物学微生物学（第一版）（第一版）人民教育出版社1979国家教委 优秀教 材一等 奖 （1989） 微生物学微生物学（第二版）（第二版）高等教育出版社1987累计发行 15 万册以上 微生物学实验微生物学实验（第一版）（第一版）高等教育出版社1986 微生物学实验微生物学实验（第二版）（第二版）高等教育出版社1989国家教委 优秀教 材一等 奖 （1992） 项目名称项目名称项目类别项目类别经费经费( (万万 元元) ) 起止年限起止年限主持人主持人 “微生物学”课程如何现“微生物学”课程如何现 代化的研究代化的研究 国家理科基地创建 名牌课程项目 41999（沈萍） “微生物学”试

3、题库研制“微生物学”试题库研制 与开发与开发 “九五”国家重点科 技攻关项目 19951996（毛绍麟） 利用电教手段通过多彩画利用电教手段通过多彩画 面展示显微世界面展示显微世界 教育部面向 21 世纪 教学内容和课程体系 改革计划 0.319951996（毛绍麟） 多媒体在微生物学教学中多媒体在微生物学教学中 应用的研究应用的研究 武汉大学面向 21世 纪教学内容和课程体 系改革计划 0.819971999（毛绍麟） 充分利用现代化教学手充分利用现代化教学手 段，提高段，提高“微生物学”教“微生物学”教 学水平学水平 湖北省新世纪教学改 革研究计划 1.520002002（陈向东） 二）教

4、学研究 三）课程及相关教师的获奖情况 授授 予予 单单 位位 获获奖奖名名称称获获奖奖等等级级获获奖奖者者获获奖奖时时间间 国国家家教教委委优秀教材一等奖微生物学（第一版）1989 国国家家教教委委优秀教材一等奖微生物学实验 （第一版） 1992 国国家家教教委委锐意改革微生物学 教学质量全面提高 二等奖毛绍麟、沈萍等1993 湖湖北北省省人人民民政政府府锐意改革微生物学教学 质量全面提高 一等奖毛绍麟、沈萍等1993 武武汉汉大大学学武汉大学一类课程微生物学课程1990 湖湖北北省省教教委委湖北省高等学校优质课 程 微生物学课程1997 湖湖北北省省人人民民政政府府省优秀教师毛绍麟1993

5、武武汉汉大大学学首届青年教师优秀教学 成果奖 三等奖唐晓峰1995 武武汉汉大大学学加强教材建设努力提高 教学质量与水平 三等奖卫扬保等1995 武武汉汉大大学学提高微生物学实验 教学质量，加强学生动 手能力及综合素质培养 教学成果 三等奖 唐兵等1999 二、本学期的教学安排 一）授课教师 主讲教师：陈向东（副教授） 主要本科教学经历： 微生物学专业指选课：“微生物学技术”、“微生物学技术实验” “微生物学”课程教学小组：沈萍、陈向东、唐兵 责任教授（教学小组组长）：沈萍教授 联系方式：电话：87648533（实验室）、87868649（家） 电子邮件： 二）授课方式 t 讲授内容以教材为主

6、； t 授课方式以PowerPoint讲板为主； t 平时小测验、课后习题； 1课堂教学 2课外教学 t 微生物学教学网站； t 多种渠道的师生交流； （个别交谈、学习委员、问卷调查、电话、E-mail、网络） 三）本课程的学习参考资料 1、报刊及网上与微生物学相关的科技新闻； 2、参考书： （1）微生物学教程，周德庆，高等教育出版社，1993 （2）“Brocks Biology of Microorganism 9TH”， Michael T. Madigan John M. Martinko Jack Parker，Prentice Hall，1999 （3）“Microbiology”

7、， Lansing M. Prescott,Donald Klein, John Harley， McGraw-Hill Higher Education，2000 3、参考杂志 “微生物学通报”、“微生物学杂志”、“科学”、 “生命的科学” t 人体体表及体内存在大量的微生物： 皮肤表面：平均10万个细菌/平方厘米； 口腔：细菌种类超过500种； 肠道：微生物总量达100万亿， 粪便干重的1/3是细菌，每克粪便的细菌总数为：1000亿个； 三、微生物与我们 微生物无处不在，我们无时不生活在“微生物的海洋”中。 t 细菌数亿/g土壤，土壤中的细菌总重量估计为：10034 10 12 吨； t

8、每张纸币带细菌：900万个；万个； t 每个喷嚏的飞沫含4500-150000个细菌，重感冒患者为8500万； 微生物既是人类的敌人，更是人类的朋友！微生物既是人类的敌人，更是人类的朋友！ 时时刻刻与微生物时时刻刻与微生物“共舞共舞” 是是 祸祸？是是 福福？ t 微生物是自然界物质循环的关键环节；微生物是自然界物质循环的关键环节； 微生物是人类的朋友！微生物是人类的朋友！ t 体内的正常菌群是人及动物健康的基本保证；体内的正常菌群是人及动物健康的基本保证； 帮助消化、提供必需的营养物质、组成生理屏障 t 微生物可以为我们提供很多有用的物质；微生物可以为我们提供很多有用的物质； 有机酸、酶、各

9、种药物、疫苗、面包、奶酪、啤酒、酱油等等 t 基因工程为代表的现代生物技术；基因工程为代表的现代生物技术； 少数微生物也是人类的敌人少数微生物也是人类的敌人！ 鼠疫； 天花； 艾滋病； 疯牛病； 埃博拉病毒； 可以说，微生物与人类关系的重要性，你 怎么强调都不过分，微生物是一把十分锋利的 双刃剑，它们在给人类带来巨大利益的同时也 带来“残忍”的破坏。它给人类带来的利益不仅 是享受，而且实际上涉及到人类的生存。 （讲义P1） “在近代科学中，对人类福利最大的一门科学， 要算是微生物学了。” 日本学者尾形学在“家畜微生物学”（1977） t我国8000年前就开始出现了曲蘖酿酒； t4000年前埃及

10、人已学会烘制面包和酿制果酒； t2500年前发明酿酱、醋，用曲治消化道疾病； t公元六世纪(北魏时期)贾思勰的巨著“齐民要术齐民要术”； t公元2世纪，张仲景：禁食病死兽类的肉和不清洁食物； t公元前112年-212年间，华佗：“割腐肉以防传染”； t公元九世纪痘浆法、痘衣法预防天花； t1346年，克里米亚半岛上的法卡城之战(靼坦人-罗马人)； t16世纪，古罗巴医生G.Fracastoro：疾病是由肉眼看不见 的生物(living creatures)引起的； t1641年，明末医生吴又可也提出“戾气”学说； 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （一）微生物的发现 1664年，英国人虎

11、克（Robert Hooke）曾用原始的显微镜对 生长在皮革表面及蔷薇枯叶上的霉菌进行观察。 1676年，微生物学的先驱 荷兰人列文虎克（Antony van leeuwenhoek）首次 观察到了细菌。他没有上 过大学，是一个只会荷兰 语的小商人，但却在1680 年被选为英国皇家学会的 会员。 列文虎克利用业余时间制造过400多架 单式显微镜和放大镜，放大率一般为50200倍， （二）微生物学的奠基 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 法国人巴斯德（Louis Pasteur） （18221895） 德国人柯赫（Robert Koch） （ 18431910） （二）微生物学的奠基 四、

12、微生物的发现和微生物学的建立与发展 1.巴斯德 (1) 发现并证实发酵是由微生物引起的； (2) 彻底否定了“自然发生”学说； 化学家出生的巴斯德涉足微生物学是为了治疗“酒病”和“蚕病” 著名的曲颈瓶试验无可辩驳地证实，空气内确实含有微生物， 是它们引起有机质的腐败。 (3) 免疫学预防接种 首次制成狂犬疫苗 (4)其他贡献 巴斯德消毒法：6065作短时间加热处理，杀死有害微生物 （二）微生物学的奠基 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 2.柯赫 a）细菌纯培养方法的建立 土豆切面土豆切面 营养明胶营养明胶 营养琼脂（平皿）营养琼脂（平皿） （1）微生物学基本操作技术方面的贡献 b）设计了

13、各种培养基，实现了在实验室内对各种微生物的培养 c）流动蒸汽灭菌 d）染色观察和显微摄影 （二）微生物学的奠基 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 2.柯赫 （2）对病原细菌的研究作出了突出的贡献： a）具体证实了炭疽杆菌是炭疽病的病原菌； b）发现了肺结核病的病原菌；（1905年获诺贝尔奖）年获诺贝尔奖） c）证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则 著名的柯赫原则 1、 在每一相同病例中都出现这种微生物； 2 、要从寄主分离出这样的微生物并在培养基中培养出来； 3、用这种微生物的纯培养接种健康而敏感的寄主，同样的疾病会 重复发生； 4 、从试验发病的寄主中能再度分离培养出这种微生物

14、来。 （三）微生物学发展过程中的重大事件 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （见讲义P4 表1-1 微生物学发展中的重大事件） t1890 Von Behring制备抗毒素治疗白喉和破伤风； t1892 Ivanovsky 提供烟草花叶病毒是由病毒引起的证据； t1928 Griffith发现细菌转化； t1929 Fleming 发现青霉素； t1944 Avery等证实转化过程中DNA是遗传信息的载体； t1953 Watson和Crick提出DNA双螺旋结构； t19701972 Arber、Smith和Nathans发现并提纯了 DNA限制性内切酶 t对其机理的研究导致DNA是遗

15、传物质的确证； t 外源遗传物质导入各种细胞的基因重组技术的建立； （三）微生物学发展过程中的重大事件 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （见讲义P4 表1-1 微生物学发展中的重大事件） t1977 Woese提出古生菌是不同于细菌和真核生物的特殊类群 Sanger首次对f174噬菌体DNA进行了全序列分析； t19821983 Prusiner发现朊病毒(prion)； t19831984 Mullis 建立PCR技术； t1995第一个独立生活的细菌(流感嗜血杆菌)全基团组序列 测定完成； t1996 第一个自养生活的古生菌基因组测定完成； t 1997 第一个真核生物(啤酒酵母)

16、基因组测序完成； （四）20世纪的微生物学 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 十九世纪末到二十世纪中期： 微生物学：鉴定病原菌、 研究免疫学及其在预防疾病中的作用、 寻找化学治疗药物、 分析微生物的化学活性。 普通生物学：细胞的构造及其在繁殖和发展中的作用、 植物和动物的遗传和进化的机制。 动、植物动、植物 的生命活动规律的生命活动规律 适用于结构大大简单的适用于结构大大简单的微生物微生物？ 肌肉的糖酵解酵母菌乙醇发酵 本质上的同一性 “生物化学的同一性” 维生素生长因子 相同的化学本质相同的化学本质 多种辅酶的前体 辅酶为细胞代谢所必需 （一切生命系统在代谢水平上具有相同的本质） 对动

17、植物起作用的遗传机制同样适用于微生物 生化突变细菌基因水平转移 微生物遗传学 肺炎双球菌转化实验 病毒重组实验 噬菌体感染实验 核酸是遗传的物质基础 （四）20世纪的微生物学 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 20世纪40年代后，微生物自身的特点使其成为生物学 研究的“明星”，微生物学很快与生物学主流汇合，并被推到 了整个生命科学发展的前沿，获得了迅速的发展，在生命科 学的发展中作出了巨大的贡献。 微生物学与生物学发展的主流汇合、交叉， 获得了全面、深入的发展 （见P3 图1-1微生物学的主要分支学科） （见P3 图1-1微生物学的主要分支学科） （四）20世纪的微生物学 四、微生物的发

18、现和微生物学的建立与发展 本校开设的微生物学专业课：本校开设的微生物学专业课： 微生物遗传学微生物遗传学 微生物生理学微生物生理学 微生物学技术微生物学技术 工业微生物学工业微生物学 微生物生态学微生物生态学 医学微生物学医学微生物学 细菌分类学细菌分类学 免疫学免疫学 病毒学病毒学 Jacob等通过研究大肠杆菌诱导酶的形成机制而提出操纵子学说，等通过研究大肠杆菌诱导酶的形成机制而提出操纵子学说， 阐明了基因表达调控的机制，为分子生物学的形成奠定了基础。阐明了基因表达调控的机制，为分子生物学的形成奠定了基础。 60年代年代Nirenberg等人通过研究大肠杆菌无细胞蛋白质合成体系等人通过研究大

19、肠杆菌无细胞蛋白质合成体系 及多聚尿苷酶，发现了苯丙氨酸的遗传密码，继而完成了全部及多聚尿苷酶，发现了苯丙氨酸的遗传密码，继而完成了全部 密码的破译，为人类从分子水平上研究生命现象开辟了新的途径。密码的破译，为人类从分子水平上研究生命现象开辟了新的途径。 “断裂基因断裂基因”、 “跳跃基因跳跃基因”、“重叠基因重叠基因”的发现，的发现， 以及基因结构的精细分析、基因组测序等。以及基因结构的精细分析、基因组测序等。 1941年年Beadle和和Tatum用粗糙脉胞霉进行的突变实验用粗糙脉胞霉进行的突变实验 使基因和酶的关系得以阐明，并提出了使基因和酶的关系得以阐明，并提出了“一个基因一个酶一个基

20、因一个酶”的假说。的假说。 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （五）微生物学在生命科学发展中的重要地位 1微生物是生物学基本理论研究中的理想实验对象，微生物是生物学基本理论研究中的理想实验对象， 对微生物的研究促进许多重大生物学理论问题的突破对微生物的研究促进许多重大生物学理论问题的突破 t 基因和酶关系的阐明及基因和酶关系的阐明及“一个基因一个酶一个基因一个酶”的假说；的假说； t 遗传的物质基础的阐明；遗传的物质基础的阐明； t 基因概念的发展；基因概念的发展； t 遗传密码的破译；遗传密码的破译； t 基因表达调控机制的研究；基因表达调控机制的研究； t 生物大分子合成的中心法则；

21、生物大分子合成的中心法则； DNA RNA 蛋白质蛋白质 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （五）微生物学在生命科学发展中的重要地位 2对生命科学研究技术的贡献对生命科学研究技术的贡献 细胞的人工培养；细胞的人工培养； 突变体筛选；突变体筛选； DNA重组技术和遗传工程；重组技术和遗传工程； 3微生物与微生物与“人类基因组计划人类基因组计划” 作为模式生物；作为模式生物； 基因与基因组的功能研究的重要工具基因与基因组的功能研究的重要工具; 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （五)我国微生物学的发展 汤飞凡：沙眼病原体的分离和确证汤飞凡：沙眼病原体的分离和确证 陈华癸：陈华癸：根瘤菌

22、固氮作用的研究 高尚荫：高尚荫：创建了我国病毒学的基础理论研究 和第一个微生物学专业 抗生素的总产量已耀居世界首位抗生素的总产量已耀居世界首位 两步法生产维生素两步法生产维生素C的技术居世界先进水平的技术居世界先进水平 泉生热孢菌全基因组序列测定泉生热孢菌全基因组序列测定 基因水平转移-细菌DNA的主动分泌与摄取 聪明的黏菌t 生命起源的研究； 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （六）21世纪微生物学展望 1微生物自身的特点（共性和特性）将会更加受到关注和利用 t 以微生物为研究材料继续对一些基本生命现象进行研究； t 生物进化方面的研究； 在微生物基因组上进行的考古 t 性别分化的意义

23、； t 生物智慧的发展； t 微生物产业的开发； t 重要致病菌的特点及其防治； t 极端环境的微生物的研究； 共性：共性：微生物具有其他生物共有的基本生物学特性：生长、 繁殖、代谢、共用一套遗传密码等，甚至其基因组 上含有与高等生物同源的基因，充分反映了生物高 度的统一性。 特性：特性：微生物具有其它生物不具备的生物学特性，例如可在 其他生物无法生存的极端环境下生存和繁殖，具有其 他生物不具备的代谢途径和功能，反映了微生物极其 丰富的多样性。 微生物自身特性的进一步开发、利用：例如降解性塑料，分解纤 维素、生产单细胞蛋白等。 借助（利用）微生物特点的基因工程产业：利用微生物生产原本 它们不能

24、生产的药物、疫苗等。 微生物具备生命现象的特性和共性，将是微生物具备生命现象的特性和共性，将是 21世纪进一步解决生物学重大理论问题，世纪进一步解决生物学重大理论问题，如生如生 命起源与进化命起源与进化，物质运动的基本规律物质运动的基本规律等，和实等，和实 际应用问题，如际应用问题，如新的微生物资源的开发利用新的微生物资源的开发利用， 能源能源、粮食粮食等的最理想的材料。等的最理想的材料。 （见讲义P10） 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 （六）21世纪微生物学展望 2与其他学科实现更广泛的交叉，获得新的发展 学科交叉永远是科学创新的源泉！ t 微生物基因组的序列测定和分析； t 微量

25、热技术对生命过程的研究； t 微生物的快速检定； t 计算机技术与微生物学的结合； 五、微生物的类群及特点 微生物是微小生物的总称，一般只有借助显微镜才能其进行观察。 微生物 病毒 原核生物： 真细菌、古生菌 真核生物： 真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、 单细胞藻类、 原生动物等 微生物的特点： 个体小个体小、结构简结构简、胃口大胃口大、食谱广食谱广、 繁殖快繁殖快、易培养、数量大易培养、数量大、分布广分布广、 种类多种类多、级界宽级界宽、变异易变异易、抗性强抗性强、 休眠长休眠长、起源早起源早、发现晚发现晚 个体小个体小: 测量单位：微米或钠米 t 杆菌的平均长度：杆菌的平均长度：2 2 微米微

26、米； t 1500 1500个杆菌首尾相连个杆菌首尾相连= = 一粒芝麻的长度一粒芝麻的长度； t 10-100 10-100亿个细菌加起来重量亿个细菌加起来重量 = = 1 1毫克毫克 t 面积面积/体积比：体积比：人人 = 1，大肠杆菌大肠杆菌 = 30万万； 这样大的比表面积特别有利于它们和周围环这样大的比表面积特别有利于它们和周围环 境进行物质、能量、信息的交换。微生物的境进行物质、能量、信息的交换。微生物的其它很其它很 多属性都和这一特点密切相关。多属性都和这一特点密切相关。 个体小个体小: 测量单位：微米或钠米 火星陨石中发现的细菌化石（直径 10 nm） 德国科学家H. N. S

27、chulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中 发现的一种硫磺细菌（sulfur bacterium），其大小可达0.75 mm， Thiomargarita namibiensis，-“纳米比亚硫磺珍珠” 结构简：结构简：无细胞结构（病毒）； 单细胞； 简单多细胞； 胃口大：胃口大： 消耗自身重量消耗自身重量2000倍食物的时间：倍食物的时间： 大肠杆菌：1小时 人 ：500年（按400斤/年计算） 食谱广：食谱广： 微生物获取营养的方式多种多样，其食谱之广 是动植物完全无法相比的！ 纤维素、木质素、几丁质、角蛋白、石油、甲醇、 甲烷、天然气、塑料、酚类、氰化物、各种有机物 均可被微生物

28、作为粮食 繁殖快：繁殖快： 24小时后： 4722366500万亿个后代，重量达到：4722吨 48小时后：2.2 10 43个后代，重量达到2.2 10 25 吨 相当于相当于4000个地球的重量！个地球的重量！ 大肠杆菌大肠杆菌一个细胞重约一个细胞重约10 12 克，克，平均平均20分钟繁殖一代分钟繁殖一代 一头一头500 500 kgkg的食用公牛，的食用公牛，2424小时生产小时生产 0.5 0.5 kgkg蛋白质蛋白质, , 而同样重量的酵母菌，以质量较次的糖液（如糖蜜）而同样重量的酵母菌，以质量较次的糖液（如糖蜜） 和氨水为原料，和氨水为原料，2424小时可以生产小时可以生产 50

29、000 50000 kgkg优质蛋白质。优质蛋白质。 易培养：易培养： 很多细菌都可以非常方便地进行人工培养！ 数量大：数量大： 在自然界中（土壤、水体、空气，动植物体内和体表） 都生存有大量的微生物！ 分布广：分布广： 人迹可到之处，微生物的分布必然很多， 而人迹不到的地方，也有大量的微生物存在！ t 强酸、强碱、高热的极端环境； t 数十公里的高空（最高为离地85公里，须用火箭采样）； t 几千米的地下； t 常年封冻的冰川； 从永冻冰层分离微生物 南极南极Vostok湖冰芯样品中的微生物湖冰芯样品中的微生物 种类多：种类多： t 微生物的生理代谢类型多； t 代谢产物种类多； t 微生物

30、的种数“多”； 虽然目前已定种的微生物只有大约10万种，远较动植物为少， 但一般认为目前为人类所发现的微生物还不到自然界中微生物 总数的1% 级界宽：级界宽： Whittaker的五界分类系统 级界宽：级界宽：Woese三原界分类系统 变异易：变异易： 个体小、结构简、且多与外界环境直接接触 繁殖快、 数量多 短时间内产生大量的变异后代短时间内产生大量的变异后代 突变率：10-5 10-10 变异易：变异易： 青霉素的生产：20单位/ ml（1943） 10000单位/ ml 青霉素的用量： 最高：10万单位/天（40年代） 数百万-千万单位/次 细菌抗药性的产生：细菌抗药性的产生： 抗（逆）

31、性强：抗（逆）性强： 抗热：有的细菌能在265个大气压，250 的条件下生长； 自然界中细菌生长的最高温度可以达到113 ； 有些细菌的芽孢，需加热煮沸8小时才被杀死； 抗寒：有些微生物可以在12 30的低温生长； 抗酸碱：细菌能耐受并生长的pH范围：pH 0.5 13； 耐渗透压：蜜饯、腌制品，饱和盐水（NaCl, 32%)中 都有微生物生长； 抗压力：有些细菌可在1400个大气压下生长； 休眠长：休眠长： 世界上最古老的活细菌（芽孢）：2.5亿年 Nature 407, 897 - 900 (2000) 起源早：起源早： 38亿年前，生命在海洋中出现 26亿年前，陆地上就可能存在微生物 发

32、现晚：发现晚： 300多年前人们才真正发现微生物的存在 微生物的特点： 个体小个体小、结构简结构简、胃口大胃口大、食谱广食谱广、 繁殖快繁殖快、易培养、数量大易培养、数量大、分布广分布广、 种类多种类多、级界宽级界宽、变异易变异易、抗性强抗性强、 休眠长休眠长、起源早起源早、发现晚发现晚 本章思考题： 试根据微生物的特点，谈谈为什么说 微生物既是人类的敌人，更是人类的朋友。 列文虎克利用业余时间制造过400多架 单式显微镜和放大镜，放大率一般为50200倍， （二）微生物学的奠基 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 1.巴斯德 (1) 发现并证实发酵是由微生物引起的； (2) 彻底否定了“

33、自然发生”学说； 化学家出生的巴斯德涉足微生物学是为了治疗“酒病”和“蚕病” 著名的曲颈瓶试验无可辩驳地证实，空气内确实含有微生物， 是它们引起有机质的腐败。 (3) 免疫学预防接种 首次制成狂犬疫苗 (4)其他贡献 巴斯德消毒法：6065作短时间加热处理，杀死有害微生物 （二）微生物学的奠基 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 2.柯赫 a）细菌纯培养方法的建立 土豆切面土豆切面 营养明胶营养明胶 营养琼脂（平皿）营养琼脂（平皿） （1）微生物学基本操作技术方面的贡献 b）设计了各种培养基，实现了在实验室内对各种微生物的培养 c）流动蒸汽灭菌 d）染色观察和显微摄影 （二）微生物学的奠基

34、 四、微生物的发现和微生物学的建立与发展 2.柯赫 （2）对病原细菌的研究作出了突出的贡献： a）具体证实了炭疽杆菌是炭疽病的病原菌； b）发现了肺结核病的病原菌；（1905年获诺贝尔奖）年获诺贝尔奖） c）证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则 著名的柯赫原则 1、 在每一相同病例中都出现这种微生物； 2 、要从寄主分离出这样的微生物并在培养基中培养出来； 3、用这种微生物的纯培养接种健康而敏感的寄主，同样的疾病会 重复发生； 4 、从试验发病的寄主中能再度分离培养出这种微生物来。 Jacob等通过研究大肠杆菌诱导酶的形成机制而提出操纵子学说，等通过研究大肠杆菌诱导酶的形成机制而提出操纵子学说， 阐明了基因表达调控的机制，为分子生物学的形成奠定了基础。阐明了基因表达调控的机制，为分子生物学的形成奠定了基础。 60年代年代Nirenberg等人通过研究大肠杆菌无细胞蛋白质合成体系等人通过研