杨树与玉米细胞周期蛋白基因家族全基因组研究

1、独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得安徽农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。研究生签名：时间：年月日关于论文使用授权的说明本人完全了解安徽农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意安徽农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的

2、全部或部分内容。（保密的学位论文在解密后应遵守此协议）时间：时间：年月日年月日摘要植物细胞周期蛋白家族基因的研究是近年来植物遗传学和分子生物学所关注的热点问题。综述部分主要介绍了近年来植物细胞周期蛋白的研究进展，包括细胞周期过程，细胞周期调控，细胞周期蛋白依赖激酶（），细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子（）￥细胞周期素（）。此外，对近几年研究的细胞周期蛋白家族的前景进行了简要的评述。另一方面，生物信息学作为计算机科学与生物学的交叉学科，生物数据库及生物信息分析是其主要研究内容。综述部分概述了核酸数据库、蛋白质数据库及其集成系统，并简介生物信息学在植物细胞周期蛋白家族研究中常用的信息学软件，例如序列

3、分析软件，序列多种排列软件，系统进化树构建软件以及。细胞周期蛋白家族是细胞周期蛋白依赖激酶（）的正向调控因子，并在细胞周期调控中发展着重要作用。尽管有研究已经揭示了一些植物基因的功匕和机制，但是在玉米中被研究的基因数量还是相当稀少。在研究论文部分中，对玉米中含结构域的候选基因进行了全基因组的分析研究，这包括对它们的确认、系统发生学关系分析、物理位置分布分析、保守序列分析、基因复制研究等等，并且对水稻细胞周期蛋白家族基因分析结果进行对照，取得如下结果：我们在玉米品种中找个基因，根据进化树分析，将这个基因分为，和六个亚族，相应地，每个亚族成员的数目分别为，和。在水稻与玉米基因构造的进化树中，六个类

4、型亚族（，和亚族）为水稻和玉米共有，水稻中含有，和亚族，而玉米中没有发现这三个亚族。研究进一步发现在玉米的五条染色体中，基因经历了组串联基因复制事件，然而与水稻不同的是，玉米中并没有发现片段基因复制。在杨树中找到了个基因，根据进化树分析，被分为、和七个亚族，相应地，每个亚族成员的数目分别为，和。关键词：细胞周期蛋白，基因复制，进化树研究，玉米，杨树，（），、）也：，一，一，（，一，），一，一，蟹、，缸，：，目录文献综述细胞周期细胞周期调控机制。：；植物细胞周期蛋白的研究进展生物信息学生物数据库生物数据库的集成系统生物信息学在植物基因领域的应用的数据库资源及其应用数据库资源及其应用序列分析软件序

5、列多种排列软件系统进化树构建软件（）引言方法玉米及杨树类型基因的确定玉米及杨树基因的命名和分类玉米及杨树家族的进化树研究玉米基因保守基序研究基因在玉米和杨树染色体组的定位基因在玉米染色体组的基因复制。结果和分析玉米及杨树基因的确定、分类、命名玉米和杨树基因的进化树研究玉米基因保守基序的研究玉米和杨树基因的染色体定位玉米家族的基因复制讨论类型基因的进化树研究类型基因保守基序研究类型基因物理定位及基因复制问题和展望参考文献致谢作者简介成果清单文献综述细胞周期高等生物的许多重要生命过程都和有丝分裂密切相关，真核细胞分裂周期的调控机制是当前细胞生物学和分子生物学的热门研究课题之一。细胞分裂是指从一次细

6、胞分裂结束开始，经过物质积累，到下一次细胞分裂结束为止。最初人们从细胞形态变化考虑，将细胞周期简单分为有丝分裂期和分裂间期。分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。年，和提出细胞周期的概念，并将其划分为间期（、期）和分裂期。期是细胞周期的第一阶段，上次细胞分裂后子细胞生成，标志着期的开始。期细胞发生一系列复杂的生化事件，合成细胞生长必须的各种蛋白质、糖类、脂质等，为复制做准备。在期晚期，有一个特定时期，决定染色体复制是否发生。如果通过“承诺点”（）的条件满足，细胞就会在一个延迟期之后进入期并合成。任何影响到这一基本事件的完成，都将严重影响细胞从期向期的转换。影响这

7、一事件的外在因素主要包括营养供给和相关的激素刺激；而内在因素主要包括一些与细胞分裂周期基因（）调控过程相关的因素。基因产物主要是一些蛋白激酶和磷酸酶等，这些酶活性变化直接影响到细胞周期变化，而这些酶的变化本身又受到内在因素和外在因素的立体调控。这个承诺点在酵母中界定最清楚，称为起始点（盯）；而在高等真核细胞中，尤其是哺乳动物细胞中，相对应的点多称为限制点。限制点的机制尚不完全清楚，与酵母中的起始点在形式上有许多共同之处，但可能比后者更为复杂。绝大多数细胞如果在限制点之前进行无生长因子培养，细胞会进入休眠期，不会复制和进行有丝分裂，如果在限制点之后进行因子培养，细胞则可以进入期，复制。期，即合成

8、期，含量加倍，大量的蛋白质也在期合成，提供复制所需要的酶及构成染色体所需要的蛋白质。复制的起始和过程受到多种细胞周期调节因素的严密控制，同时，复制与细胞核骨架、核纤层核膜等密切相关。期损伤的检查点机制尚不明确，但研究表明，链复制的起始和延长过程都可以受到抑制，也有研究显示，期阻滞需要介导的的磷酸化作用【】。复制完成以后，细胞进入期。此时，细胞核内含量已经加倍，其他结构物质和相关的亚细胞结构也已进行了进入期的必要准备，合成终止，和非组蛋白继续合成，与有丝分裂时染色体螺旋化有关的蛋白质及组成纺锤体的微管蛋白在期形成。但是在期晚期，有一个特定时期，决定有丝分裂是否发生，即细胞能否进入期进行有丝分裂，

9、要受至期检验点（）的控制。检验点检查的内容包括：是否完成复制，细胞是否生长到合适大小，环境因素是否有利于细胞分裂等。只有所有利于细胞分裂的因素都满足之后，细胞才能顺利实现从到期的转化】。期是一个复杂的过程，必须在复制完成后，细胞才能进行细胞分裂。真核细胞的细胞分裂包括两种方式：有丝分裂和减数分裂，体细胞进行有丝分裂，而成熟过程的生殖细胞进行减数分裂。减数分裂是有丝分裂的特殊形式。在有丝分裂过程中，随着细胞进入分裂期，细胞核结构和微管排列方式将发生一系列有序的变化，最终一个细胞分裂成含有相同遗传物质的两个细胞，进入下一个细胞周期。在期也有一个检查点叫纺锤体组装检查点，它的作用是监测纺锤体形成过程

10、中染色体不正确的组合，在有丝分裂中期引发周期阻滞，以阻止有丝分裂后期启动、胞质分裂和再复制，此现象最初是在出芽酵母中发现的。几种哺乳动物纺锤体检查点相关蛋白最近也被广为研究，如和蛋白在微管黏附作用缺陷时被激活，抑制有丝分裂后期启动复合物（，），阻止有丝分裂中后期的周期进尉引。细胞周期调控机制近年来对细胞周期的研究取得了许多突破性进展，发现并确立了细胞周期素（）、细胞周期蛋白依赖激酶（，）和细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子（，）在真核生物细胞周期调控中的重要作用。这些基因被称为细胞周期基因（，），其中是调控网络的核心，对具有正性调控作用，有负性调控作用，共同构成了细胞周期调控的分子基础。（是抑制剂

11、，可阻止细胞通过限制点，的作用方式是直接与或复合物结合，调节细胞周期进程。目前已知的可划分为两大类：一类为（），特异性抑带、的磷酸化激酶活性：另一类为，抑制现已知的大多数拘磷酸化激酶活性。（）家族，又称家族，包括、，它们同和结合，胄邑够特异性抑制、的活性。该类蛋白质的氨基末端具有与的周期素盒编码区同源的区域及由个回钩状重叠组成的二级结构，因此可以与竞争性结合，抑制其对拘磷酸化作用，使游离的与未磷酸化的结合，使游离拘与未磷酸化的结合，从而使依赖于转录的基因不能转录，因此间接地抑制包括合成在内的多种生化反应，抑制细胞周期进展【。家族包括（）、（）和（），可以广泛地作用于复合物并抑制它们的活性。家族

12、在氨基末端有高度的结构及功能相似性，都含有一个保守的个氨基酸序列，具有相似的功能，能特异性抑制、的蛋白激酶活性。是一类依赖的蛋白激酶，在细胞周期调控网络中处于中心地位【，目前公认的有种，其中只有种在细胞周期中是有活性的。一种可以结合一种以上的，如可以与、和结合；两种可以与同结合，如，和均可以结合。有的分子并不参与细胞周期调控，而具有调节细胞分化和细胞凋亡的功能。与结合形成的活性复合物称之为活化激酶（，）。能够使细胞周期调控中的所有主要的底物磷酸化而被激活，这种引起的某一种底物的磷酸化，与周期素的时相起伏相平行。细胞周期蛋白（）又称细胞周期素，表达具有典型的周期性和时相特异性。细胞内外各种信号传

13、导途径通过激活转录因子，转录因子与靶基因的作用及各转录因子的相互作用等诸多因素，通过影响的细胞水平作用于相应的，对细胞周期进行调控。分子在结构上存在一定差异，但都有一个高度保守的细胞周期蛋白盒（）序（个氨基酸）（又称）【】。周期素含量随细胞周期而变化，不同的在其相应周期达到含量和活性的峰值，与在整个细胞周期中表达相对恒定的、相应的结合后，形成复合物，激活的激酶活性，对细胞内底物进行磷酸化，随后迅速降解失活。植物细胞周期蛋白的研究进展目前哺乳动物和酵母细胞周期调控的研究已较详细，而对于植物细胞周期调控研究起步较晚。与动物和酵母相似，高等植物细胞周期过程主要由细胞周期蛋白依赖激酶（，）调控，而的活

14、性直接与细胞周期蛋白的活性和结合相关，通过正向调控细胞周期蛋白依赖激酶（，）对细胞周期进行调控，其调控的机制包括蛋白与蛋白相互作用（细胞周期蛋白，抑制剂和装配因子）、转录调控和多重磷酸化等【叫。大量的研究表明，细胞周期蛋白作为细胞周期蛋白依赖激酶（）的重要调控因子，不仅通过结合位点激活，而且对亚细胞定位，底物特异性，蛋白质稳定性也有重要作用【们。自世界上第一个细胞周期蛋白在海胆卵中发现以来，科学家在动物中（包括海胆、线虫、果蝇和人类等）发现了至少个亚族的细胞周期蛋白。不少细胞周期蛋白已经在人类中被研究，根据序列和功能分析，人类基因组中涉及细胞周期调控的基因被分成了从，以及，和这个亚族。植物周期

15、蛋白在年被发现【，从那时起，超过个周期蛋白从各种植物中鉴定和分离出来。根据与动物细胞周期蛋白的序列相似性，至少种植物细胞周期蛋白亚族被鉴定【彩】。在拟南芥中，共有个细胞周期蛋白基因被发现，它们被分为十个亚族，包括，和亚族。类似的，在拟南芥和水稻中有许多共有的细胞周期蛋白亚族类型，除了，和亚族。和亚族在拟南芥中被发现，在水稻中缺失，而亚族只在水稻中发现一种假设提出，亚族为单子叶植物所特有的细胞周期蛋白【】。人们在玉米中发现和研究了四种亚族细胞周期蛋白，包括；，；，；，另外五种，；（），；（），；（），；（）；（）的研究也已经被报道川。最近，玉米基因组序列测序工作已经完成，这为系统地研究玉米细胞周

16、期蛋白提供了基础引。杨树是世界各国普遍种植的木本植物，属杨柳科（）杨属（），全世界约余种，属下通常分为五大派，即白杨派（）、青杨派（）、黑杨派（）、大叶杨派（）和胡杨派（）。杨树具有基因组构成精简、核基因组相对较小、生长周期短、易于无性繁殖、遗传转化容易等优点，又是根癌农杆菌的天然宿主，因此成为公认的木本植物生物学基础研究的模式树种。虽然目前已有文献报道某些杨树基因的研究进展，但是全基因组基因的分类和系统进化关系方面的研究远远落后模式生物拟南芥和水稻。近年来杨树的重要代表树种毛果杨（）的全基因组测序已经完成，这也为系统地研究杨树细胞周期蛋白提供了有利条件。在以往的研究中，典型的动物或植物细胞周

17、期蛋白包含一个大概氨基酸的保守区域：结构域和结构域【。结构域，又称细胞周期蛋白盒，是一个高度保守的区域，大约个氨基酸长度，包含结合位点，在目前研究的所有的细胞周期蛋白中均发现这种结构域。相对来说，结构域并不像结构域那样高度保守，一些基因，例如人类细胞周期蛋白基因和，拟南芥，和部分的，亚族细胞周期蛋白基因，都含有结构域，但是并不含有结构域，表结构域对基因的功能也许并不是十分重要。目前关于细胞周期过程分子调控机制的知识主要是建立在对酵母和动物研究的基础上。总体上，细胞周期蛋白在植物和动物中是高度保守的，一些基因（，亚族）不仅在酵母和动物中同时也在植物中深入研究，植物基因的功能与动物中相对应的基因是

18、相同的。然而，一些类型的动物周期蛋白基因，包括，和亚族，在植物中并没有被发现。细胞周期的运行主要依赖于细胞周期依赖性激酶，该酶只有与细胞周期蛋白结合才有活性，并促进细胞周期中和的转变。在期起作用的主要是细胞周期蛋白，同时亚族也是第一个在期表达的基因。作为调控期的特殊细胞周期蛋白，调节细胞周期期的过渡【了，它们在动物和植物中都是高度保守的。进一步的研究表明，植物亚族细胞周期蛋白的功能也许是作为细胞周期过程联系内部与外界环境的介质【】。亚族细胞周期蛋白是下一个表达的基因，其表达时期在中期到后期，并作为动物进入时期的重要调节因子，然而，植物中缺少相对应的基因【】。和亚族在植物中，作为细胞分裂周期蛋白

19、，在细胞分裂期表达。亚族细胞周期蛋白紧接着之后在晦界点表达，并且同结合成复杂底物。的活性可以调控复制，并被期转变所需要。亚族细胞周期蛋白在后期到中期这段短暂的时间内表达，并调控转变叫。在过去的研究中，只有一个和两个基因分别在和发现【。与动物相反，植物中含有大量的矛亚族细胞周期蛋白，大量的实验表明它们具有复杂和广泛的功能。例如，；的功能和动物的基因相似【。此外，其他一些亚族的细胞周期蛋白，包括，和亚族基因已经在动物和植物中被发现，它们的功能在进一步的深入研究中【卜】。生物信息学以计算机技术和网络技术为代表的信息技术在近年得到迅速的发展，生命科学和信息科学作为新世纪的两大领头学科，已经相互渗透和融

20、合，这样就催生了新兴的交叉科学生物信息学。数据库是生物信息学的主要内容之一，各种数据库几乎覆盖了生命科学的各个领域。随着各种模式生物基因组计划的实施，生物数据库不仅数据数量持续增长、数据库结构日趋复杂，而且各种应用软件和注释工具不断改进，使各数据库中具有生物联系的内容能连接到一起，实现生物信息资源共享。生物数据库按照处理对象分类，生物信息学中的数据库主要有四种类型：核酸序列数据库、蛋白质序列数据库、蛋白质结构数据库和基因组数据库。核酸序列数据库是公共数据库中最大的一类数据库，包含大量己知功能和未知功能的核酸序列。美国、欧洲各国及日本等世界发达国家在生物信息学数据库建设和成立生物信息学专业机构两

21、方面均走在世界前列，已相继在因特网上建立了各自的生物信息学网络节点，管理大型数据库，提供数据的分析、处理、采集、交换等服务。目前，国际上三大核苷酸数据库分别是：训、（）矛（）】。它们每天都会交换数据，使其数据库的数据同步，接受和登记新的核酸序列数据，并对接受的数据进行转换、分析和信息分类。、和所收集的记录种类、记录内容以及数据库的结构都没有很大差别，大致按照生物分类对核酸序列数据进行分类，如哺乳类、啮齿类、病毒等。此外，基因组计划测序所得到的序列已经占了数据库总容量的一半以上，而且增长速度远远超过其他各种子库，有必要将其单独分类，包括表达序列标记数据库（，简称）、序列标记位点数据库（，简称）、

22、基因组概览序列数据库（，简称）、高通量基因组测序数据库（，简称）等按不同序列数据类型分类的功能数据库【。基因组数据库最主要的是由世界各国的人类基因组研究中心、测序中心构建的各种人类基因组数据库。人类基因组数据库于年初建于美国约翰斯霍普金斯大学，以支持国际合作的人类基因组计划，是一个专门汇集存储人类基因组数据的数据库】。模式生物基因组数据库，包括大肠杆菌（、酵母（），果蝇（）、线虫（）、小鼠（）、拟南芥（）、水稻（）等嘲，也在基因组和生物学研究中发挥着特殊作用。除了模式生物基因组数据库外，基因组信息资源还包括染色体、基因突变、遗传疾病、分类学、比较基因组、基因调控和表达、放射杂交、基因图谱等各种

23、数据库。相对而言，蛋白质数据库中的数据相对较少，但大量的蛋白质序列有完整的注释，可为进一步研究新基因的功能提供更多的信息。美国华盛顿的乔治城大学全国生物医学研究基金会（）、日本东京理科大学的日本国际蛋白质信息数据库（）和德国的慕尼黑蛋白质序列信息中心（）三家实验室合作成立了国际蛋白质信息中心（），合作构建的数据库是世界上最大的蛋白质序列数据库【删【。著名的蛋白质序列数据库还有瑞士生物信息学研究所和欧洲分子生物学实验室共同维护的，而著名的蛋白质结构数据库是美国实验室的。】是现在最为常用、注释最全、包含独立项最多的数据库，它包括其他蛋白质序列库中经过验证的全部序列、其注释及蛋白质的功能、结构域和活

24、性位点、二级结构、四级结构、翻译后修饰、与其他蛋白质的相似性、相关的疾病、处理的冲突等。是目前最主要的收集生物大分子（蛋白质、核酸和糖）三维结构的数据库，是通过射线单晶衍射、核磁共振、电子衍射等实验手段确定的蛋白质、多糖、核酸、病毒等生物大分子的三维结构数据库【。此外，蛋白质的片段数据库有、等，与蛋白质结构相关的数据库有、等【。生物数据库的集成系统生物信息学数据库覆盖面广，分布分散且格式不统一，而且利用检索服务器的方法查询数据库，每次只能检索一个数据库，因此，生物信息学数据库设计中出现了向整合发展的新潮流，一些生物计算中心将多个数据库整合在一起，提供综合服务。如（）序列检索系统是在艮务器上开发

25、的功能强大的序列数据库检索系统。它包含了核酸序列库、基因组、蛋白质序列库、三维结构库等个数据库及、等强有力的搜索工具，用户可对多个数据库进行查询。由（）维护的系统是另一种类型的集成系统，可以查询所有与某特殊生物有关的核酸、蛋白质、基因组图谱等各种信息，该系统可将、和等各个数据库中存在着自然生物学联系的信息连接在一起，全部信息只需一次查询即可完成。蛋白质数据库中的搜索软件，不仅可接受关键词的查询，还具备字典和序列搜索功能；可以提供生物大分子注释、坐标、三维图等，并可直接链接至、等数据库。数据库查询中广泛应用的方法是同源比较方法，在可用于局部对齐的算法中，目前比较流行的有、和】三种算法。算法是一种

26、使用最广泛的多序列比较程序，它的运算原理为：首先对每两个序列进行双重比较，确定每对序列的关系并构建一个系统发育辅助树，然后逐步引入临近的序列并不断重新构建比对，直到所有序列都被加入为止。在完成大量的基因组序列测定之后，确认这些序列中所包含的未知基因成为新基因发掘的热点。预测基因功能区域的有最长傅立叶分析（）】、预测【引、线性判别分析（）、及序列同源比较（）等几种生物计算方法，其中序列同源比较为最为常用的方法。我们可以在核酸或蛋白质水平进行同源检索，通过已经掌握的功能信息对新发掘的基因进行功能注释。目前为止，对高通量基因组功能注释的方法有三大类，包括：模块（）搜索、最大相似的同源基因功能注释和直

27、系同源簇法（，）引。在整个序列同源性不明显时用模块检索可以提高灵敏度，最典型的模块数据库是。最大相似的同源基因功能注释的优点在于可以在相似性搜索时减少系统错误，为此，我们在操作时设立同源性指标，值从至，共四个等级。直系同源簇法将功能信息从一个成员传递到其他未知功能的成员，提高了功能注释的准确度。此外，结构基因组学与蛋白组学的发展对基因组功能注释也起到了推动作用。结构基因组学穿线法（）通过识别蛋白质三维结构，与蛋白质家族一一对应，从而决定蛋白质特定的生物学功能埔。目前为止已经有几种不同的注释软件在研究领域应用，是一种为测序基因组提供染色体图形界面的染色体注释软件，可以为已测序的基因组序列增加生物

28、功能注释（：），（）则对微生物基因组功能注释（：）。生物信息学在植物基因领域的应用生物信息学作为一门新兴的交叉学科，它把数学、计算机等科学用于核酸和蛋白质等生物大分子信息的采集、处理、存储、分类、检索及分析，从而阐释这些信息数据的生物学意义。它开辟了一条全新的、高效的分析和研究途径【，它能够对全基因组中基因的基本数据进行全面的、完整的分析。作为一种重要的蛋白家族，研究及细化它们的基因功能具有非常重要的意义。目前，对家族的系统研究仅限于拟南芥和水稻中，这也是高等植物中最先揭示其大小和功能的两个基因家族。玉米作为一种在世界范围内普遍种植的植物，是一种非常有价值的研究目标，同时也为其他重要禾本科类植

29、物基因组的分子研究提供了模型。目前，玉米基因组的序列框架图已经公布，全基因组精确测序工作已经基本完成。而作为林木模式生物，杨树拘基因组研究为其他林木植物的细胞周期蛋白研究提供了模型，杨树的重要代表树种毛果杨（）的全基因组测序也已经完成。因此利用生物信息学提供的技术平台及分析技术对已测定序列进行分析，可以加速玉米和杨树基因组及功能基因组研究进程。表玉米和杨树研究常用数据库随着生物数据库的容量不断增大，利用现有的网络资源在分离玉米新基因、玉米基因组分析、基因功能注释及调控的研究中将发挥巨大作用。表列出了常用的数据库资源以及网址。下面介绍一些常用的网络资源：的数据库资源及其应用（：们（图）是美国于年

30、建立的分子生物学信息系统。检索系统收录了多种基因序列和蛋白序列数据库以及美国医学文摘数据库。其中，数据库是检索系统中主要的基因序列数据库。以下就本研究领域涉及的资源进行介绍。）数据库检索系统：是一个用以整合数据库中信息的搜寻和检索工具。这些数据库包括核酸序列，蛋白序列，大分子结构，全基因组，并且与分类数据库链接。可查询的蛋白数据较蛋白数据库要多，包括：蛋白质翻译信息、蛋白数据库、（）中的蛋白质信息、以及和侣的信息。的个强大和独特的特点是通过检索参考文献的能力，是一个网络搜索界面，可以提供对在上的九百万杂志引用的访问，包含了链接到参与的出版商网络站点的全文文章。是查询种属数据库的工具（）。包含，

31、种生物，每种生物的数据库至少包含一个核酸或蛋白序列。它可以显示每一分支中包含的核酸、蛋白及蛋白结构的数目。，它是基于文本形式的查询服务器有多种输出格式、如文本和格式等。图的网站主页）序列相似性比较程序（）：、是一个开发的序列相似搜索程序（图），还可作为鉴别基因和遗传特点的手段。能够在小于秒的时间内对整个数据库执行序列搜索，它的检索机制不同于全序列比较，系统的运算设计更注重运算速度和增加系统对非同源序列的敏感性，注重通过序列片断的某些区域来测定共有相似序列片断的序列之间的关系。用比较时可以使用不同的基准（）：或，适合弱蛋白相似性比较，而适合于较长而且相似性弱的比较图提供的程序选择提供的蛋白或核酸

32、及其之间的序列比较，主要包括以下几种比较程序（表）：裘几种程序的用途程序用途一个氨基酸序列与一个蛋内数据库比较。一个核酸序列与一个核酸数据库比较。一个核酸的所有读框与一个蛋白数据库比较，可以用来发现未知核酸可能的蛋白产物。一个蛋白序列与翻译成所有读框的核酸数据库比较。一个核酸六种读框与个核酸数据库六种读框比较，但由于计算太复杂在网页中不能应用。此外，还有几种特殊的：（）用来增加氨基酸序列与蛋白质数据库比较的敏感性。，：，。一，！，：（）是与紧密结合的比较程序，可以用来查询某蛋白序列中的一段氨基酸序列与一些同源蛋白序列是否具有高度同源性，也就是可以查找潜在的基序。，“，：用来比较两个序列之间的同源性，标准可以通过的形式提交。数据库资源及其应用数据库（：）是一种蛋白质基因家族数据库，由中心维护】。目前，大约已经收录了近，个基因家族的蛋白质结构域，该数据库以隐马氏模型