植物栽培生理学第五章

1、 一、作物必需的矿质元素及含量 植物体干物质灼烧后的残余物称为灰分，呈 白色。灰分中所含的元素叫灰分元素，一般 以氧化物、硫酸盐或磷酸盐等形式存在。因 灰分元素来源于土壤矿物质，所以人们通常 将灰分元素称为矿质元素。 灰分中几乎不含C、H、O和N。 确定某元素是否为植物所必需，需满足 以下3个条件： 如缺乏该元素，则植物的生长发育不正常，不 能完成其生活史； 植物缺乏该元素时表现出特有的病症特征，如 及时补充该元素，则植物逐渐转向正常，且其功 能不能被其他元素所代替； 该元素对植物的营养作用是直接的而非间接的 （如使某些元素更有效或使有些元素更无效，或 改变了环境条件所致）。 ：C、H、O、N

2、、P、K、Ca、Mg 、 S共9种。植物需要量大，占植物体干重的 0.1%10。 ：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、 Ni共8种。植物需要量小，占植物体干重的 0.01%0.00001。 氮不存在于灰分中， 也不是土壤的矿质成分， 所以氮不是矿质元素。 但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的，所以也 归并于矿质元素一起讨论。 二、作物必需矿质元素的生理作用 是细胞结构物质和某些代谢上的活性化合物的 组成成分； 参与酶的活动，调节作物的新陈代谢； 起电化学作用，即起离子浓度的平衡、胶体的 稳定和电荷的中和等作用。 大部分大量元素具备第一种作用，而大多数微 量元素具有酶促功能。 植物的必需元素

3、必需矿质元素缺乏或过剩对植物的正常生长 发育均有不利的影响，并在一定的部位表现出失 调症状。在作物体内易于移动的、可被再利用的 矿质元素，如N、P、K和Mg等，其缺素症最先 出现的部位是老组织； 而在作物体内不易移动 的、难于被再利用的矿质元素，如Ca、S、Fe、 Cu、Mn、Zn和B等缺乏时，其新组织最先出现 症状。 三、作物必需元素的的缺素症及其诊断 缺乏任何一种必需元素，作物代谢就会发生 障碍，从而在外形上表现出一定的症状，这就是 所谓的缺素症。 引起缺素症的原因很多，可能是土壤中该营 养元素的缺乏、或土壤反应不适(如pH值过高或 过低)、营养成分之间的不平衡、土壤理化性质不 良、气候条

4、件不良或作物本身的原因等。及早发 现缺素症状，可避免造成生产的重大损失。 各种缺素症的发病部位，因不同元素在植物 体内的移动性而异。 移动性较大的元素，如N、P、K、Mg，病症 先从老叶开始；移动性较小的元素，如 S、Fe、 Mn、B等，病症先从幼嫩部分开始，以此可以鉴 别所缺元素。但不同作物的缺素症表现常有出入， 有时易于混淆，须有一定的经验，才能正确判断。 而且当出现缺素病症时，作物生育已受较大影响， 此时确诊，再加补救，有些过晚。 1、氮（、氮（N，生命元素生命元素） ：NO3-、NH4+、尿素。、尿素。 ：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、 维生素和

5、叶绿素的组成成分。维生素和叶绿素的组成成分。 ：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡。：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡。 移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。 供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；供应过供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；供应过 多，植物贪青徒长。多，植物贪青徒长。 缺缺N老叶发黄枯死，新叶色淡，生长矮小，根系细老叶发黄枯死，新叶色淡，生长矮小，根系细 长，分枝（蘖）减少。长，分枝（蘖）减少。 大麦缺 N ： 老叶发黄， 新叶色淡 玉米缺 N ： 老叶发黄， 新叶色淡， 基部发红 （花色苷积 累其中） 棉花缺 N 老叶 及茎基部发红 萝卜缺 N 老叶

6、发黄 甜菜左侧缺氮甜菜左侧缺氮, 右侧氮充足右侧氮充足 2、硫（、硫（S） S的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶嫩叶出现。出现。 吸收形式吸收形式：SO42- 作用作用： 是蛋白质的组成成分；是蛋白质的组成成分； CoA中的硫氢基中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，具有固定能量的作用， 参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。 缺素症缺素症：叶片黄绿色叶片黄绿色(与与N相似相似)。 缺硫植株中上部叶色淡缺硫植株中上部叶色淡 大豆植株矮小大豆植株矮小,新叶均新叶均 一失绿发黄一失绿发黄 缺硫 豇豆新叶失绿发黄豇豆新叶失绿发黄 油菜油菜 开花开

7、花 结实结实 延迟延迟 玉米新叶失绿发黄玉米新叶失绿发黄 缺硫 3、磷（、磷（P） P的移的移动性大，缺乏时，症状首先在动性大，缺乏时，症状首先在老叶老叶出现。出现。 吸收形式吸收形式：H2PO4- 作用作用: 1）磷是核酸、磷脂、辅酶和）磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分；的组成成分； 2）磷在碳水化合物代谢中起着重要作用；）磷在碳水化合物代谢中起着重要作用； 3）磷对氮代谢也有影响。）磷对氮代谢也有影响。 缺素症缺素症：缺素症与：缺素症与N相似，生长缓慢，植株相似，生长缓慢，植株 矮小，叶片矮小，叶片暗绿暗绿，有些植物呈，有些植物呈紫色或红色紫色或红色。 缺缺 P 大麦生长矮小，叶色深

8、大麦生长矮小，叶色深 绿老叶发红绿老叶发红 油菜老叶呈紫红色油菜老叶呈紫红色 玉米植株矮小茎叶发红玉米植株矮小茎叶发红 4、钾（、钾（K） 的移动性大，缺乏时，症状在的移动性大，缺乏时，症状在老叶老叶出现。出现。 吸收形式吸收形式：K+ 作用作用： 1）是酶的活化剂。）是酶的活化剂。 2）促进碳水化合物的合成和运输。）促进碳水化合物的合成和运输。 3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能 力，增强抗旱性。力，增强抗旱性。 缺素症缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔 弱易倒伏。弱易倒伏。 番茄缺钾初期叶缘失绿番茄缺钾初期

9、叶缘失绿 植株缺钾症状植株缺钾症状 缺 K 小麦茎秆柔弱小麦茎秆柔弱, ,易倒伏易倒伏 大麦从坏死黄斑大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边焦边”。 棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死, ,根少根少 豌豆缺钾 5、钙（、钙（Ca） Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶嫩叶出出 现。现。 吸收形式吸收形式：Ca2+ 作用作用： 1）构成细胞壁的胞间层。）构成细胞壁的胞间层。 2）维持染色体和膜结构的稳定性。）维持染色体和膜结构的稳定性。 3）是酶的活化剂。）是酶的活化剂。 4）具有）具有第二信使第二信使的功能。的功能。

10、缺素症缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘 变黄，逐渐向内坏死。变黄，逐渐向内坏死。 苗期缺钙心叶叶缘枯死苗期缺钙心叶叶缘枯死 缺钙幼叶叶尖变褐枯死缺钙幼叶叶尖变褐枯死 6、镁（、镁（Mg） 缺素症缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。 Mg的移动性大，缺乏时，症状首先在的移动性大，缺乏时，症状首先在老老 叶叶出现。出现。 吸收形式吸收形式：Mg2+ 作用作用： 1）是叶绿素的组成成分。）是叶绿素的组成成分。 2）是酶的活化剂。）是酶的活化剂。 植株缺镁症状植株缺镁症状 7、铁（、铁（Fe） 作用作用： 1）是酶的辅助因子。）是酶的

11、辅助因子。 2）是叶绿素合成过程所必需的。）是叶绿素合成过程所必需的。 缺素症缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。 Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶嫩叶出出 现。现。 缺铁新叶鲜黄色缺铁新叶鲜黄色 8、锰、锰(Mn) 作用作用： 1）能稳定叶绿体的结构，参与光合作用）能稳定叶绿体的结构，参与光合作用 水的裂解。水的裂解。 2）是酶的活化剂。）是酶的活化剂。 缺素症缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。 Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩嫩 叶叶出现。出现。 缺锰植株中位

12、叶失绿缺锰植株中位叶失绿 植株缺锰幼叶失绿植株缺锰幼叶失绿 苹果树缺锰苹果树缺锰 新叶脉间失新叶脉间失 绿褪色绿褪色, 有坏死小斑点有坏死小斑点 缺锰黄瓜叶片脉间失绿缺锰黄瓜叶片脉间失绿 葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一 9、锌（、锌（Zn） 作用作用： 1）是）是IAA的生物合成所必需的。的生物合成所必需的。 2）参与叶绿素的形成。）参与叶绿素的形成。 缺素症缺素症：缺绿病。植株矮化，节间：缺绿病。植株矮化，节间 变短，叶片变小。变短，叶片变小。 Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶老叶出现。出现。 缺锌节间短叶小（右）缺锌节间短叶小（

13、右） 缺锌叶变黄外卷缺锌叶变黄外卷 水稻缺水稻缺Zn新叶基部新叶基部 发白，叶片短窄，发白，叶片短窄， 茎节缩短茎节缩短 10、铜（、铜（Cu） 作用作用： 1）是某些氧化酶的成分；）是某些氧化酶的成分； 2）在光合作用中起作用。）在光合作用中起作用。 缺素症缺素症：嫩叶扭卷。：嫩叶扭卷。 Cu的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩嫩 叶叶出现。出现。 缺铜顶叶呈罩盖状上卷缺铜顶叶呈罩盖状上卷 缺铜顶叶上卷呈杯状缺铜顶叶上卷呈杯状 小麦缺小麦缺Cu叶片失水变白叶片失水变白 11、钼（、钼（Mo） 作用作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在固氮：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，

14、在固氮 代谢方面起作用。代谢方面起作用。 缺素症缺素症： 叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。 Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在的移动性大，缺乏时，症状首先在 老叶老叶出现。出现。 12、硼（、硼（B） 作用作用： 1）促进碳水化合物的运输。）促进碳水化合物的运输。 2）促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。）促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。 缺素症缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良：花丝、花药萎缩，花粉发育不良 （花而不实花而不实）。）。 B的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶嫩叶出现。出现。 13、氯（、氯（Cl） 14、镍（、

15、镍（Ni） 作用作用： Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成 CO2和和NH4+。 缺素症缺素症：缺：缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现黄时由于叶尖处积累过量脲而出现黄 化坏死现象，有些植物在缺化坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子条件下产生的种子 不能萌发。不能萌发。 作用作用： 在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。 缺素症缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。：叶片缺绿，萎蔫坏死。 一、作物组织中的养分状况与生长的关系 作物组织中矿质元素的浓度与生长发育和 产量有很密切的关系。养分严重缺乏时，产量 极低；养分适

16、当时，产量最高；养分浓度如继 续提高，产量并不增加，却浪费肥料；如养分 更多，则产生毒害，产量反而下降。 二、作物对矿质元素的吸收 根吸收矿质元素的部位主要在根尖，而根毛区 则是最活跃的区域。 根系吸收矿质元素的特点： 与水分吸收的相对性 相互依赖、相互 独立 吸收的选择性 单盐毒害和离子拮抗 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离 子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同 的现象。由于植物的选择吸收, 引起阳离子吸收 量大于阴离子吸收量,使溶液变酸的这一类盐， 称生理酸性盐；植物对阴离子的吸收量大于阳 离子的吸收量，使溶液pH上升的这一类盐，称 生理碱性盐；植物对其阴阳离子的吸收相等， 不

17、因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理 中性盐。 生理酸性盐：生理酸性盐： 如如 (NH4)2SO4 生理碱性盐：生理碱性盐： 如如 NaNO3 生理中性盐：生理中性盐： 如如 NH4NO3 在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的 盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互 消除单盐毒害的现象消除单盐毒害的现象, ,称称离子拮抗离子拮抗。 CaCl2 KCl NaCl+KCl+CaCl2 NaCl+CaCl2 单盐毒害与离子拮抗单盐毒害与离子拮抗 植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动吸 收和主动吸收。被动吸

18、收是不需要代谢供应能 量的吸收作用，故又称非代谢吸收；主动吸收 是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯 度吸收物质的过程。 根对外界离子的吸收可分为2步：第1步，土壤 胶体颗粒上或土壤溶液中的矿质元素，通过某 种方式到达根的表面或根皮层的质外体(自由空 间)；第2步，矿质元素通过细胞膜进入到共质 体，然后通过内皮层进入中柱的导管进行长距 离运输。 三、影响根系对矿质元素吸收的因素 1.土壤pH值，尤其是根际土壤的pH值：影响根 表面的荷电情况和矿质元素的存在状态(有效性) 2. 温度：影响集流和酶活性 3.土壤通气状况：对根系呼吸作用和土壤微生物 的活动产生影响 4.光照：影响光合作用、酶与

19、代谢途径和蒸腾作 用 5.土壤溶液浓度：防止生理干旱 6.离子间的相互作用：促进作用与拮抗作用 一、矿质元素的运输 矿质元素在作物体内的运输途径和方式与水分运 输有相似之处。其在根系的径向运输是通过共质 体和质外体交替进行的，而从根到茎、叶的纵向 运输主要是通过导管进行的，同时也存在韧皮部 运输以及二者交替进行的状况。 矿质元素的运输途径： 径向运输：共质体途径、质外体途径 纵向运输：导管、韧皮部、转移细胞 二、矿质元素的分配和再分配 根部吸收的矿物质，一部分留在根内，大部分运 输到植物体的其他部位。 作物对各种矿质元素积累分配的基本特点既与作 物不同生长阶段的需要量有关，也与矿质元素的 性质

20、有关。 从营养元素的整个积累来说，N、P、K首先是积 累于叶和茎内，然后是积累于花和穗内，最后才 主要集中于果实或种子内。 一、作物的需肥特点 作物在生长发育过程中对某种养分的要求特别 敏感。养分过多或过少，或元素间数量不平衡， 将对作物造成极大的损害。这种损害即使以后 补足养料也难纠正，这个时期就称为作物该养 分的营养临界期。不同作物对不同元素的临界 期不同。 作物在生长发育过程中，所吸收的某种养分能发 挥其最大效能的时期，称为作物该养分的最大效 率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力 特别强，如能及时满足作物对养分的需要，产量 提高效果将非常显著。 不同作物对不同养分的最大效率期并不一

21、致。 施肥指标： 土壤肥力指标：土壤中全部养分和有效养分的贮存 形态指标：叶色、长相等 生理指标：营养元素含量、叶绿素含量、天冬 酰胺含量、淀粉含量、酶活性 不同作物的需肥特点： 不同作物需肥量不同 对于禾谷类作物，注意对于禾谷类作物，注意N、P、K肥适当配合，肥适当配合， 多施多施P肥，有利籽粒饱满肥，有利籽粒饱满;对于收获块根、块茎的对于收获块根、块茎的 作物，多施作物，多施K肥肥; 对于叶菜类作物，多施对于叶菜类作物，多施N肥。肥。 对肥料形态的要求不同 水稻宜施铵态氮而不宜施硝态氮；烟草和马铃水稻宜施铵态氮而不宜施硝态氮；烟草和马铃 薯用草木灰做薯用草木灰做K肥比肥比KCl好。好。 不

22、同器官的矿质元素含量有别 不同生育期对矿质元素的吸收和作用不同 二、不同营养成分的合理配比 1.作物体内无机营养与有机营养的平衡 2.矿质元素间的相对平衡 3.碳、氮有机养料的相对平衡 4.有机肥料与无机肥料的关系 禾谷类作物的N、P、K吸收比例为1：0.3：0.8， 糖用甜菜和马铃薯的相应比列为1：0.3：0.8。 有机肥料的优点： 扩大农田生态系统中能量转化和物质 循环 增加土壤有效养分 改善土壤物理性状 有机肥料与化学肥料配合施用可提高 产量 三、提高肥效的若干措施 适当灌溉 肥水结合肥水结合 改善土壤条件 深耕、增深耕、增施有机肥施有机肥 改进施肥方式 适当深施适当深施 改善光照条件

23、四、根外施肥 植株地上部分也可以吸收矿质营养，这个过程 称为根外营养，其施肥方法称叶面施肥或根外 施肥。 补充植物所缺乏的微量元素，效果快、用量 省。 在生长后期或营养临界期补充营养。 某些肥料易被土壤固定，根外追肥无此缺点。 优点： 根外施肥主要适合以下几种情况：根外施肥主要适合以下几种情况： 土壤中营养有效性低时； 上层土壤干燥时； 某些肥料易被土壤固定，根外追肥无 此缺点； 对某类养分有特殊要求时。 必需矿质元素缺乏或过剩对植物的正常生长 发育均有不利的影响，并在一定的部位表现出失 调症状。在作物体内易于移动的、可被再利用的 矿质元素，如N、P、K和Mg等，其缺素症最先 出现的部位是老组织； 而在作物体内不易移动 的、难于被再利用的矿质元素，如Ca、S、Fe、 Cu、Mn、Zn