微生物的代谢ppt课件

1、第三章 微生物的营养与代谢,西昌学院 食品科学系,代谢：是微生物细胞与外界环境不断进行物质和能量交换的过程，它是细胞内各种化学反应的总和。 代谢物质代谢能量代谢,按代谢产物在机体中作用不同分： 初级代谢：提供能量、前体物、结构物质等生命活动所必须的代 谢物的一类代谢类型；其产物：氨基酸、核苷酸等. 次级代谢：只在一定生理阶段出现的、非生命活动所必需的一类 代谢类型；其产物：抗生素、色素、激素、生物碱等,按物质转化方式分： 分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。 合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分 子的过程。在这个过程中要消耗能量,按代谢过程考察

2、的角度不同分： * 物质代谢：物质在生物体内转化的过程. * 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式的相互转化,代谢的类型,第一节 微生物的能量代谢,能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。微生物在生命活动中需要能量，它主要是通过生物氧化而获得能量,有机物（化能异养菌） 最初能源 日 光（光能自养菌） 通用能源 无机物（化能自养菌,生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用,1.化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化的

3、过程,一般包括三个阶段： 底物脱氢(或脱电子)作用（该底物称作电子供体或供氢体） 氢(或电子)的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） 最后氢受体接受氢(或电子)（最终电子受体或最终氢受体,EMP途径 HMP ED TCA,1.1底物脱氢的4条途径,在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。 葡萄糖分子经转化成1,6-二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸。 1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成

4、2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP,1) EMP途径,1. 葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖(耗能)2. 1.6二磷酸果糖2分子3-磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛丙酮酸,反应步骤：10步,总反应式,反应简式,EMP途径关键步骤,2)HMP途径,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2； 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸； 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架

5、重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,反应简式,总反应式,葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮 5-磷酸核糖参与核酸生成 5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛(进入EMP,HMP途径关键步骤,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸，途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成； 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量； 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系； 途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛； 通过

6、该途径可产生许多种重要的发酵产物,HMP途径的重要意义,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中,3)ED途径(Enener-Doudoroff pathway,有氧时与TCA环连接；无氧时进行细菌发酵,总反应式,关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶,反应简式,ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄

7、糖酸（KDPG）醛缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在于Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,ED途径的特点,4)TCA循环,又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上,丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入

8、三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗,主要产物,在物质代谢中的地位：枢纽位置 工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸,TCA循环的重要特点,a、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸； b、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还原； c、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 d、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； e、生物体提供能量的主要形式； f、为人类利用生物

9、发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等,经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类,发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸最终电子受体是O2以外的无机氧化物， 如NO3-、SO42-等,1.2递氢和受氢,发酵与呼吸的比较,1.3微生物发酵的代谢途径,1

10、）乙醇发酵 典型酒精发酵的微生物是酵母菌，特别是啤酒酵母菌。 C6H12O6CH3COCOOH CH3CHO 2C2H5OH+2CO2 总反应式： C6H12O64ADP 4Pi 2C2H5OH+2CO2 4ATP,C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH,NAD,NADH2,2CO2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶 pH4左右,1）酵母菌的乙醇发酵（走EMP途径,乙醇发酵,C6H12O6 +2ADP+2Pi 2CH3CH2OH +2CO2+ 2ATP 现象：产气，有酒味。代表菌：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae) 酵母菌的第一型发酵,丙

11、酮酸脱羧酶系,如果：当发酵液处在弱碱性条件（pH7.6）下，酵母菌的乙醇发酵会变成甘油发酵。 原因：该条件下产生的乙醛得不到足够的氢而不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸,CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 这样，导致NADH2积累，不能得到再生。此时,由途径中的代谢中间物磷酸二羟丙酮接受NADH2，还原生成-磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化脱磷酸，最后生成甘油,2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2+ 0ATP 酵母菌的第三型发酵,注意： 该乙醇发酵过程只在pH3

12、.5-4.5以及厌氧的条件下才能进行,丙酮酸,CO2,乙醛,NADH2,NAD,乙醇,磷酸二羟基丙酮,NADH2,NAD,磷酸甘油,甘油,3%的亚硫酸氢钠（或pH7,葡萄糖 甘油+磺化羟乙醛+CO2+ 0ATP,酵母菌的第二型发酵：在加有NaHSO3时由于与乙醛发生亲核加成反应，同样造成了NADH2的积累，则导致了甘油的生成。见下,磺化羟基乙醛（难溶,工业上就是利用第二型反应的原理进行甘油生产的。但要控制的加入浓度和加入时间。早期菌体生长需要能量，先不加，使其进行酒精发酵，产生的能量可用于菌体生长繁殖，到后期再加并控制用量以大量生产甘油,酵母发酵的类型,2）乳酸发酵,乳酸细菌能利用葡萄糖及其他

13、相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径） 双歧杆菌发酵: （经HK途径磷酸己糖解酮酶途径,葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-二磷酸甘油酸,2乳酸 2丙酮酸,1）同型乳酸发酵,2NAD+ 2NADH2,4ATP,4ADP,2ATP 2ADP,代表菌： Lactobacillus delbruckii L. bulgaricus,乳酸脱氢酶,C6H12O6 +2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH +ATP

14、,因为在无氧条件下不走TCA环，因此是其在厌氧条件下产生能量的唯一方式,2）异型乳酸发酵,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD+ NADH2,NAD+ NADH2,ATP ADP,乙醇 乙醛 乙酰CoA,2ADP 2ATP,2H,CO2,磷酸戊糖酮解途径(PK途径，可视为HMP的变异途径,C6H12O6 +2ADP+2Pi CH3CHOHCOOH +CH3CH2OH+2ATP,代表菌：L. brevis 短乳杆菌 Leuconostoc mesenteroides 肠膜状明串珠菌,磷酸己糖解酮途径（HK途径,2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷

15、酸 6-磷酸果糖 6-磷酸果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸己糖转酮酶,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,3)双歧杆菌的异型乳酸发酵,又称第三型乳酸发酵,3)混合酸发酵,混合酸发酵是肠道杆菌科大多数细菌的特征。如大肠杆菌发酵葡萄糖产生甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等各种有机酸，称为混合酸发酵。例如大肠杆菌： C6H12O6 CH3COCOOH CH3COCOOHCoASH CH3CO SCoA+HCOOH HCOOH CO2+H2,甲酸脱氢酶,混合酸发酵,概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过E

16、MP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵,葡萄糖 琥珀酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰 CoA 甲酸 乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸,丙酮酸甲酸裂解酶,乳酸脱氢酶,甲酸-氢裂解酶,磷酸转乙酰酶,乙酸激酶,PEP羧化酶,乙醛脱氢酶,2H,pH6.2,特点： 产气 产酸,4） 2,3-丁二醇发酵,葡萄糖 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰CoA 甲酸 乙醇 -乙酰乳酸 二乙酰 3-羟基丁酮 2,3-丁二醇,CO2 H2,乙酰乳酸合成酶,乙酰乳酸脱羧酶,2,3-丁二醇脱氢酶,概念：肠杆菌、沙

17、雷氏菌和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。 其发酵途径,EMP,鉴别肠道细菌的V.P.试验,鉴别原理 缩合 脱羧 2丙酮酸 乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇 碱性条件 2,3-丁二醇 二乙酰 （与培养基中精氨酸的胍基结合）红色化合物,CO2,还原,这个反应称为V-P反应，是鉴别大肠杆菌和产气杆菌的一项常用指标。V-P反应:产气杆菌-阳性(+) 大肠杆菌-阴性(,在大肠杆菌的混合发酵中，由于产生的有机酸较多，它可使发酵液的pH值下降到4.2以下； 在产气气杆菌的2，3-丁二醇发酵中，代谢产物主要是一些醇类等中性化合物，而有机酸含量较少，发酵液的pH值在6.3以上,如果在这两种类

18、型的葡萄糖发酵液中分别加入甲基红指示剂， 大肠杆菌的发酵液为红色 产气杆菌的发酵液为橙黄色。 这个反应称为M.R 反应,即甲基红反应. 甲基红反应:大肠杆菌-阳性(+), 产气杆菌-阴性(,大肠杆菌和变形杆菌等能水解色氨酸产生吲哚，用对二甲基氨基苯甲醛检验可生成红色玫瑰吲哚。 吲哚实验:能水解色氨酸产生吲哚-阳性(+) 不能水解色氨酸产生吲哚-阴性(-) 大多数沙门氏能水解半胱氨酸、甲硫氨酸等含硫氨基酸生成硫化氢，如在培养基中预先加入硫酸亚铁或醋酸铅指示剂，则生成黑色的硫化物。 硫化氢实验:水解含硫氨基酸生成黑色的硫化物 - 阳性(+) ; 不能含硫氨基酸生成黑色的硫化物-阴性(,IMViC试

19、验,吲哚（I）、甲基红（M）、V.P.试验（Vi）柠檬酸盐利用（C）共四项试验。用以将大肠杆菌与其形状十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来,1.4能量转换-ATP的产生,底物水平磷酸化 电子传递磷酸化 光合磷酸化的能量转换,底物水平磷酸化：物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合物直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。 氧化磷酸化：物质在生物氧化中所生成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统或其他氧化性物质，在此过程中偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式，叫氧化磷酸化。 光合磷酸化：当一个叶绿素分子吸收

20、光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联ATP或GTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。,2、自养微生物产ATP和产还原力,略,第二节 微生物的分解代谢,1.微生物糖的分解 1.1多糖的分解 微生物对多糖的利用必须借助胞外酶的水解作用，产生的水解产物进入细胞后按照不同的方式发酵或彻底的氧化,1.1.1淀粉的水解,微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是水解淀粉糖苷键一类酶的总称，它的种类有以下几种: -淀粉酶 -淀粉酶 糖化酶 异淀粉酶,1.1.2纤维素的分解,很多微生物，例如木霉、青霉、某些放线菌和细菌均能分解利用纤维素，原因是它们能

21、产生纤维素酶。 C 1酶 Cx1 Cx2酶 天然纤维素 水合纤维素分子 纤维二糖酶 纤维二糖 葡萄糖,1.1.3果胶质的分解,果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中以霉菌产的果胶酶产量高. 果胶酯酶 聚半乳糖醛酸酶 果胶 甲醇+果胶酸 半乳糖醛酸,47,纤维素,可溶性 果胶,原果胶,甲醇,果胶酸,还原胶,半乳糖 醛酸,果胶物质,1.2双糖的分解,被相应的水解酶分解成单糖 在相应的磷酸解酶的作用下，将双糖分解,1.3单糖的分解,微生物糖代谢的主要途径有： EMP途径 HMP途径 E.D途径,2.蛋白质和氨基酸的分解,2.1蛋白质的分解 微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大

22、小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞,2.2氨基酸的分解,微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。 水解脱氨 氧化脱氨 还原脱氨 水解脱氨脱羧 还原脱氨脱羧 脱氨并形成双键,RCOCOOH,2.2 脱羧作用,氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳，通式如下： 氨基酸脱羧酶 R-CHNH2-COOH R-CH2-NH2 + CO2,3.脂肪和脂肪酸的分解,脂肪分解：微生物产生的脂肪酶 ，在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸 。 脂肪酸分解： 微生物分解脂肪酸主要是通过-氧化途径,第三节微生物独特合

23、成代谢举例,主要内容： 一、生物固氮 二、肽聚糖生物合成,第四节 微生物的代谢调控及其应用,微生物代谢细胞的调节方式 酶活性的调节 酶合成的调节 代谢调控理论的应用,微生物细胞代谢调节方式,控制营养物质透过细胞膜进入细胞的能力 通过酶的定位以限制它与底物的接近 控制代谢物流向 调节酶的合成量（粗调） 现成酶的催化活力（细调,1.酶活性的调节,通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式，是酶分子水平上的调节，属于精细的调节。 调节方式：包括两个方面 酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进

24、 酶活性的抑制：包括竞争性抑制和反馈抑制,反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制,反馈抑制主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除,1)直线式代谢途径中的反馈抑制： 苏氨酸脱氨酶 苏氨酸-酮丁酸异亮氨酸 反馈抑制 其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成 (2)分支代谢途径中的反馈抑制： 在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支

25、上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等,1.1反馈抑制的类型,同功酶调节,同功酶：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的一组酶。 定义：在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。 举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节,协同反馈抑制,定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。 举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutami

26、cum） 多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa） 在合成天冬氨酸族氨基酸时，天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制,合作反馈抑制,定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二者单独作用之和。 举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和GMP （和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的70%和10,积累反馈抑制,定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用,色氨酸 16% CTP 14%

27、氨甲酰磷酸 13% AMP 41,积累反馈抑制E.coli谷氨酰胺合成酶的调节,顺序反馈抑制,定义：一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。 举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节,1.2酶活力调节的机制,变构酶理论： 变构酶为一种变构蛋白，酶分子空间构象的变化 影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心,活性位点:与底物结合 变构位点,与抑制剂结合,构象变化,不能与底物结合 与激活剂结合, 构象变化,促进与底物结合,变构酶,2.酶合成的调节,通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平

28、上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢,2.1酶合成调节的类型,诱导：能促进酶生物合成的现象 阻遏：能阻碍酶生物合成的现象,1）诱导,组成酶（固有酶）：细胞固有的酶，其合成是在相应的基因控制下进行的，不依赖底物或底物结构类似物的存在而受影响。如：EMP途径的一些酶。 诱导酶：细胞为适应外来于底物或底物结构类似物的存在而临时合成的酶。如：乳糖酶,诱导作用的类型 同时诱导：诱导物加入后，微生物能同时诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代谢途径中。 顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中间代谢物的酶，以达到对复杂代谢途径的分段调节,1）诱导,2)阻遏,阻遏作用的类型： 末端产物阻遏 分解代谢物阻

29、遏,末端产物阻遏 由某待续途径末端产物的过量积累而引起的阻遏。常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要产物生物合成的时候。 如：色氨酸(Try)合成的调控(正调节,分解代谢物阻遏,当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现“二次生长（diauxic growth,分解产物的阻遏,二次生长现象及其机制： 分解葡萄糖的酶 组成酶（固有酶） 分解乳糖的酶诱导酶，受葡萄糖分解代谢产物的调控,2.2酶合成调节的机制,1)操纵子学说概述： 操纵子：指一组

30、功能上相关的基因，包括结构基因、调节基因、启动基因。 启动基因：能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱基顺序，是RNA聚合酶的结合部位和转录起点；（在许多情况下还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。） 结构基因：是决定某一多肽的DNA 模板，可根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA，然后再可通过核糖体转译出相应的酶;（编码蛋白质的DNA序列,操纵基因（operator gene）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，是阻遏物的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定结构基因的转录是否能进行； 调节基因（regulator gene）：用于编码组成型调节蛋白的基因，一般远离操纵子,但在原核生物中,可以位于操纵子旁边,编码调节蛋白,操纵子的构成,效应物：低