作物育种学（总论）

1、勤奋学习脚踏实地奔向目标,主要参考书： 1、蔡旭主编，植物遗传育种学，第二版，1988，科学出版社 2、中国大百科全书；1990，农业 3、刘后利主编，作物育种研究与进展（第一集，1993 ，第二集，1994，）中国农业出版社。 4、Simmonds,N. W. Principles of crop improvement. 1979,Longman Grop Limited London. 5、 John M. Poehlman and David A. Sleper Breeding Field Crops. 1995,243-255 Iowa State University Press

2、/Amessss. 6、Borojevic,S . Principles and methods of plant breeding ,1990 ,Elsevier,Amsterdam 7、Forbes,J.C. and R.D.Watson Plant in agriculture .Cambridge University Press., Cambridge,England,作物育种学（总论,绪论 (Introduction,1 作物育种学概念与内容,一、定义：作物育种学是一门综合利用多种学科知识与技术，研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学,二、作物育种学所涉及的学科示意图,1 作

3、物育种学概念与内容,phytology,genetics,plant physiology,phyto-biochemistry,phyto-geography,agroecology,biochemical genetics,cytogenetics,agricultural entomology,bioclimatology,biostatistics,phytopathology,molecular biology,Plant breeding,三、作物总产的提高的原因：种植区域的扩大和单产的提高 四、 作物育种的作用 30%-50%(FAO) 1、 提高适应性，扩大了种植区域。 2、

4、提高了产量潜力及稳产性，提高了单产。 3、改善了作物生长条件，提高了单产 4、提供了特定生长条件，扩大了种植区域,1 作物育种学概念与内容,五、作物育种学的任务： 1、选育适于生产需要的高产、稳产、优质、抗（耐）病虫害及环境胁迫、生育期适当，适应性广的优良品种、杂种及新作物。 2、在其繁殖推广过程中保持和提高其种性，提供足够量的、高质低成本的生产用种,1 作物育种学概念与内容,六、作物育种学的内容： 1、育种目标的制订及实现目标的策略； 2、种质资源研究； 3、选择方法研究； 4、创造新变异的途径、方法与技术； 5、杂优利用； 6、性状遗传规律研究； 7、田间试验技术； 8、新品种的审定与与应

5、用,1 作物育种学概念与内容,一、作物育种学的性质： 饶有兴趣、值得研究、有许多未知区域有待探索，还不是一门很成熟的科学。 二、育种者成功的公式： 育种者成功的机会=育种者的理论基础+材料基础+付出的劳动+机遇,2 作物育种学的发展简况,三、作物育种学发展的三个阶段： 1、原始自发选种阶段(无固定计划，凭感观选择)； 2、计划选种阶段 选种方法为系统育种和杂交系谱法育种； 3、现代育种阶段 方法多种多样 4、不同作物所处的育种水平：有仍处在原始自发选种阶段，如南瓜,2 作物育种学的发展简况,一、进化的定义： 由原始植物演变成现在的植物，由野生植物演变成栽培植物即作物的过程称之为进化。 二、进化

6、的基本因素 ： 变异、遗传和选择,3 进化与育种的关系,三、三个基本因素的作用： 遗传变异：内因和基础， 选 择：进化方向 理由： 1、变异性使得生物得以适应新的环境。 2、遗传性使得生物把已获得的有利变异通过选择巩固起来并传给后代,3 进化与育种的关系,自然变异+人工变异 人工选择+自然选择,四、进化类型,自然变异 自然选择,自然进化,人工进化,3 进化与育种的关系,作物进化的一般模式: 渐变式和突发式,AA,重组与选择,地理学分化,杂交,地理小种,自然加倍,AAAA,重组与选择,地理学分化 杂交,地理小种,AA X,ZZ,AZ,AAZZ,二倍体化与分化,地理小种,3 进化与育种的关系,4

7、遗传学与育种学的关系,1、时间先后：育种研究先于遗传研究。 2、遗传与育种的关系：似父子关系。遗传学研究滞后于育种学研究。 3、遗传研究与育种研究层次比较： （1）过去100年，遗传学研究是从高等生物低等生物，从宏观微观，而育种却开始了微观宏观研究,2）遗传学研究的三个层次即分子水平、细胞水平和个体群体水平。 a.分子水平。此水平上的问题解决得较多，较易阐明，诸如共用同一套定码，遵从复制一转录翻译模式。重复序列（内含子）的存在及其与进化程度的关系,4 遗传学与育种学的关系,b.细胞水平 染色体组 单个细胞，此水平存在诸多问题,4 遗传学与育种学的关系,c.个体群体水平。此水平上遗传学研究进行得

8、最不够，方法亦很原始。相比前两个层次，此水平是最难的，风险亦是最大的，到现在为止，还没有人能从遗传上阐明个体发育进程中的基因活动规律及不同个体的基因活动情况间的相互关系。而现代育种却主要在这个层次上进行。因此有人认为，在很大程度上，育种还是一门艺术，而不是一门科学，要使它变成一门科学，还要待到遗传学解决个体、群体水平上的难题,4 遗传学与育种学的关系,1、定义：品种是人类为满足自己的需要，在一定的生态和经济条件下创造出来的某种作物的一种群体， 2、品种必备的生物学特性： DUS，遗传学上具有相对稳定性(stability)，在形态学、生物学和经济性状上具有相对一致性(uniformity)，与

9、同一作物的其它群体在特征特性有所区别即特异性(distinctness)。 3、经济学特性：作物品种是人工进化的结果，是重要的生产资料，具有一定的适应性、区域性，利用时间性。不同于植物分类学上的变种(variety)(其是自然选择、自然进化的产物,5 品种的形成与类别,4、作物品种在生产中的作用： （1）提高了单产。 （2）改进了品质。 （3）保持了稳产和产品品质。 （4）扩大了种植面积。 （5）改善了耕作制度，提高了复种指数及劳动生产率。 5、品种的必备条件：具备DUS外还必须满足以下条件即符合生产要求；有直接利用价值；在生产上广为种植，有法定身份,5 品种的形成与类别,5、品种的类型 地方

10、品种 改良品种 纯系品种 无性繁殖系品种 杂种品种,5 品种的形成与类别,一、成就 1.种质资源研究 2.育种途径、方法与技术 （杂优利用，ms利用，倍性育种、非整倍体利用、花培，外源基因导入等,6 育种成就与展望,3.目标性状得以改良，选育出了一大批新品种。 4.建立了多种良种繁育体系。 “四自一辅”（自选、自繁、自留、自用辅以调剂）“四化一供”（种子生产专门化，加工机械化，质量标准化，布局区域化，以县为单位统一供种,6 育种成就与展望,二、展望 1.资源研究有待加强。 2.注重基础理论和育种方法研究。 3.加强抗性、抗逆性育种及品质育种。 4.注重育种的社会效益与经济效益的结合，使育种工作

11、社会化、市场化。 5.建立更完善的良种繁育体系,6 育种成就与展望,1 作物育种目标内容 1、育种目标的定义：在一定的综合环境(自然、栽培、经济、人文)条件下，所要育成品种应具备的哪些优良的特征特性,第一章 育种目标(Breeding Objective,2、确定育种目标的作用： 确定育种方案的基础，育种目标发生偏差，会导致育种效率降低，育种的社会效果下降。 3、育种目标的内容：即生物学目标和经济学目标，生物学目标包括生物量，分配率和品质，经济学目标则包括得益和利益,1 作物育种目标内容,4、生物学目标(biological objective) 高产、优质、多抗、广适应性是育种的基本生物学目

12、标。 （1）产量(yield)与产量潜力 提高产量潜力是育种者的目的。产量=生物量 *分配率 （2）生物量(bio-mass)与生物量潜力 生物量是由环境和遗传因子共同决定的，一个品种的生物量总是一定的，但不一定能表达出来，育种者工作就在于通过育种手段，提高生物量潜力。所谓生物量潜力是指在适宜环境条件下的生物量。也就是潜在的生物量,1 作物育种目标内容,3）提高生物量潜力的途径： a.改变或改进季节适应性，在农业可接受的范围内扩大生长季节。 b.提高对不良环境因子的容忍能力。(早、寒、涝、热、酸、碱、风等)。 c.提高抗病虫能力。 d.提高光合效率,1 作物育种目标内容,4）分配率(parti

13、tion) 分配率是控制产量的一个因子，等于经济产量除以生物量 营养生长和生殖生长的关系：研究表明，当营养生长降低 到还可以进行生殖生长时，发生营养向生殖生长的补偿，分配率提高,1 作物育种目标内容,5）产量育种水平与一些想法：产量是一复杂的经济性状，至今尚无明确的指标和非常有效的选择方法，也就是说，产量育种还是处在一个比较低的理论水平上，很大程度上靠育种者的经验。有人提出，高光效育种，株叶型育种，理想株型概念（Donald，1968）使生物产量和分配率都增至最大的株型。 (6) 品质(quality) 品种品质与产品质量不是一回事，但有关联，品种的品质是产品质量的内在品质(因为农产品可能因加

14、工而改进或降低质量)，育种者的任务是调整产品的潜在品质，使之符合人类需求，品质性状可分为四组，即感官的、化学的、机械的、生物学的,1 作物育种目标内容,5、.经济学目标(Economical objective （1）定义：经济学目标简单的说就是通过所育成品种所能获得的社会效益和育种投资者所得的经济利益。 （2）经济学目标的基本要求：不同的国度，经济学目标有差异，但总体上都是以增加社会效益和育种投资者的经济利益为前提的。一个新品种的成功推广必然会给社会的某一部人带来经济效益，然这种利益是非常广泛分散的，经济学目标的确定是很困难的，由于育种常带有很大的风险，因而投资者常非常谨慎选择(指私营者)，

15、经济学目标常依育种投资者的目的和投资回报计算来确定,1 作物育种目标内容,一、原则 1.符合当前国民经济的需要和生产发展前景。 2.针对当时、当地的生态条件、栽培水平及存在 的主要问题。 3.把生物学目标具体落实到某些性状上。 4.要考虑到品种(组合)搭配，考虑全年的经济收益 5.要符合育种经费来源单位的经济效益及总体社会效益,2 制订育种目标的原则与方法,二、方法 1.研究当前推广品种的优缺点与系谱，针对性地提出改良措施。 2.注重品种(组合)的综合性状，选突出性状。 3.研究主要性状的遗传规律和病虫害及逆境的发生发展特点及规律，增加育种目标的预见性。 4.研究当地生态条件、栽培水平、生活经

16、济条件及发展前景与市场动向，增加育种目标的先进性。 5.进行成本一利益分析，提高育种目标的可行性与实用性,2 制订育种目标的原则与方法,1）成本利益分析内容：成本利益分析在作物育种方案中的地位越来越重要，育种者的产品(品种)要参与市场竞争，必须要进行利益成本分析，只有这样，才不致于被市场经济所淘汰。 （2）育种家带来的利益估算：新品种带来的社会利益是毫无疑问的，但要正确估计出这种得益却很困难(因为利益过于分散)，目前有两种方法予以估算，即估计由于价格降低而使消费者增加的额外收入和以生产者的目的为出发点，考虑能节约的土地材料、机械、劳力等。 （3）育种逐渐市场化：我国也可能会象西方国家一样出现国

17、家和民间双重并行之轨,也有可能实行植物品种权利(P-VR)，该权利赋予育种家在该品种上的“权利和所有权”即只有育种家本人(品种拥有者或单位)和其代理商才能生产和销售该品种的种子,2 制订育种目标的原则与方法,4）期望利润估算：资金使用具有时间性，可由折现率度量。成本和收入之差即为净现在值(NPV)，当NPV0时，计划才有意义，但由于现在人力过剩，NPV=0时仍有意义(因为其提供了就业机会)，也就是说，当NPV0时，该育种计划就可进行，0即不能进行。 成本方面：人工、设备、土地、租金、地方税、国家税、动力费、杂支、股东利息。 收入方面：特许收入、种子销售、其他酬金,2 制订育种目标的原则与方法,

18、第二章 作物的繁殖方式及品种类型 1 作物的繁殖方式 一、方式 self-pollination 1、有性繁殖 cross-pollination (sexual often-cross-pollination reproduction) self - incompatibility male sterility,vegetative propagation(营养体繁殖) 2、 无性繁殖 （asexual reproduction） apomixis (无融合生殖)（apomixia,1 作物的繁殖方式,二、有性生殖（通过有性过程产生的雌雄配子结合(受精过程)而繁衍后代的形式） 此类作物依花器

19、构造、开花习性、传粉情况以及开花与环境条件的关系，可分为五类。 (一)自花授粉作物 又称自交作物（autogamous species）同一朵花的花粉传播到同一朵花的雌蕊柱头或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上都称之为自花授粉（遗传上的定义）。育种上定义为异交率小于5%（有人提4%）典型的应小于1%。大麦、水稻、小麦、燕麦、豌豆、大豆、花生、烟草、亚麻均属此类。 其花器和开花习性如下：雌雄同花，花瓣一般无鲜艳色彩，雌雄同期成熟，花开放时间短，花器保护严密，柱头多不外露，外来花粉不易侵入,1 作物的繁殖方式,二)异花授粉作物(Allogamous species) 通过不同植株花朵的花粉进行传粉而

20、繁殖后代（遗传上的定义 ），育种上定义为异交率50%，其分为三种类型： 1.雌雄同株异花 玉米、蓖麻 2.雌雄异株 大麻、蛇麻、菠菜、刁石柏 3.雌雄同花 自交不亲和性如黑麦、白菜型油菜、向日葵、甘芋等 即属于此类。 其花器特点如下：雌蕊比雄蕊长，伸出花器，雌雄蕊不同期成熟；花瓣多有鲜艳色彩，分泌蜜汁，有香味，花器保护不严密，花粉多，容易飞扬，开花时间长,1 作物的繁殖方式,三)常异花授粉作物(often cross-pollination crop) 异交率小于50%而大于5%的作物 如棉花、高梁、蚕豆、栗、甘蓝型、芥菜型油菜等。 花器和开花习性特点：雌雄同花，花瓣多有鲜艳色彩，能分泌蜜汁，

21、雌雄蕊不等长或不同期成熟，雌雄蕊外露率高，花开放时间长，易接受外来花粉。 (四)自交不亲和性(self-incompatibility) 具有完全花并可形成正常雌雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。过去多把其归在异花授粉范畴。如甘芋、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甘蓝、白菜、甜菜等,1 作物的繁殖方式,五)雄性不育（male sterility） 1、定义 ： 花粉败育，但雌蕊具正常接受花粉能力的雄性不育性)。 2、类型： 雄性不育的类型很多可分为nucleic male sterility (N ms) , nucleo-cytoplasmic male sterility (N c

22、 ms)，cytoplasmic male sterility (C ms), genetic-environmental male sterility(G-E ms)(N-E ms(光敏、温敏、光温敏) NCEMS, CEMS)，此种特性在杂优利用上有特殊意义，祥见杂优利用章节,1 作物的繁殖方式,三、无性繁殖（asexual reproduction） 1、定义：不通过有性过程即不通过雌雄配子核融合而产生后代的繁殖方式称之为无性繁殖。 2、类型： （1）.营养体繁殖(vegetative propagation) 定义：由营养体繁殖的后代称为营养系或无性系(clone)。 （2）无融合生殖

23、（Apomixis, agamospermy） 定义：产生雌雄配子，但雌雄配子不发生核融合而产生后代的繁殖方式。 类型：孤雌、孤雄生殖、无孢子生殖，二倍体孢子生殖，不定胚生殖，半配生殖（棉花上），多胚生殖，无配子生殖 作用：即加快育种进程和固定杂种优势。但实际上并不是所有无融合生殖都具备此二作用，实际上，具备固定杂利优势作用的无融合生殖类型很少，只有那些非减数分裂产物者,1 作物的繁殖方式,几种无融合生殖的定义： 无孢子生殖（Apogamy）胚由非卵核发育。 无配子生殖（apospory）因大孢子母细胞或幼胚囊败育而由胚珠体细胞进行有丝分裂直接形成二倍胚囊。 二倍体孢子生殖（diplospor

24、y）由大孢子母细胞不经过减数分裂而进行有丝分裂，直接产生二倍体胚囊而形成种子。 不定胚生殖(adventitious embryony )由胚珠或子房壁的二倍体细胞经有丝分裂而形成胚、由正常胚囊中的极核发育成胚乳而形成种子（具体作用祥见杂优利用章节,1 作物的繁殖方式,四、判定作物繁殖方式的方法 判断作物属于何种类型的繁殖方式，通常要做以下工作： 1、研究花器构造、开花习性、传粉方式、花粉活力 2、隔离单株繁殖、强制自交 3、测定其自然异交率 4自然异交率测定常用标志性状法测定,1 作物的繁殖方式,一、自交的遗传效应 1.自交使杂合的基因型逐渐趋向纯合 2.自交引起杂合基因型后代发生性状分离

25、3.自交引起杂合基因型的后代生活力下降 二、异交的遗传效应 1.异交形成杂合基因型 2异交增强后代的生活力,2 作物繁殖方式与遗传特点的关系,三、自花授粉作物品种的遗传特点 自花授粉作物长期靠自交繁殖，雌雄配子遗传基础相同，因而产生的合子是同质结合体，经过长期自然选择和人工选择，保留下有利于种子生存的自交结实和自交不退化或退化缓慢的特性，归纳起来，自花授粉作物的遗传特点有三： 1.表现型和基因型一致。群体内个体间差异小(依地方品种、纯系品种而异) 个体内表现纯合。 2.在一定时间内和一定条件下其遗传行为表现相对稳定。 3.自交不退化或退化缓慢，杂交有优势,2 作物繁殖方式与遗传特点的关系,四、

26、异花授粉作物的遗传特点 由于长期的自由授粉，雌雄配子遗传基础不同，由此而产生的合子高度异质(杂合)，群体内个体间差异较大，个体内表现异质性，外观上表现多样性。其主要遗传特点有三，即： 1.基因型与表现型不一致 2.后代总是出现性状分离，遗传行为不稳定 3.自交导致生活力显著衰退，杂交产生优势,2 作物繁殖方式与遗传特点的关系,五、常异花授粉作物的遗传特点 由于常异花授粉作物表现自花授粉占优势，因此它的遗传特点偏同于自花授粉作物，其偏度依异交率而定，异交率越低，偏向自花授粉作物的遗传特点越多。主要特点如下： 1.主要性状处在同质结合的性态，即基因型表现型大体一致 2.自交退化现象不显著。 3.自

27、交后代有分离性状但不明显，遗传行为基本稳定,2 作物繁殖方式与遗传特点的关系,六、无性繁殖作物的遗传特点 对营养体繁殖作物而言，其遗传特点可概述如下(无融合生殖的遗传行为较复杂，不能概述成一种类型，这里暂不讨论，放在杂优利用中讨论)。 1.表现型与基因型一致，且与母体相同。一个无性系内的所有植株在遗传基础上都是相同的。 2.后代不分离、不退化(无突变发生、无性生殖时) 3.发生的体细胞突变(如芽变)能用无性繁殖法使之快速、稳定的传下去。 4.无性繁殖作物在进行有性繁殖时，通过杂交育种，可得到优良的杂合个体，通过无性繁殖法可使之成为新的无性系,2 作物繁殖方式与遗传特点的关系,农作物品种，一般都

28、有三个基本要求即distinctness, uniformity, stability (DUS)，依品种的遗传基础、繁殖方式、种子生产方法、育种特点和利用形式，可把作物品种分为三大类型。 一、自交系品种（纯系品种）line cultivar 遗传背景相同的（同质纯合型）、基因纯合的一群植株。一般要求具有亲本纯合基因型的后代植株数在87%以上（即理论亲本系数）。自花授粉作物的常规品种，异花、常异花授粉作物的自交系。 常用的育种方法：系统育种、杂交系谱法、诱变,3 作物的品种类型及特点,二、杂交种品种hybrid cultivar (同质杂合型) 品种群体的个体间基因型相同，但个体内基因型高度杂

29、合。 常用育种方法：杂交系谱法培育自交系、利用ms、群体改良,3作物的品种类型及特点,三、群体品种（population cultivar） 依遗传组成不同，可分为异质纯合型、异质杂合型 1.异质纯合型品种 品种群体由多个纯系混合而成，个体内的基因型是纯合的，个体间可有差异。如自花授粉作物的地方品种，多系品种。 2.异质杂合型品种 品种群体个体间差异存在，个体内基因型杂合，如异花授粉作物的地方品种，综合种，杂交合成的群体（composite cross population）、双交种、三交种,3 作物的品种类型及特点,五、遗传组成不同的品种群体比较 类别个体间基因型 个体内基因型 繁殖方式 遗

30、传情况 育种方法 同质纯合 相同 纯合自交为主 稳定 系统 ，杂交，诱变 同质杂合 相同 杂合自交系或 无性稳定 纯系间杂交 有性不稳，杂优利用 无性繁殖 异质纯合 相同和相异并存 纯合自交 稳 定 系统，杂交，群体改良 异质杂合 相异 杂合异交自交衰退，多种 异交(自由交配下） 群体表现稳定,3作物的品种类型及特点,一、种质资源概念 一、定义：germplasm resources, genetic resources, gene resources 都是一个概念，是指具有不同种质，可供研究和利用的各种生物类型，包括地方品种、改良品种、新选育的品种、引进品种、突变体、野生种、近缘植物及人工创

31、制的植物类型。 基因库，基因银行(gene bank，gene pool)储备的具有形形色色基因资源的各种材料。 种质亲代传给子代的遗传物质,第三章 种质资源（Germplasm resources） 1种质资源的重要性,二、种质资源在作物育种工作中的重要性 1.已有种质资源具有育种所需要基因的绝大多数，是现代育种的物质基础，具有不同育种目标所需要的多样化基因，缺少种质资源，新品种难以获得。 2.不同品种资源分别具有特异基因，稀有种质具有决定性作用。如：早熟、矮秆、抗性、优质基因的发现与利用 3.育种上大的突破性成就决定于关键性基因资源的发现与利用，如矮秆基因，矮脚南特、矮籽占，低脚乌尖，雄不

32、育基因，野败胞质 光敏不育基因 4.新的育种目标的实现决定于所拥有的基因资源,1种质资源的重要性,一、vavilov 的起源中心学说 1.内容： 该学说是vavilov经过近20年的考察分析（1922-1938）工作得出的，该学说1951年提出（发表在The origin ,variation ,immunity and breeding of cultivated plants上）,其要点如下：植物物种在地球上的分布是不平衡的，所有物种都是由多少不等的遗传类型所组成，它们的起源是与一定的环境条件和地区相联系的，凡遗传类型有很大的多样性而且比较集中、具有地区特有变种性状和近亲野生类型或栽培类型

33、的地区，即为起源中心。根据变异类型特点及近缘野生植物有无分为初生中心与次生中心,2 作物的起源中心学说及起源地,2.三个概念 起源中心：野生植物最先被人类栽培利用或产生大量栽培变异类型的比较独立的农业地理中心。 初生中心(Primary center of origin)：当地野生类型驯化的区域。 其有4个标志（判定初生中心准则）： 有野生祖先 有原始特有类型 有明显的遗传多样性 有大量的显性基因,2 作物的起源中心学说及起源地,次生中心(Second center of origin)： 远离初生中心，在新的环境下通过杂交或突变而产生的新类型的地区。 同初生中心相比，其亦有4个特点： 无野生

34、祖先； 有新的特有类型（如高梁，初生中心在非洲，但在中国形成糯质高梁，中国即为其次中心）； 有大量的变异； 有大量的隐性基因,2 作物的起源中心学说及起源地,3. vavilov学说的出源 Vavilov的学说在De candolle (1886)的观点上发展起来的。De candolle通过植物学、历史学、语言学等方面的考证提出每一种作物都起源于一定的地点，且起源地广泛分布于全世界。 4.vovilov的8个中心 vavilov1935年提出了8个起源中心，祥见P25,2 作物的起源中心学说及起源地,Vavilov的作物 起源8个中心示意图,5. vavilov学说的发展与补充 在vavil

35、ov学说提出之后，不少学者对他的观点进行了补充和修正，有人主张用遗传多样性中心代替起源中心，用扩散中心代替起源中心(其理由是遗传多样性中心。不一定就是起源中心，初生中心不一定是最多样性的基因中心，次生中心有时比初生中心具有更多的特异种质)。以后A.C.zeven(1970)，如考夫斯基等提出了12个起源中心，并称为12个大基因中心(megagene Center)祥见p26,2 作物的起源中心学说及起源地,6.vavilov学说在作物育种上的意义 指导选择优良材料。起源中心存在着各种基因，且在一定条件下趋于平衡，与复杂的生态环境建立了平衡生态系统，各种基因并存、并进，从而使物种不至于毁灭，因此

36、在起源中心能找到所需的材料。 起源中心与抗源中心一致，不育基因与恢复基因并存于起源中心。因此，可在起源中心得到抗性材料与恢复基因。 指导引种，避免毁灭性灾害,2 作物的起源中心学说及起源地,二、Harlan, J 的有关作物起源的观点 1.中心和非中心体系(center and non-center system) 要点：农业是分别独立地开始于三个地区，存在着由一个中心和一个非中心组成的一个体系；在一个非中心内，当农业传入后，土生的许多植物物种才被栽培化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情况下传播到它的中心。 Harlan的中心是农业起源中心，它不同于vavilov的作物起源中心，他是从

37、人类文明进程和作物进化进程在时间和空间上的同步和非同步角度上来说明作物起源的,2 作物的起源中心学说及起源地,中 心 非 中 心 A1近东 A2非洲 B1中国 B2东南亚 C1中美 C2南美,Harlan的三个中心非中心体系,2 作物的起源中心学说及起源地,2.地理学连续统一体学说 (Geographical continuum) 1975年，Harlan对他的中心非中心论进行了修正，出了地理学连续统一体学说 其要点如下：任何有过或有着农业的地方，都发生过或正在发生着植物驯化和作物进化，每种作物的地理学历史都是独特的，但作物的驯化、进化活动是一个连续统一体，不是互不相关的中心,2 作物的起源中

38、心学说及起源地,其依据如下： 1、很难把起源中心说成是相对小的范围，明确的区域，进化的开始阶段就好象已散布到较大的或很大的地区，作物随着人类迁移而迁移，并在移动中进化。 2、不存在具有突出进化活力的8个或12个地区，东西两半球都是发展农业的一个地理学连续统一体。 3、野生祖先源，驯化地区，进化多样性地区三者间无必然联系，有的只是二者或三者间的巧合而已。 三、论中心假想 依据地理学大陆板块漂移理论提出，其认为物种原来分布在整块大陆的各部分上，由于大陆变化，而使之处在不同位置上，从而使得物种分布不平衡(各处的气候条件发生变化,2 作物的起源中心学说及起源地,四、主要农作物的起源地 水稻 中国* 印

39、度支那 西非 小麦 近东(2x 4x 6x) 中亚* 棉花 近东(2x) 印度(2x)中美州（陆地棉4x）南美西部(海岛棉4x 中国*2x 玉米 中美州 大豆 中国(2x) 大麦 地中海东部，中国* 近东* 花生 南美中部(4x) 荞麦 东亚(2x) 燕麦 伊比利亚（2x） 埃塞俄比亚（4x）欧州(6x)高梁 热带非州（2x） 黑麦 近东（2x） 豌豆 近东 (2x) 蚕豆 近东（2x） 小黑麦 墨西哥、 加拿大6x 中国8x,2 作物的起源中心学说及起源地,一、地方品种在局部地区内栽培的品种 多未年经现代育种技术的改进。其多有明显的缺点和稀有有用特性。其适应性强(指对本地条件)生产力较低，耐

40、肥力差，多有一技之长。 二、主栽品种经现代育种技术改良过的品种（自育或引进的）。丰产性好、适应性广。 三、原始栽培类型具有原始农业性状的类型，多为现代栽培作物的原始种或参与种。其多有一技之长，但不良性状遗传力高。现在存在的已很少，多与杂草共生，如小麦的二粒系原始栽培种，一年生野生大麦。 四、野生近缘种作物的野生近缘种（多为杂草）。有一定的特有有用特性，如抗性，但不良特性居多，且难改造。 五、人工创造的种质资源-杂交后代、突变体、远缘杂交、合成种等。具有一定的育种潜力,3 种质资源的类别及特点,六、Harlan的三级基因库 1.初级基因库(gene pool 1) 其内各资源材料间能相互杂交，正

41、常结实，无生殖隔离。 2.次级基因库（gene pool 2） 此类资源间的基因转移是可能的。但存在一定的生殖隔离，杂交不实。或杂种不育，必须借助特殊育种手段才能实现基因转移。如大麦与球茎大麦。 3 三级基因库（gene pool 3） 亲缘关系更远的类型。彼此间杂交不实，杂种不育现象更明显,3 种质资源的类别及特点,一、种质资源研究工作紧迫性 1.实现新的育种目标必须有更丰富的种质资源。 2.为满足人类需求，必须不断地发展新作物。 3.不少宝贵资源大量流失，急待发掘保护。 4.避免新品种遗传基础的贫乏，必须利用更多的种质资源，克服遗传脆弱性(genetic vulnerability,4 种

42、质资源工作内容,二、种质资源的收集、保存 1 .收集方法 直接考察收集 征集 转引 交换 2 保存方法 （1）种植保存 为保存种质资源的生活力并不断补充其数量,每隔一定时间种植一次,即种植保存。 （2）贮藏保存(低温低湿) 短期库 (20 相对湿度45%) 中期库 (4 相对湿度45%) 长期库 (-10 相对湿度30,4 种质资源工作内容,4 种质资源工作内容,离体保存 植物体的每一个细胞都具有全套遗传信息，可用试管保存离体细胞。 基因库技术 提取DNA DNA片段克隆化 大肠杆菌大量繁殖,三、种质资源的鉴评定义：鉴定就是对育种材料作出客观的科学评价。鉴定方法：依性状、鉴定条件和场所分为 1

43、.直接鉴定(direct evaluation)和间接鉴定(indirect evaluation)。 根据目标性状的直接表现进行鉴定谓之直接鉴定，根据与目标性状高度相关性状的表现来评定该目标性状谓之间接鉴定，如小麦的面包品质的鉴评。 2.自然鉴定和控制条件鉴定(诱发鉴定)，对病虫害，抗逆性的鉴定。 3.当地鉴定和异地鉴定,4 种质资源工作内容,第四章 引种和选择育种 1 引种与训化(introduction and domestication) 一、引种驯化与引种栽培 引种将外地(国)的品种(系)经过简单的试验证明适合本地区栽培后，直接引入并在生产上推广应用的方法(狭义)，或收集各种种质资源

44、的手段及过程（广义）。 引种驯化使外地或外国作物和品种经选择培育成本地推广的作物品种的措施和过程。其特点是种子自产。 引种栽培引入外地或外国作物品种在本地栽培种植，其特点是不能自留种子如大麻、亚麻的南种北引,二、引种的意义 1.引进新作物，直接改变了当地的作物结构，改善了人民的生活，如蚕豆、芝麻、黄瓜、核桃均从西域引入中土（汉代），明朝从越南引入甘芋，清末引入陆地棉。 2.引进高产优质新品种，大大提高了当地的产量，如棉花（30年代从USA引入脱字棉、爱字棉、岱字棉15、40-50年代的地中海沿岸国家小麦品种的引入，小麦南大2419、中农28、玉米中单2号，水稻汕优2号的父本；农垦58,1 引种

45、与训化,3.节省了大量的时间和人力、财力。 4.充实、丰富了当地的育种遗传基础，扩大变异范围。 5.利用生育期变化规律，提高了产量和效益，如南麻北种（增产甚多）。 6.为系统育种提供了宝贵的原始材料，因为基因的表达与环境条件有密切关系，在新的条件下一些原来没有表现或表现不充分的基因型会显示出来,1 引种与训化,三、作物生态类型与生态环境的关系 （一）几个术语 1.Crop ecology研究作物与环境间相互关系的科学。 2.Ecological factor对生物的生长发育有明显影响和直接为生物所同化的因素。 3.Ecological Environment处于相互影响，相互制约的各种生态因子

46、的复合体。 4.Ecotope（生态地区）对某一生物具有大致相同的生态环境的地区,1 引种与训化,5.Ecotype,ecological form一种生物在一定生态地区范围内，通过自然选择和人工选择形成与该地生态环境及生产要求相适应的品种类型（群）。生态类型又可根据起主导作用的生态因子分为气候生态型、土地生态型和共栖生态型。 6.Climate ecotype由日照、雨量、湿度、温度等决定。 7.Soil ecotype由土壤物理化学性质，PH、含水量、含盐量、土壤微生物等决定。 mensal ecotype某种生物与其它生物（如病虫害）间的不同的共栖关系，由此影响而形成的生态型。如病虫害常

47、发生区有较强耐病、抗病类型,1 引种与训化,二)生态环境与作物生态类型间关系 1、作物生态类型形成于特定的生态环境，生态环境决定生态类型 2、典型例子： 我国华北北部的冬麦区的小麦生态类型春化阶段长，光照反应敏感，分蘖力强，耐寒耐旱，南方麦区小麦春化阶段短，光照反应不敏感，不太耐寒、耐旱， 又如水稻原产低纬度地区，湿生、喜温短日照，扩散到高纬度地区后形成与当地日照，温度、雨量相适应的类型, 再如大麦,原产青藏高原区、近东地区，其日照强度大，日照时间长,其光合效率低,光合系统进化慢，扩散到内地及美州、欧州后，其日照强度、时间值均比原产地区少，其光合效率就提高了（捕光能力上升了）形成了另外的类群,

48、1 引种与训化,三）生态区划与生态类型在引种、育种上的意义 1.确定育种目标的依据之一。研究所在地区生态环境和生态类型有助于制订明确的育种目标，使育成的品种具备本地区生态类型所固有基本生态特性，以而使之稳产。 2.引种工作的基本依据。划分生态区和生态类型有助于引种成功。原产地生态区的生态环境和生态类型与本地生态环境，生态类型的差异的大小往往决定引种的成败,1 引种与训化,四、引种的一般规律 1、气候相似论要点： 地区之间，在影响作物生长发育的主要气候因子上，应相似到足以保证作物品种相互利用成功。也就是说，引和被引地区的气候因子应相似到使双方的作物品种在对方都能正常生长发育。如美国的棉花品种，意

49、大利的小麦品种在长江流域，浙、鄂、川间的大小麦品种相互引种，青藏高原的大麦品种与北美品种可相互利用,1 引种与训化,2、纬度、海拔和引种的关系 纬度、海拔与气候相关密切（温度、日长），实践表明，纬度相近地区间引种易成功。气象学研究表明，海拔每增加100米，相当于纬度增加1度。因此可把引入和被引两地此二因子综合起来进行考虑，用一气候指数（climatic Index）来衡量两地的气候相似性。 引地CI引入地CI 相互引种易成功,1 引种与训化,3.作物起源地与引种的关系 （1）起源于高CI值地区的作物多为长日照作物如大麦、小麦，由低CI 高CI，熟期提早，产量性状变劣，由高CI 低CI，熟期推迟

50、，产量性状变优。 （2）起源于低CI值地区的作物多为短日照作物如水稻、玉米、高梁，由低CI向高CI引，熟期推迟，产量性状变优，由高CI低CI，生育期变短，产量性状变劣,1 引种与训化,五、引种的主要环节（四步曲） 1、.尽可能多地收集有关引种对象的资料 包括两地的生态环境差异，品种生态型，选育历史、主要遗传特点，两地的CI，日照，雨量、病虫害等情况。 2、.进行严格的检疫（杜绝检疫对象流入） 引种是传播病虫害和杂草的一个重要途径，为了避免属检疫对象的病虫害和杂草的流入，必须进行检疫,1 引种与训化,3.对引种材料做必要的选择 常用的选择方法有三，即： 去杂去劣 混合选择 单株选择,1 引种与训

51、化,4、做引种试验 必须做以下三个试验，即观察试验、多点品比试验和栽培试验，一般以当地具代表性的良种为对照种（CK）。 （1）观察试验 小面积（2-3行）种植，初步鉴定出符合本地区生态环境和生产需求的材料，对个别优异单株提供供系统育种之用 （2）多点品比（区域试验） 多点（5点以上）、二年以上品试，选拔出优良品种。 （3）栽培试验 提出关键性栽培措施，克服控制其不良性状在本地的表现，提高其利用价值,1 引种与训化,一、概念 依育种目标，对自然变异材料进行个体选择（单株、单穗、单铃、单粒），由此育成新品种的方法谓之选择育种，又称系统育种或纯系育种。又叫系统育种（Line Pedigree Bre

52、eding） 纯系育种（Pure Line Breeding,2 选择育种（Breeding by Selection,2二、变异的类型与原因 1、分为可遗传变异和不可遗传的变异，遗传变异又分为人工创造的变异和自然变异。 、变异的原因 基因突变 （1）自然变异 染色体畸变 原有微小差异的积累 天然异交 人工杂交 （2）人工创造的变异 人工诱变 （3）不能遗传的变异 环境条件变化不导致遗传基础变化,2 选择育种,三、选择的遗传学原理 1、变异和选择的关系 育种实践和遗传学研究表明，变异是选择的基础，遗传是选择的保证，因为只有在存在变异的情况才能进行选择，只有当变异能遗传给后代选择才有效。为什么有

53、些变异可遗传给后代而另有一些性状变异不能传给后代？如何判定可遗传的变异，提高选择效果，这是遗传学家和育种工作者非常重视的问题,2 选择育种,2、基因型、表现型、环境三者之间关系 （1）选择与变异、遗传的关系： 变异是选择的基础，遗传是选择的保证。 （2）人工选择的目的： 多是根据表现型来进行的，而育种的最终目标是选出符合人类需要的基因型而不是表现型,2 选择育种,3）基因型与表现型的关系： 有联系但不是一码事，有些性状的变异具有高的传给后代的能力，有些变异则不能。因遗传背景变化而产生的变异可以传给后代，因环境条件影响所致的差异则不能传给后代。 （4）基因型、表现型、环境的关系： 基因型决定性状

54、发育的潜势，环境决定发育的可能途径或表现值，表现型则是最终结果。 基因型 + 环境 + G E 互作表现型 G + E + G EP 由表现型反推基因型不一定正确，为此必须了解不同性状的表型遗传能力（heritability,2 选择育种,3、遗传力与选择效果 定义：衡量遗传和环境影响对表型总变异所起作用的相对重要性即遗传力，有H2B和H2N，H2R(Broad heritability, Narrow heritability, Realized Heritabitity )。 遗传力和选择（效果）的关系可概括成： （1）h2决定选择效果。 （2）h2决定选择方法和选择时期。 （3）h2可用

55、来预测选择响应（在一定选择强度下，子代比亲代可能改进的数量）。 R选择响应（遗传获得量）=h2S选择强度,2 选择育种,4.Johannsen ,W.L的纯系学说（1903年） 品种遗传基础的稳定性、一致性总是相对的，变异总是绝对的，丹麦植物学家Johannsen W.L它以菜豆Princess为材料对此问题做了数年研究，得出了两点结论即纯系学说 （1）在自花授粉作物原始品种群体中，通过个体选择繁殖，可以分离出许多纯系。所谓纯系是指自花授粉作物一个纯合体自交产生的后代，又叫同一基因型个体群。 （2）在同一纯系内继续选择无效，因为同一纯系内各个体的基因型相同，其表现出的差异为非遗传因素所致，故选

56、择无效。 Johannsen ,W.L纯系学说的局限性： 其在理论上是正确的，但由于遗传基础的稳定性是相对的，变异是绝对的，随着时间的推移，任何一个纯系都会变得不纯（突变，天然异交，微少差异的积累），差异一旦出现，继续选择仍然有效,2 选择育种,四、选择的方法与方式 （一）方法 1、个体选择（一次个体，多次个体选择） 2、混合选择（一次混合，多次混合选择） 3.配子选择法选择 4.定向连续选择 5.歧化选择(disruptive selection) 6.轮回选择（群体改良选择） 7.集团混合选择法 8.SSD(Single seed descent)选择,2 选择育种,一次个体个体选择示意图

57、,* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *,第一年,选择优良单株,第二年,第三年,第四年,分株种植，选择优良株系,ck,ck,ck,分株系种植，选择优良品系,分品系种植（鉴定圃,当选优良品系,多次个体选择示意图,* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *,选择优良单株,种成株系，优系中选优株,种成株系，优系中选优株,种成株系，优系中选优株,种成株系，选择优系,产量初级试验

58、（鉴定圃,ck,ck,ck,ck,ck,第一年,第四年,第五年,第七年,第三年,第二年,种成株系，优系中选优株,ck,第六年,当选品系,* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *,原始品种,混合选择种,对照种,混合脱粒,第二年,第一年,新品种,一次混合选择法示意图,比较鉴定,原始品种,* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

59、 * * * * * * * * * * * * * *,ck,混系繁殖,原始品种,对照品种,改良混合选择品种,改良混合选择法示意图,* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *,* * * * * * * * * * * * * * * * * * * *,混合脱粒,混合脱粒,第一轮混合选择种,第二轮混合选择种,原始品种,原始品种,多次混合选择法示意图,对照品种,对照品种,第一轮混合选择种,新品种,多次定向选择示意图,平均数变 标准差不变,左端,右端,歧化选择示意图,新群体,平均数不变 标准差增大,二）

60、方式 1.顺次选择每次按一个性状选择，直到达目标后再选另一性状。 2.独立淘汰选择同时选择两个或两个以上的性状，但对每个性状的选择是独 立，只有当各个性状都达到预期标准时才入选 3.指数选择同时选择两个或两个以上的性状，但每个性状的选择不是独立进行的，而是根据待选性状的综合值来决定取舍,2 选择育种,五、影响选择效果的诸因子 遗传学研究表明，以下因子影响选择效果，为了提高选择效果，育种工作者必须围绕这些因子做文章。 1.群体的遗传组成（决定群体中期望基因型的频率） 2.群体大小（决定期望基因型绝对数量） 3.性状的遗传特点（包括h2 ，GE大小）（决定选择方法、时期、强度与可靠性）。 4.选择