植物生理学-呼吸作用

第五章植物的呼吸作用,第一节呼吸作用的概念及其生理意义生物的新陈代谢可概括为两类反应：1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。,一、呼吸作用的概念,二、呼吸作用的生理意义,2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.在植物抗病免疫方面有着重要作用呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。,1.为植物生命活动提供能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。,糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物,第二节呼吸代谢的生化途径,高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。一、糖酵解（glycolysis）1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMPpathway）,图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,（一）糖酵解的化学历程,图5-3糖酵解途径1)己糖的活化(19)2)己糖裂解(1011)3)丙糖氧化(1216)淀粉磷酸化酶、淀粉酶、蔗糖酶、磷酸葡萄糖变位酶、己糖激酶、磷酸已糖异构酶、果糖激酶、ATP-磷酸果糖激酶、焦磷酸-磷酸果糖激酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶、丙酮酸激酶金属离子是各有关酶的促进剂。表示高能磷酸键,碘乙酸,氟离子,底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:XP+ADPX+ATP糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP,（二）糖酵解的生理意义,1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。,图5-4丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程。),二、发酵作用,(一)反应历程：1,酒精发酵(alcoholfermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4酶2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O,2、乳酸发酵(lactatefermentation)在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，CH3COCOOHNADHH+乳酸脱氢酶CH3CHOHCOOHNAD+(5-7)每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至生长慢的，细菌、真菌高等植物生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物，草本植物木本植物，阴生植物阳生植物，生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼，茎顶端茎基部，种子内胚胚乳，多年生植物春季冬季，受伤、感病的正常健康的,同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。,一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开花时又有所提高。多年生植物呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点。受伤、感病的正常健康的植物,三、外界条件对呼吸速率的影响,（一）温度1、温度对呼吸作用的影响的主要在于:影响呼吸酶活性；影响O2在水介质中的溶解度。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。温度系数Q10温度每增高10，呼吸速率增加的倍数。Q10=(t+10)时的呼吸速率/t时的呼吸速率在035生理温度范围内,呼吸作用的Q10为22.5，即温度每增高10，呼吸速率增加22.5，进一步增高温度，Q10开始下降。2、呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点,呼吸作用的温度三基点,（二）氧气氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱直至消失。无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸消失点。在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强了，这一氧浓度称为氧饱和点。例如在15和20下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。,图5-21苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量空点为CO2释放量虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止,（三）二氧化碳,二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。大气中C02的含量约为0033，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。当C02的含量增加到35时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结通气不良，积累的二氧化碳可达410，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。,（四）水分,植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012lCO2g-1DWh-1。吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。影响呼吸的外因除温度、氧气、二氧化碳、水分之外,还有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸)、一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、化学物质(呼吸抑制剂)等。,第六节植物呼吸作用与农业生产的关系,一、呼吸效率的概念和意义呼吸效率(respiratoryratio)-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示：呼吸效率(%)(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化)100(5-25)生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。,根据上述情况可把呼吸分为两类：维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。相对稳定的，每克干重植物约消耗1520mg葡萄糖。生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，离子吸收等。从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。,二、种子及幼苗的呼吸作用,(一)种子形成与呼吸作用1、呼吸速率种子形成初期，随种子细胞数目的增多，体积增大，呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速率达到高峰，然后下降。水稻灌浆最快在开花后15d左右，此时呼吸速率也最高。,菜豆种子成熟期的呼吸速率,灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质(非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。2、呼吸途径在种子成熟过程中，也发生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCAC途径为主，以后随着种子的成熟，PPP途径加强。,（二）种子的安全贮藏与呼吸作用,干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在89、淀粉种子含水量在1214以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为514。当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。,图5-24谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响1.亚麻；2.玉米；3.小麦,为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：,贮藏种子注意点：1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。(经验认为,在514的范围内，含水量每增加1,种子的寿命便会缩短一半。)2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在1415库温条件下贮藏23年，仍有80%以上的发芽率。(经验认为，在050之间，温度每提高5，种子的寿命会缩短一半)3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，),（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。1、水分水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的40%，豆类种子吸水量达到干重的100150，多数林木种子含水量超过4060才可能萌发。在种子萌发的初期(810h内)，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。1824h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗，RQ大于1;当胚根露出后，以有氧呼吸为主，O2的消耗速率上升，一般RQ等于1.0左右。油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，RQ可降低到0.5以下，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，RQ会接近于1。,水稻落谷后“水长芽，旱长根”.芽鞘的生长是已有器官的伸长生长，在胚发育中已分化完成，靠无氧呼吸提供的能量已可发生，而根以细胞分裂生长方式为主，需有氧呼吸提供能量，否则根不下扎，降低了苗的抗逆能力。所以要浅灌勤灌，湿润育秧。,种子如果播种过深或长期淹水缺氧，会影响正常的有氧呼吸，对物质转化和器官的形成都不利，特别是根的生长和分化会受到明显的抑制(表5-6)。油料种子萌发时，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意浅播，保证O2的供应。有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出抗氰呼吸的存在。这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。,三、果实、块根、块茎的呼吸作用,1、呼吸跃变现象当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。2、类型：按成熟过程中是否出现呼吸跃变将果实分两类:一类是呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、无花果等；另一类非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜等。但后一类果实一定条件下（如用乙烯处理）也可能出现呼吸跃变现象。,图5-25在果实发育和成熟中，有呼吸高峰和无呼吸高峰的果实的发展进程,呼吸跃变现象一般出现在果实变软变香，色泽变红或变黄，食用价值最佳的时期。,3、呼吸跃变产生原因和影响因素：（1）温度：与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在22.5时呼吸跃变出现早而显著，在10下出现稍迟且不显著，而在2.5下呼吸跃变则不出现。（2）乙烯：与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说，0.1gL-1是一个阈值，即果实内部气体中乙烯的浓度在0.1gL-1以上才显现出乙烯的生理作用。果实的呼吸跃变与乙烯形成相平行。（3）交替途径：苹果在发育期的呼吸主要是通过细胞色素途径，但接近成熟期则转变为以交替途径为主，而在呼吸跃变期后细胞色素途径又逐渐增强呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。,4、果蔬贮藏：（1）降低温度根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实45，苹果4，马铃薯23；喜温果蔬12左右，香蕉1114，甘薯1014。番茄成熟果实可贮在02,但绿熟果的贮藏适温为1013，低于8即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。（2）控制湿度水果贮藏的最佳相对湿度是85%90%。（3）气调贮藏适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。通常果蔬适宜贮藏于23氧气和3一5C02的条件下，保持一定的氧气可以减少发酵代谢的发生，高浓度的CO2会抑制乙烯对果实成熟的促进效应。除去乙烯可使用乙烯吸附剂与乙烯脱除机，乙烯吸附剂一般由沸石、铝、过氧化钙、高锰酸钾等番茄装箱以塑料