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文档简介
1,第十章植物的成熟和衰老生理Chapter10PlantMaturationSenescencePhysiology,2,1成熟生理一.种子成熟过程中的生理生化变化二.果实成熟过程中的生理生化变化,一.种子成熟过程中的生理生化变化,1.贮藏物质的变化,(1)糖类淀粉种子,可溶性糖淀粉(2)脂肪油料种子糖类脂肪游离脂肪酸脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。(3)蛋白质AA或酰胺蛋白质(4)非丁Ca、Mg、Pi+肌醇非丁(植酸钙镁).,4,水稻,油菜,1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪,6,2.种子成熟过程中其他生理变化,(1)呼吸速率干物质积累迅速时,呼吸亦高,种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素CTK,GA,IAA,水稻,呼吸速率,玉米素(o)、GA()、IAA()虚线:千粒重,小麦,9,二、影响种子成熟的外界条件,1、光照2、温度3、空气相对湿度4、土壤含水量5、矿质营养,三.果实成熟过程中的生理生化变化,1.呼吸作用的变化呼吸跃变,跃变型果实,2.有机物质的转化,(1)糖类物质转化甜味增加淀粉可溶性糖,(2)有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2+H2O,K+、Ca2+,盐,(3)单宁物质转化涩味消失单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,(4)产生芳香物质香味产生苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,(5)果胶物质转化果实变软原果胶(壁)可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖,,(6)色素物质转化色泽变艳叶绿素(果皮)分解,类胡萝卜素稳定黄色,形成花色素红色。,(7)维生素含量增高,3.内源激素的变化,IAA,GA,CTK下降,ETH,ABA升高,果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。,15,图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间,16,第二节植物的衰老Section2SenescenceofPlants,一、植物衰老的类型(Types),整体衰老地上部衰老,多年生草本脱落衰老(落叶衰老)渐进衰老(顺序衰老),四种类型,17,二、衰老的生物学意义,物种延续:一、二年生,物质营养器官生殖器官避开严冬不利条件内部机能调节:多年生,叶子衰老脱落之前,物质茎,芽,根生态适应一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老,有利于植物保存营养物质,某些不良因素,早衰,减产。,18,三、衰老时的生理生化变化,1.光合速率下降,叶绿体结构破坏叶绿素含量下降,失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻,2.呼吸速率下降较光合下降慢,3.蛋白质含量下降合成减弱,分解加快,4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。,19,5.生物膜结构变化膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高,液晶态凝固态,失去弹性。,叶绿体、线粒体、细胞核等,膜结构衰退、破裂甚至解体,丧失功能,衰老解体。,选择透性功能丧失,透性加大,膜脂过氧化加剧,膜结构逐步解体。,20,6.植物内源激素的变化IAA,GA,CTK含量逐步下降ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。,21,四、植物衰老的机理1、营养与衰老营养撤退学说:一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退,营养大量流入果实及籽粒中,营养的撤退导致营养体的迅速衰老。许多试验表明,若摘除花果,可延迟叶片和整株的衰退老。,22,2、核酸与衰老(1)差误理论:由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。当错误积累到某一阈值时,机能失常,出现衰老、死亡。(2)核酸的降解:RNA酶的活性上升,分解加速,从而影响蛋白质的生物合成能力。,23,3、自由基与衰老(1)自由基:指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。,不稳定,寿命短;化学性质活泼,氧化能力强;能持续进行链式反应。,种类,无机氧自由基,如O2-、OH,有机氧自由基,如ROO、RO,特点,Fe2+H2O2Fe3+OH+OH,25,(2)自由基的清除系统细胞保护酶系统:超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)。,SOD主要功能:清除O2,2O2+2H+O2+H2O2104倍,H2O2+H2O22H2O+O2,H2O2+R(OH)22H2O+RO2,CAT,POD,26,非酶类的活性氧清除剂(抗氧化剂),天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:如,苯甲酸钠,(3)自由基的产生高能辐射及光分解、共价键的断裂、单电子的氧化还原反应、逆境都能引起自由基的产生。,27,(4)自由基产生的伤害,自由基对核酸的损伤剪切和降解大分子量DNA,自由基对膜脂的伤害发生自由基链式反应,膜脂过氧化,产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸JA,MJ膜损伤膜脂过氧化作用膜脂液晶态凝胶态,流动性下降,28,自由基对蛋白质的伤害攻击巯基,使-SH-S-S-,P与蛋白质分子发生加成反应,形成多聚蛋白质自由基P(P)nPP+PPPPP+PnP(P)nP,MDA使蛋白质分子发生交联聚合,29,4、内源激素与衰老,CTK、GA、IAA类:延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老,大豆叶片,100mgL1NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。,茉莉酸类:加快叶片叶绿素的降解,促进ETH合成,提高水解酶活性,促进植物衰老。,30,烟草,31,程序性细胞死亡(programmedcelldeath,PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中,细胞遵循其自身的“程序”,主动结束其生命的生理性死亡过程。是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控叶片衰老,基因控制下,细胞结构高度有序的解体和降解,营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。,5.程序性细胞死亡理论,34,二.环境条件对植物衰老的影响,1.O2浓度:过高自由基高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸,抑制衰老。,2.温度低温和高温自由基加速衰老。,3.光照光能延缓衰老,暗中加速衰老强光和紫外光自由基,诱发衰老,35,(4)水分水分胁迫ETH、ABA形成,加速衰老。,(5)矿质营养氮肥不足,易衰老,增施氮肥,能延缓衰老。,LDGA合成生长,SDABA合成衰老脱落(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光则能消除红光的作用。),36,第三节器官的脱落Section3AbscissionofPlantOrgans,一.、器官脱落的概念和类型,脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。,三种,正常脱落:衰老或成熟引起胁迫脱落:由于逆境条件引起生理脱落:因植物自身的生理活动而引起,37,二.器官脱落的机理,1.离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强,壁分解ETH,2.植物激素与脱落,(1)IAA类,Addicott等(1955),IAA梯度学说,IAA含量:远轴端近轴端,抑制或延缓脱落远轴端近轴端时,加速脱落,38,远轴端,近轴端,39,(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA秋天SD促进ABA合成脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导,促进壁分解酶类分泌,刺激ETH合成。,(4)GA和CTK(间接)调节ETH合成,降低对ETH的敏感性。,40,3.影响脱落的外界因素,(1)光,光弱脱落增加;SD促进落叶,LD延迟落叶;,(2)温度高温呼吸,水分失调、低温酶活性,物质吸收运转,(3)水分干旱IAA和CTKETH和ABA淹水缺氧,(4)氧高氧ETH脱落低氧抑制呼吸脱落,41,(5)矿质营养缺N、Zn影响IAA合成缺B花粉败育不孕或果实退化缺Ca影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成,42,4植
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