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文档简介

教学目标与要求1 识记 细胞分类学 化学分类学 植物化学分类学的概念 任务和内容 数值分类学 分类运算单位 2 理解 细胞学资料 染色体的数目 染色体的形态结构 染色体组型分析和多倍体及其在分类学研究中的应用 小分子化合物 醌类 黄酮类 苄基异喹啉类 萜类 和大分子化合物 血清学研究 蛋白质电泳分析 DNA测序 在植物分类中的应用 数值分类学的基本步骤 透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 第九章植物分类学的发展动态 教学重点 细胞学资料 染色体的数目 染色体的形态结构 染色体组型分析和多倍体 大分子化合物 血清学研究 蛋白质电泳分析 DNA测序 在植物分类中的应用 数值分类学的基本步骤 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 第九章植物分类学的发展动态 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 在地球的表面 在广阔的自然界 到处都有植物的踪迹 无论是高山 平原 沙漠或是湖沼和海洋都有植物生长 这许许多多丰盛繁茂的植物 它们中的大多数 直接或间接地与人们的生活有着密切的关系 是人们衣 食 住 行等生活资料的主要源泉 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 远在古代 人类还处于蒙昧状态时 在寻找食物和治病药草的过程中 就开始识别和利用植物了 有人将人类对植物的分类活动远推到史前时代 说原始人类在采集野菜和摘取野果以为食物时 就有了分类的知识 可以设想史前人在能制造粗石器或简单盛食物的容器时 就有可能对周围的植物给予适当的名称 特别对于有毒的 能吃或不能吃的 必然加以区分 这种原始的植物分类及应用的知识 是以语言和记忆而历代相传的 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 纪元前约3千年 我国炎帝时 已开始教导人们认识植物的种类及其栽培方法 人们在生产实践中 虽然很早就有植物分类学的知识 但植物分类学成为比较有系统的知识 还应从林奈时代算起 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 大致从18世纪中叶开始 至19世纪末 可称为古典植物分类学时期 在这一时期中 主要的分类工作是采集标本 根据植物形态器官的差别 包括营养器官和生殖器官进行分类和命名 编写世界各地的植物志以及利用当时所知的全部形态学知识 作为建立自然学说的依据 而努力于建立一个能反映自然实际的分类系统等 工作的场所主要是自然界 标本室及图书馆 所以工具比较简单 手段比较原始 方法也只限于描述和绘图而已 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 达尔文进化论提出以后 以大量材料论证了生物进化的观点 分类学的概念及工作方法也有所改变 分类学在鉴别种类的同时 注意研究植物之间的相互关系及分布规律 形成了系统分类学 随着植物学各分支学科的不断发展 使分类学与其他学科如解剖学 胎胚学 细胞学 古植物学 遗传学 生态学等保持密切的联系 分类学从这些学科中取得分类学上的旁证 又分化出系统解剖学和细胞分类学 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 20世纪近代科学技术的发展 特别是生物化学 分子生物学的发展 生命的基本物质核酸 蛋白质等被深入研究 以这些学科的成就应用于植物分类学中 使古典分类学不再满足于和停留在描述阶段 而要求有所突破 有所前进 向着客观的实验科学发展 便产生了实验分类学 化学分类学 孢粉学的建立和研究 对植物分类也有很大的帮助 孢粉鉴定可算是高等植物分类学的一部分 第九章植物分类学的发展动态 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 在20世纪60年代以后 有人注意以统计学方法研究植物的分类问题 从而建立了数值分类学 在电子显微镜及扫描电子显微镜的技术 应用于观察植物的细微结构以后 近来也有所谓超微结构分类学 Ultra structuralTaxonomy 总之 自20世纪40年代以来 由于各种近代科学方法及电子计算机的应用 植物分类学得到了迅速的发展 与18至18世纪的古典分类学相比 已有很大变化 出现了许多新的研究方向 第一节细胞分类学 第二节化学分类学 第九章植物分类学的发展动态 第三节数值分类学 Chapter9DevelopmentaltendencyofplantTaxonomy 第四节超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学的资料用作分类学的重要证据 越来越被分类学家所重视 半个世纪以前 就开展了细胞有丝分裂时染色体数目 大小和形态的比较研究 染色体的数目 大小和形态如同其他各类比较资料一样 应用于分类学 染色体在减数分裂时的配对行为 则有助于了解居群的进化和关系 实践证明 这些细胞学的资料在分类上是很有价值的 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学 cytology 是研究细胞的结构 功能及其生活史的科学 细胞分类学Cytotaxonomy 是近代发展起来的一门学科 它是利用细胞学的性状和现象来研究动 植物的自然分类 进化关系和起源 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 1 染色体的数目AmountofChromosome 4 多倍体Polypiont 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome染色体的数目作为分类性状的价值 在于它在种内相当恒定 当然也有例外情况 所以作为分类学指标而被利用 尤其是多倍体属中的染色体基数常用作鉴定种 属 甚至科的指标 一个种内的各个植株 通常具有相同的染色体数目 尽管有很多例外的情况 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome在有花植物中 体细胞染色体的数目有很大的变化 由几个到几百个 不同类生物染色体一般相差较大 而同一类生物之间相差较小 所以亲缘关系越接近的生物 染色体数目就约接近 反之 染色体数目相差越大 关于染色体数目与进化关系之间虽然看不出明显的规律性变化 但总的来说 还是高等一些的种类有较多的数目 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome如纤细单冠菊 Haplopappusgracilis 其染色体数目最小为2n 4 景天科伽蓝菜属 Kalanchoe 染色体数目最大为2n 500 被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数在2n 14 24之间 蕨类植物的染色体数目普遍较高 通常2n在40 120 而最大的要算是网脉瓶尔小草 Ophiglossumreticulatum 2n 1260 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome对染色体计数工作 进展较快 据最近的统计 约有10 的苔类植物 14 的藓类植物 20 的蕨类植物和15 20 的种子植物已进行染色体计数 但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的 藻类和真菌由于染色体都很小 难以观察 因此 到目前为止 对这两大类群植物的染色体数目 知道得很少 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome染色体基数或简称基数 通常以X来表示 如何推测一个类群的染色体基数 假如一个类群既有二倍体 又有多倍体 则其染色体基数 X 即为二倍体的配子体的染色体数目 即X n 因此 二倍体的孢子体的染色体数目为2n 2X 而四倍体为2n 4X 六倍体为2n 6X 以此类推 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome现以禾本科狐茅属 羊茅属 Festuca 为例 种的染色体数目为2n 14 28 42 56和70 这样的种被分别称为二倍体 四倍体 六倍体 八倍体和十倍体 所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数7为基数的 因此狐茅属的染色体基数为X 7 其四倍体为2n 4X 28 六倍体为2n 6X 42 八倍体为2n 8X 56 十倍体为2n 10X 70 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 1 染色体的数目AmountofChromosome有些科或属的染色体基数不止一个 则其最原始的基数称之为原始基数 由它衍生的基数称为派生基数 派生基数又可分为原初基数和次生基数 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 着丝点染色体一般是由两条染色单体组成的 在绝大多数生物种中 每一条染色体的一定部位有一个称做着丝点 着丝粒 的区域 这个区域是和纺锤体的牵引丝相连的部位 在染色体的一定部位有着丝点 着丝点的两边是染色体的臂 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 着丝点根据着丝点在染色体上的位置不同 可将染色体分为4种类型 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 着丝点其中如果完全没有短臂 即真正是着丝点在末端的 特称为具正端部着丝点的 telocentric 符号为T 如果着丝点在正中 则特称为具正中部着丝点的 metacentric 臂比正好为1 0 符号为M 图9 1 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 着丝点这四种形态的染色体数目比例在同种个体内是固定的 但不同种个体之间又有差别 所以着丝点的位置就成了识别染色体识别生物的一个重要指标 一般而言 若染色体数目愈多 t型数目占比例较大 反之 则m sm型比例较大 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 主缢痕和副缢痕常规压片标本的染色体 在这部位不着色或着色较浅而且缢缩变细 因此称做主缢痕 主缢痕内为着丝点 在主缢痕的两侧部分是染色体的臂 两臂长度相同称等臂染色体 长度不等 则分别称为长臂和短臂 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 主缢痕和副缢痕有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分 称做副缢痕 次缢痕 副缢痕是染色体上非螺旋化或螺旋化程度较低的部位 它在染色体上存在位置是恒定的 因此可作为识别染色体的重要指标 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 随体有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物 称为随体 它是随次缢痕从染色体一定部位上分离出来的染色体片段 随体是否存在 存在于哪一对染色体上 及它的大小 位置 形状都可以作为分类的依据 随体也是识别染色体的一个重要特征 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 染色体的大小染色体的大小 一般是以各染色体的长度来表现 染色体长短的范围在0 5 30微米之间 染色体组型中的各染色体的绝对大小 是物种的一个相当稳定的特征 染色体的绝对长度和两臂的相对长度常是识别细胞中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 2 染色体的形态结构Morphylogicstructureofchromosome 染色体的大小一般说来 比较原始的种类一般染色体大小近似 大小染色体之间的界限很不明显 但一般来说高等一些的种类大型染色体有增多的趋势 单子叶植物含有的染色体比双子叶植物要大些 也有例外的 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis染色体组型亦称 核型 是指某一个个体或种的全部染色体的形态结构 包括染色体的数目 大小 形状 主缢痕和副缢痕等特征的总和 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis 在染色体组型分析中 目前一般采用如下的方法 常规的形态分析如测量染色体的长度 确定着丝点的位置 副缢痕的位置和存在与否以及随体的有无 形状和大小 带型分析在染色体组型分析中 现多应用分带技术 根据不同带型 可更精细而可靠地识别染色体的个体性 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis 在染色体组型分析中 目前一般采用如下的方法染色体是DNA分子的载体 DNA分子上排列有很多不同的基因 如果用不同的试剂处理染色体 如吉姆萨 汉氏液 硝酸银等 在染色体上会出现不同的横带 每一种带在不同生物的染色体上存在的位置是不同的 但同一种生物的染色体上是相同的 所以根据某一种带在不同物种染色体上的位置 宽度 明暗程度来判断它们的亲缘关系如何 从而确定所属部位 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis 在染色体组型分析中 目前一般采用如下的方法 着色区段分析在同源染色体之间着色区基本相同 而在非同源染色体之间则有差别 定量细胞化学方法即根据细胞核 染色体组或每一个染色体的DNA含量以及其他化学特性去鉴定染色体 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis 细胞减数分裂过程中 染色体的形态和行为发生一系列特有的变化 染色体的行为这里是指染色体在减数分裂时是否配对或联会 配对或联会这一现象本身体现了染色体之间的同源性 不配对通常说明染色体的非同源性 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 3 染色体组型分析Caryotypeanalysis 细胞减数分裂过程中 染色体的形态和行为发生一系列特有的变化 根据染色体的同源性和非同源性可以 知道是否出现了杂交 查明染色体结构上的差异 解释不育的原因 指明一个种的衍生关系 这在分类学上具有重要意义 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 4 多倍体Polypiont多倍体 一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的个体 多倍体常见于高等植物中 尤其是蕨类植物更为普遍 同源多倍体 由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体 称为 异源多倍体 由不同种的染色体组相结合而成的多倍体 称为 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 4 多倍体Polypiont此外 还有节段异源多倍体和同源异源多倍体等 柱架式多倍体复合体 在自然界中 有很多多倍体非常复杂 一种常见的类型是由关系密切的二倍体种或宗支撑着一个四倍体 甚至六倍体 八倍体 的同源多倍体 节段异源多倍体和异源多倍体构成的复杂的超结构 这种类型称做 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 4 多倍体Polypiont在柱架式多倍体复合体内 因为不同的倍数 2X 4X等等 之间有着相同或相似的染色体组 使整个结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接 以致在不同倍数上出现形态上相似的类型 这些现象给分类学家提出了一些十分疑难的问题 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 4 多倍体Polypiont如果是较小的多倍体复合体 只包含二三个二倍体原种 这常常会将整个复合体作为一个种来处理 如果复合体较大 二倍体原种多至近10个 再加上多倍体水平上的各种重组类型 这就给分类带来很大的麻烦 要对这样的属作出令人满意的分类处理非常困难 甚至不可能 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料概述Sumaryofcytologydata 4 多倍体Polypiont目前已知具有多倍体复合体的属有蒿属 Artemisia 蓍草属 Achillea 风铃草属 Cam panula 山羊草属 Aegilops 雀麦属 Bromus 等多属 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 细胞学资料作为分类学的证据 结合形态学 解剖学 胚胎学和遗传学等方面的证据 在解决分类上的疑难问题 起过不少的作用 而且是建立生物学种和建立新的自然分类系统所必不可少的资料 第一节细胞分类学 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 2 在属级类群的应用AppliedinGenerataxon 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 第一节细胞分类学 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon大多数情况下 细胞学资料对说明它们是同质还是异质 是近亲还是远亲有着很大价值 例如 1个突出的例子是芍药科 Paeonisceae 它是1个单属科 仅芍药属 Paeonia 1属 以前都将它放在毛茛科中 但这个属由于具花盘 心皮大而肉质 柱头厚而镰状 2唇状 雄蕊离心发育以及种子有大的假种皮等特征 从毛茛科分出独立成芍药科 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon 1个突出的例子是芍药科 Paeonisceae 根据细胞学研究 芍药属染色体大 基数X 5 这和毛茛科大多数属的基数很不相同 支持了将芍药属独立成科的观点 现在芍药科不仅得到了普遍承认 而且认为它与毛茛科之间并无紧密亲缘关系 最新的一些系统还建立了芍药目 Paeoniales 并认为和五桠果目 Dilleniales 接近 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon 禾本科对族的划分 经典分类是以小穗的结构和花序形态为主来划分各族 阿甫杜诺夫 Avdulov 研究了本科的细胞学后 以染色体组型的特征为主 同时结合叶片的解剖 气孔 表皮细胞的形态和幼苗发育 淀粉粒结构以及地理分布等资料 他发现这些特征在禾本科中具有很大相关性 认为过去对禾本科植物的分族确有重新研究划分的必要 特别是那些混杂的类群如狐茅族 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon 禾本科对族的划分 Festuceae 剪股颖族 Agrostideae 和虉草族 phalarideae 等 以后许多学者结合胚胎形态 营养器官解剖 浆片和颖果形态 以及种子蛋白质的氨基酸组成等方面的证据 都支持了阿甫杜诺夫的观点 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon 莎草科 Cyperaceae 和灯心草科 Juncaceae 的一些属种的染色体具有漫散着丝点等 这些细胞学资料支持了将莎草科和灯心草科从禾本目中分出来各自独立成目的分类处理 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 1 在属级以上类群的应用AppliedaboveGenerataxon 在蕨类植物方面 科普兰 Copeland 所下定义的凤尾蕨科 Pteridaceae 在细胞学上被证明是不同质的以后 现在不少分类学家 都同意将它划分为一些独立的科 如碗蕨科 Den nstaedtiaceae X 30 47 肿足蕨科 Hypodematiaceae X 29 52 凤尾蕨科X 29等 它们中有些在分类系统上是离得相当远的 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 2 在属级类群的应用AppliedinGenerataxon 细胞学资料用于属级类群分类的如在半日花科 Cistaceae 中 Halimium属以往常常置于半日花属 Helianthemum 中 后来发现Halimium属的染色体基数X 9 而半日花属X 8 因此支持将Halimium属从半日花属中分出 并放在具有染色体X 9的岩蔷薇属 Cistus 附近 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 2 在属级类群的应用AppliedinGenerataxon 在蕨类植物中 双盖蕨属 Diplazium 的分类一直处于变迁之中 许多作者把它作为蹄盖蕨属 Athyrium 的异名 有些种甚至已被放入其他科 但双盖蕨属染色体基数X 41 而蹄盖蕨属X 40 因此 这两属可以很好地区分 原属蹄盖蕨属的某些种 A accedens 2n 82 A spectabile n 41 和A bellum n 41 等 又被归入到双盖蕨属 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 2 在属级类群的应用AppliedinGenerataxon 景天科的Jovibarba属中所有的种 其n 19 而长生草属 Sempervivum 其染色体基数X 16 17 18 20和21 这一特点又支持重新恢复Jovibarba属从长生草属中分出 而且在形态学上Jovibarba属的花为6基数 和长生草属也不同 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 2 在属级类群的应用AppliedinGenerataxon上面所举的例子 并不是说染色体基数不同就可作为建立属的理由 很多情况下 一个属内具有不同的基数 并且还可存在着不同水平的多倍体 假如没有和其他特征 特别是形态上的明显差异相关联 仅仅染色体基数不同 往往不能作为分属的依据 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon细胞学的资料应用于讨论种或种以下类群的划分是比较多的 例如 禾本科Vulpia属所包含的种 有二倍体 2n 14 四倍体 2n 28 和六倍体 2n 42 三种类型 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 禾本科Vulpia属Vulpia属分为5个组 section 其中3个组仅含二倍体种类 另一组Sect Monachne含有二倍体和四倍体的种类 最后一个组Sect Vulpia中这3种类型 二倍体 四倍体 六倍体 的种类都有 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 禾本科Vulpia属在Monachne组中只有3种 2个种是二倍体 另1个种是四倍体 其中1个二倍体种V membranacea2n 14和1个四倍体种V fasciculata2n 28在外形上十分相似 过去常被认为是1个种 但前者在子房顶端无毛 而后者有毛 这种区别虽然很微小 但很稳定 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 禾本科Vulpia属此外两者还具有不同的地理分布和生态环境 因此可作为不同的种处理 在Vulpia组中 有3个种是二倍体 2个种是四倍体 5个种是六倍体 其中2个四倍体 2n 4 X 28 一直被认为是2个种 V ciliata Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 禾本科Vulpia属和V ambigua 典型的V ciliata的外稃上有长毛 但大部分类型它的外稃仅在中脉上有毛 边缘疏生纤毛 V ambigua的外稃仅具糙毛 除此特征之外 在其他特征诸如植株的高矮 以及花序 小穗 颖 外稃和花药的长度 都是量上的区别 而且有交 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 禾本科Vulpia属错 但它们有不同的地理分布 V ciliata分布较广 从西欧一直往东分布到印度西北部 但在欧洲分布偏南 一般往北只到法国 而V ambigua分布较局限 在欧洲分布偏北 在英国南部和比利时至法国西北部一带 而且多喜生长于海岸沙地上 2个种 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 禾本科Vulpia属在分布上显然异域的 但在法国西北部有重叠现象 因此把它们作为1种的2个亚种处理为好 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon 另一个例子是费尔南德斯 A Fernandes 对水仙属 Narcissus 的细胞学研究 他利用细胞学资料 结合形态学 生态学和地理分布 对水仙属提出了一个系统 说明各种间的关系 他认为各种间的演化 大都通过染色体的变化来进行的 如通过同源多倍性 异源多倍性 多体性 整倍性 非整倍性和B染色体 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 3 在种级和种级以下类群的应用AppliedinGenerataxonandunderGenerataxon从以上举例看来 2个相似类型 它们的染色体数目不同 往往难以断定这2个类型应独立成种 还是1个种下的不同等级 还需根据其他性状和它们的地理分布等情况全面考虑而定 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第一节细胞分类学 总之 细胞学资料作为研究分类学的一个方法 在确定分类单位和研究系统演化 无疑是有重要意义的 但自然界植物种类繁多 生长环境差别很大 系统演化更是错综复杂 染色体数目也不是绝对恒定的 所以在植物分类学的研究中 细胞学的资料是其中一个方面 它同其他学科一样是分类学的证据之一 但是作为建立生物学和建立新的自然分类系统所必不可少的资料 现在越来越被更多的分类学家们所重视 Section1Cytotaxonomy 细胞学资料在分类学研究中的应用AppliedofcytologydataamongTaxonomyresearched 第二节化学分类学 Section2Chemotaxonomy 化学分类学作为一门学科 是在20世纪60年代前后建立起来的 化学资料作为分类学证据的研究 则在200年前就开始了 长期以来 分类学家都在致力于如何把生物有机体之间的相互关系认识得更正确些 使对分类单位的安排更符合客观实际 更接近一个自然的分类和系统发育的系统 这就要求认识更多的特征来加以判别 因此 化学特征也就越来越为人们所重视 第二节化学分类学 Section2Chemotaxonomy 化学分类学这一名称是荷兰生化学家R 海赫瑙尔于20世纪50年代末提出的 60年代 由于植物生化资料的积累 寻找药物及其他轻工 化工原料的要求及成功 尤其是各种色谱分析方法和电泳技术的发展 以及植物分类本身得到更多的特征 植物化学分类迅速发展 第二节化学分类学 Section2Chemotaxonomy 2 小分子化合物在植物分类中的应用 1 植物化学分类学的概念 任务和内容 3 大分子化合物在植物分类中的应用 第二节化学分类学 1 植物化学分类学的概念 任务和内容Conception assignmentsandcontentsofChemotaxonomy 植物化学分类学 是利用化学的特征 来研究植物各类群间的亲缘关系 探讨植物界的演化规律 也可以说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科 植物化学分类学是一种以分析植物的化学成分 比较外形相似植物化学成分的异同 从而判定其亲缘关系的植物分类方法 该方法的研究条件要求较高 而且并不是全面分析相似植物的化学成分 只是针对某些化合物的定性或定量分析 例如醌类 萜类和黄酮类等 不能单独使用 只能作为经典分类方法的的补充 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 1 植物化学分类学的概念 任务和内容Conception assignmentsandcontentsofChemotaxonomy 植物化学分类学的主要研究任务是 研究各分类阶元 如门 纲 目 科 属和种等 所含化学成分的特性和合成途径 探索和研究各化学成分 主要是特征性成分 在植物系统中的分布规律以及在经典分类学的基础上 从植物的化学组成所表现出来的特征 小分子化合物和大分子化合物的角度 并结合其他有关学科 来进一步研究植物的系统发育 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 1 植物化学分类学的概念 任务和内容Conception assignmentsandcontentsofChemotaxonomy 植物化学分类学的研究内容可概括为 对各级分类阶元例如科 属和种所含化学成分 包括主要成分 次要成分和特征成分 的特性和合成途径进行比较研究 探索各化学成分在生物界中的分布规律 研究生物体中化学成分的自身进化 根据生物所含的化学成分及其合成途径 配合传统分类学及有关学科 共同研究生物类群的起源 如植物起源 被子植物起源等 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy近20年来 植物化学分类学的发展较快 这一阶段的特点是人们的兴趣集中在植物的次生成分上 也就是次生代谢的小分子化合物上 因为这些小分子化合物在植物界的分布的确有间断 这种局限性分布 在研究植物分类和系统演化关系方面 成为有价值的分类性状 小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类中 例如 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 莎草科的单型属海滨莎 RemireamaritimaAubl 原被库肯索尔 K kenthal 放在刺子莞亚科 Rhynchosporoideae 中 但是经过醌类色素的检测 刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素 而海滨莎却含有大量的醌类色素 因此 根据化学资料 支持了克恩 Kern 等人的主张将该属放在靠近富含醌类色素的莎草属附近的藨草亚科 Scirpoideae 中 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 贾恩纳西 D E Giannasi 根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科 Ulmoideae 和朴亚科 Celtidoideae 中属的处理进行了研究 他根据约80个种的叶片样品中黄酮类化合物的色层分析 结果表明 在这1科中黄酮类化合物可分为两大类 黄酮醇苷元 如山奈黄素 槲皮黄素和杨梅黄素 和葡基黄酮 如芹菜苷元 黄色黄素和金圣草黄素 C 苷 有趣的是这两种化合物类型不会同时出现于同一分类单位中 因此 是一个很好的分类特征 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 贾恩纳西 D E Giannasi 根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科 Ulmoideae 和朴亚科 Celtidoideae 中属的处理进行了研究属于含黄酮醇的有榆属 印缅榆属 Holoptelea 刺榆属 榉属 糙叶树属 Planera Phyllostylon Mirandaceltis Chaetoptelea Ampelocera和Barbeya等属 含葡基黄酮的有朴属 青檀属 山黄麻属 Parasponia Lozanella Chaetachme和Plagioceltis等属 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 贾恩纳西 D E Giannasi 根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科 Ulmoideae 和朴亚科 Celtidoideae 中属的处理进行了研究此外 对8种白颜树属 Gironniera 植物进行了分析 其中3种含黄酮醇 5种含葡基黄酮 根据黄酮类型的不同 使经典分类法难以处理的属如Chaetoptelea Mirandaceltis和Plagioceltis等 有了明确的归属 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 贾恩纳西 D E Giannasi 根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科 Ulmoideae 和朴亚科 Celtidoideae 中属的处理进行了研究上述情况充分表明黄酮类化合物在榆科分类中是一个出色的特征 它不仅提供了分亚科的标准 而且对某些属和亚属的划分也提供了依据 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 贾恩纳西 D E Giannasi 根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科 Ulmoideae 和朴亚科 Celtidoideae 中属的处理进行了研究小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱 此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态 使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱 此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态 使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标 苄基异喹啉类生物碱对于把罂粟科 Papaveraceae 和马兜铃科 Aristolochiaceae 放到木兰亚纲中去是重要的性状 很久以来 罂粟科就被认为与一些含有糖醇酯的科有密切亲缘关系 这些科包括白花菜科 十字花科和木犀草科 Resedaceae 并曾经与这些科一起组成Rhoeadales目 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱但是 在罂粟科中并不含有糖醇酯 而含有苄基异喹啉类生物碱 在Rhoeadales目中的其他科都不含苄基异喹啉类生物碱 再结合形态学上的特征 就使人们将罂粟科从Rhoeadales目中分出来而与其他含有苄基异喹喹类生物碱的科紧密地连在一起 马兜铃科特有的硝基化合物 马兜铃酸及其衍生物等 它们在生物合成上与苄基异喹啉类生物碱密切相关 都是由4个阿朴啡生物碱衍生而来 这一事实便支持了将马兜铃科放在木兰亚纲中的观点 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目 Caryophyllales 甜菜拉因是一类含氮的红色素和黄色素化合物 仅发现于石竹目和担子菌类 Basidiomycetes 的少数种中 它在结构上和生源上都大不同于那些分布更广泛的花色苷 Section2Chemotaxonomy 第二节化学分类学 2 小分子化合物在植物分类中的应用Appliedofsmallmoleculecompoundsamongplanttaxonomy 另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目 Caryophyllales 仙人掌科和刺戟科 Didiereaceae 由于存在甜菜拉因而被现代植物分类学家将它们放到石竹目中 其他一些科如Bataceae环蕊科

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