（生态学专业论文）外来种伊乐藻的竞争能力研究.pdf

， r ， 摘要 !fifil li1 1 1 1 1 i j ii i j ii j ii i i j y 17 3 4 4 2 9 在我国伊乐藻被越来越广泛地引种，然而有研究表明，伊乐藻具有一定的生态入侵 、i性，且从其他入侵物种的爆发时间规律来看，伊乐藻很可能处于爆发的前夕。为了对该 糖 物种进行更合理的利用，需要对其存在的生态风险进行研究、评价、预测。植物种间的 竞争能力包括其繁殖能力、扩散能力、对营养元素的利用能力以及对其他植物的化感作 用等，为了解伊乐藻的竞争能力，从而预防和规避风险的发生，本实验以本土种为对照， 从伊乐藻的失水耐受能力、氮元素的利用能力以及与其他植物的长期竞争能力三个方面 进行了研究。 1 、相同失水时间下伊乐藻、金鱼藻和狐尾藻的失水率和成活率 为了解伊乐藻在人工扩散时可能遇到的失水胁迫影响，研究了伊乐藻、金鱼藻和狐 尾藻在缺水胁迫下的适应能力，测定了相同失水时间下它们的失水率和成活率。其结果 为：在不失水的情况下，这三种植物的成活率大小依次是：金鱼藻伊乐藻 狐尾藻； 失水时间为1 0 m i n 时，其失水率由小到大依次是：狐尾藻金鱼藻 狐尾藻伊乐藻；失水时间为2 0 m i n 时，其失水率依次是：金鱼藻 狐尾藻 伊乐藻；失水时问为3 0 m i n 时， 其失水率依次为：金鱼藻 会鱼藻黑藻；对铵氮的吸 收能力次序是：金鱼藻 黑藻 伊乐藻。在中营养处理下，对硝氮的吸收能力次序是： 伊乐藻 黑藻会鱼藻；对铵氮的吸收能力次序是：黑藻伊乐藻 金鱼藻。低营养处 理下，对硝氮的吸收能力次序是：黑藻 伊乐藻余鱼藻；对铵氮的吸收能力次序是： 伊乐藻黑藻 会鱼藻。从水体净化的角度看，伊乐藻净化高浓度硝氮水的能力较突出， 金鱼藻净化高浓度铵氮水的能力较强，而从竞争的角度看，会鱼藻在高浓度铵氮胁迫下 竞争能力较强，伊乐藻在高浓度硝氮胁迫下竞争能力较强，黑藻对硝氮和铵氮浓度的适 应范围最宽广。 3 、伊乐藻、狐尾藻、苦草和余鱼藻的长期竞争实验 以伊乐藻、狐尾藻、苦草和金鱼藻为长期竞争实验的材料研究它们的竞争能力。结 果显示，夏季时其竞争能力依次是：狐尾藻 苦草 伊乐藻 金鱼藻，而秋季后为伊乐 藻 狐尾藻 苦草 金鱼藻。总体来说，由于伊乐藻具有较强的繁殖能力以及较良好的 耐寒能力，因此在长期竞争中占据一定的优势。 关键词：伊乐藻，竞争能力，失水率，营养动力学，长期竞争 j a b s t r a c t e l o d e an u t t a l l i ih a sb e e ni n c r e a s i n g l yb r o a di n t r o d u c t i v e di nc h i n a ，b u ts o m es t u d i e ss h o wt h a ti ti sa c e r t a i ne c o i n v a s i v e ，a n df r o mt h et i m eo fo t h e ri n v a s i v es p e c i e so u t b r e a k s ，i tm a yb ei nt h ee v eo ft h e o u t b r e a k i no r d e rt ou s et h es p e c i e sm o r er a t i o n a l ，a n dt or e s e a r c h ，e v a l u a t ea n dp r e d i c ti t se x i s t i n g e c o l o g i c a lr i s k ，f r o mt h r e ed i f f e r e n ta s p e c t so ft h ec o m p e t i t i v e n e s sb e t w e e nt h en a t i v es p e c i e sa n de n u t t a l l i ，t h i ss t u d yi sc a r r i e do u tu n d e r s t a n dt h e i rc o m p e t i t i v e n e s s ，a n dt op r e v e n tt h er i s k i n t e r - s p e c i f i c c o m p e t i t i v ea b i l i t yo fp l a n t s ，i n c l u d i n gi t sb r e e d i n g ，a r t i f i c i a ld i f f u s i o n ，t h ea b i l i t yt ou s en u t r i e n t sa n d a l l e l o p a t h y , e t c ，f r o mt h ed e h y d r a t i o nt o l e r a n c e ，n i t r o g e nu s ea n dl o n g t e r mc o m p e t i t i o n ，en u t t a l l i ia n d o t h e rn a t i v es p e c i e si su s e di nt h i ss t u d y 1 、t h ew a t e rl o s sr a t ea n dt h es u r v i v a lr a t eo fe n u t t a l l i i c e r a t o p h y l l u md e m e r s u ma n dm y r i o p h y l l u m v e r t i c i l l a t u mi nt h es a m ed e h y d r a t i o nt i m e i no r d e rt ok o w nt h ew a t e rd e f i c i ts t r e s se f f e c t sw h e ne n u t t a l l i im a ye n c o u n t e ri nt h ea r t i f i c i a l d i f f u s i o n ，t h i ss t u d yr e s e a r c h e dw h e ne n c o u n t e rt h en o w a t e re n v i r o n m e n t ，w a t e rd e f i c i ts t r e s so fe n u t t a l l i i 。c d e m e r s u ma n dm v e r t i c i l l a t u m a n dt h e ya r eu s e dt om e a s u r e dt h e i rw a t e rl o s sr a t ei nt h es a m e d e h y d r a t i o nt i m e t h er e s u l t si ss h o w e dt h a ti nt h ec o n d i t i o no ft h e r ei sn ow a t e rl o s t ，t h es u r v i v a lr a t eo f t h r e ep l a n t si no r d e ri sc d e m e r s u m e n u t t a l l i i m v e r t i c i l l a t u m w h e nt h ed e h y d r a t i o nt i m ei s10 m i n u t e s t h ew a t e rl o s sr a t ei no r d e ri sm v e r t i c i l l a t u m c d e m e r s u m ( e n u t t a l l i i ；t h es u r v i v a lr a t ei n o r d e ri sc d e m e r s u m m v e r t i c i l l a t u m = e n u t t a l l i i ；w h e nt h ed e h y d r a t i o nt i m ei s2 0m i n u t e s t h ew a t e r l o s sr a t ei no r d e ri scd e m e r s u m = m v e r t i c i l l a t u m e n u t t a l l i i 、t h es u r v i v a lr a t ei no r d e ri sc d e m e r s u m m v e r t i c i l l a t u m ( e n u t t a l l i i ，w h e nt h ed e h y d r a t i o nt i m ei s3 0m i n u t e s ，t h ew a t e rl o s sr a t ei no r d e ri sc d e m e r s u m c d e m e r s u m 1 4 v e r t i c i l l a t e ；t h ea b s o r p t i v e c a p a c i t yo fa m m o n i u mn i t r o g e ni no r d e ri sc d e m e r s u m h v e r t i c i l l a t e e n u t t a l l i i i nt h em i d d l e n u t r i e n tt r e a t m e n t t h eo r d e ro ft h ea b s o r p t i v ec a p a c i t yo fn i t r a t en i t r o g e ni s ：e n u t t a l l i i hv e r t i c i l l a t e c d e m e r s u m ；t h ea b s o r p t i v ec a p a c i t yo fa m m o n i u mn i t r o g e ni no r d e ri sh v e r t i c i l l a t e e n u t t a l l i i c d e m e r s u m i nt h el o wn u t r i e n tt r e a t m e n t ，t h eo r d e ro ft h ea b s o r p t i v ec a p a c i t yo fn i t r a t en i t r o g e ni s ：4 v e r t i c i l l a t e e ，n u t t a l l i i c d e m e r s u m ；h ea b s o r p t i v ec a p a c i t yo fa m m o n i u mn i t r o g e ni no r d e ri s e n u t t a l l i i hv e r t i c i l l a t e c d e m e r s u m f r o mt h ep o i n to ft h ew a t e rp u r i f i c a t i o n e n u t t a l l i ic a nb ea b l e t op u r i f yt h ew a t e rw h i c hi sa tt h eh i 【g hl e v e lo fn i t r a t en i t r o g e nm o r eb e t t e r , cd e m e r s u mc a nb ee a s yt o p u r i f yt h ew a t e rw h i c hi s a tt h eh i 【g hl e v e lo fa m m o n i u mn i t r o g e n ，a n dh r v e r t i c i l l a t ec a na d a p t a tt h e b r o a d e s tr a n g eo ft h en i t r a t en i t r o g e na n da m m o n i u mn i t r o g e ni nt h ew a t e r f r o mt h ep o i n to ft h e i n - t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，i nt h eh i g hc o n c e n t r a t i o no fa m m o n i u mn i t r o g e n ，c d e m e r s u mh a st h eh i g h e r a b i l i t yt oc o m p e t e ，a n di n t h e h i 【g hc o n c e n t r a t i o no fn i t r a t en i t r o g e n ，en u t t a l l i ii ss t r o n g e ri n t h i s c o m p e t i t i o n 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 目录v 第一章引言1 1 1 生物入侵1 1 1 1 相关概念1 1 1 2 外来有害生物的物种特点和环境特征3 1 1 3 生物入侵的途径3 1 1 4 生物入侵的过程、特点与假说5 1 1 5 生物入侵的危害7 1 1 6 我国关于生物入侵的措施8 1 2 植物的竞争8 1 2 1 竞争的概念。8 1 2 2 竞争的理论9 1 2 3 影响植物竞争的主要因素1 0 1 2 4 水生植物竞争的研究1 2 1 3 研究的意义及内容1 2 1 3 1 研究目的与意义1 2 1 3 2 相同失水时间下的失水率以及存活率1 3 1 3 3 伊乐藻、黑藻和会鱼藻对铵氮和硝氮的吸收动力学研究1 3 1 3 4 伊乐藻、狐尾藻、苦草和金鱼藻的长期竞争实验1 5 第二章实验材料和方法17 2 1 实验材料的介绍1 7 2 1 1 伊乐藻1 7 2 1 2 金鱼藻1 8 2 1 3 狐尾藻：1 8 2 1 4 苦草1 9 v 、aj 2 1 5 黑藻1 9 2 2 实验方法2 0 2 2 1 相同失水时间下伊乐藻、金鱼藻和狐尾藻的失水率及成活率2 0 2 2 2 伊乐藻、黑藻和会鱼藻对铵氮和硝氮的吸收动力实验2 0 2 2 3 伊乐藻、狐尾藻、苦草和金鱼藻的长期竞争实验2 2 第三章实验结果与分析2 3 3 1 相同失水时间下伊乐藻、会鱼藻和狐尾藻的失水率2 3 3 2 伊乐藻、黑藻和金鱼藻对铵氮和硝氮的吸收动力学2 4 3 2 1 高浓度培养液处理对三种植物吸收动力学的影响2 4 3 2 2 中浓度培养液处理对三种植物吸收动力学的影响2 6 3 2 3 低浓度培养液处理对三种植物吸收动力学的影响2 8 3 3 伊乐藻、狐尾藻、苦草和金鱼藻的长期竞争实验3 0 3 3 1 观察部分3 0 3 3 2 伊乐藻、狐尾藻、苦草和金鱼藻分布面积、总数以及密度的比较3 2 第四章讨论3 5 4 1 相同失水时间下伊乐藻、金鱼藻和狐尾藻的失水率3 5 4 2 伊乐藻、黑藻和会鱼藻对铵氮和硝氮的吸收动力学研究3 5 4 3 伊乐藻、狐尾藻、苦草和余鱼藻分布面积、总数以及密度的比较3 7 第五章结论3 9 参考文献4 1 致谢4 7 攻读学位期间发表的学术论文目录4 9 独创性声明5 1 关于论文使用授权的说明。5 1 v l ，l 分 ， 第一章引言 1 1 生物入侵 1 1 1 相关概念 第一章引言 本地种( n a t i v es p e c i e s ) ，或称土著种( i n d i g e n o u ss p e c i e s ) ，或称原生种( o r i g i n a l s p e c i e s ) ，是指出现在其自然分御区及其自然传播范围内( 即在其自然占领的或无需人类 的直接或间接引种也能占领的分布区内) 的物种、亚种或更低的分类单元，它是石器时 代前自然出现于某一地区或在没有人类干扰前自然出现于某一地区的物种，是长期进化 历史中经自然选择而形成的【l 】。本地种构成当地的生物区系、群落和生态系统，维护着 当地的生物多样性和自然平衡。 外来种( a l i e ns p e c i e s ) 是相对于本土种而言的，是指在一定区域内历史上没有自然分 布而被人类活动直接或间接引入的物种f 2 】，由于人类的活动或与人类有关的活动致使其 重新分布而出现在本来不存在的地区或生念系统内。 偶见种( c a s u a ls p e c i e s ) 指能够丌花并偶尔结实、但不能自然扩大种群的外来种，其 种群的维持依赖于重复引进。 驯化种( a t u r a l i z e ds p e c i e s ) 是指外来种被引入新地点后，能够稳定繁殖后代、在没有 人为干预的情况下种群能够维持世代更替的外来种，其后代通常在母株附近自由扩散， 会入侵到自然、半自然或人工生态系统中去【3 1 。 有害种( w e e d ，p e s t ) ，美国技术评价办公室【4 】认为有害种是己经或有可能产生经济损 失或危害环境或危害人类健康的外来种，而w i l l i a m s o n 5 】认为它是指对某一生态系统产 生直接或间接危害的种，无论他是本地种还是外柬种。 入侵种( i n v a s v i es p e c i e s ) ，关于入侵种的定义，许多学者对其有较大的争议。 r i c h a r d s o n 等人【3 】和国际自然保护同盟【6 1 均定义了入侵种，但只强调入侵种能够自我维 持种群，并没有指出将会产生什么样的影响。前者认为是能够产生大量远离父母本的后 代，具有大面积扩散潜能的驯化种，而后者认为是能够在自然或半自然的生念系统或生 境中建立种群的外来种，是改变或威胁生物多样性的动因。我国的李博【7 1 和郑勇奇【8 】在 对入侵种进行定义时强调自然扩散扩大种群并产生了危害。李博等认为入侵种同时应包 外米种伊乐藻的竞争能力研究 含地理属性及其影响，并满足4 个基本条件：( 1 ) 某国家或生物地理区域原产的物种不 应属于入侵种范畴；( 2 ) 在新的入侵区域内已经归化，丰度与同俱增且分布越来越广的 物种；( 3 ) 在某种程度上给人类的某些经济活动带来一定的负面影响或麻烦的有害物种； ( 4 ) 人类是这些物种最初的有意或无意引种的责任者。郑勇奇等认为入侵性植物是指 通过有意或无意的人类活动被引种到自然分布区的自然或半自然生态环境中，并且能在 没有人类的直接帮助下自然扩散并建立驯化种群，不断扩展种群规模的植物，它对当地 生态系统的组成、结构或进程己经或将要产生重要的影响。 生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是指一种生物在人类活动和干扰的影响下，一个物种 进入一个过去不曾分布的地区，并通过定居( c o l o n i z i n g ) 、建群( e s t a b l i s h i n g ) 和扩散 ( d i f f u s i n g ) 领该栖息地，从而对当地土著生物和生态系统以及经济等造成负面影响的一 种生态现象。 十数定律( t e nr u l e s ) ，根据w i l l i a m s o n t 5 】的理论，即到达某一地区的外来种仅有约1 0 的物种可以发展为偶见种群( c a s u a lp o p u l a t i o n ) ，偶见种群也只有约1 0 的概率能发展成 为建成种群( e s t a b l i s h e dp o p u l a t i o n ) ，建成种群能最终成为入侵种( i n v a s i v es p e c i e s ) 的概率 也只有1 0 ，如图1 1 。 外来种引入 t 臁土卫- 叭失败 引入的外来种存活 - 魄上j 生砷砌。定居 外米种定膳 非入经 入侵 图i - 1 从外来种到入侵种的演变过程 f i g 1 lt h ee v o l u t i o nf r o ma l i e ns p e c i e st oi n v a s i v es p e c i e s t i 1 第一章引言 1 1 2 外来有害生物的物种特点和环境特征 ( 13 外来有害生物的物种特点 如果当地的温度、湿度、海拔、土壤、光照、营养等环境条件适宜，外来有害生物 可以在新的生态系统中自行快速繁殖、扩散和爆发，从而造成生物入侵。而外来有害 生物的入侵种往往具有以下特征【9 】： 繁殖能力强。成功的外来有害生物入侵，繁殖能力强能迅速产生后代，是外来入 侵种必不可少的条件，大多数入侵种还能同时兼有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式， 即既能通过根、茎、芽、抱芽、匍匐枝等进行大量的无性繁殖，又可以通过种子与幼苗 繁育后代。 生态适应能力强。许多外来有害物种所能适应的生态范围非常广，有些可以跨越 热带、亚热带和温带地区生存，或对环境有较强的忍耐力，如耐荫、耐污染等，还有 的可以以某种方式度过干旱、低温、污染等不利条件，一旦条件合适就大量的滋生。 传播能力强。外来有害物种能够大量、迅速的传播，以期找到适宜的生存环境， 有的入侵种的种子可以随风和水流传播，有的物种种子可以随着鸟类和其他动物的活动 传播，有的很容易通过人类的无意的活动传播，甚至有的物种因其美丽的外观或可观的 经济价值而被人类有意的传播。 某些入侵种可产生新的遗传结构【1 0 1 。在某些情况下，有的外来入侵物种可以在新 的环境压力下产生新的有利于入侵的遗传结构，而有的物种在入侵时，种中较低的遗传 多样性反而能增强其在新栖息地的竞争与生活能力。 ( 2 ) 易被入侵的环境特征 容易遭受外来有害生物入侵的生态系统一般具有一些共同点【i i 】，如拥有空闲的生态 位和可利用的自然资源、缺乏天敌的控制、高频率的人类活动等。 1 1 3 生物入侵的途径 生物入侵的途径一般包括三种： ( 1 ) 自然扩散。植物在没有人为因素的影响下，靠自身扩散传播或借助自然和动 物的力量，通过自然媒介和动物媒介传播到其他地区。 ( 2 ) 人类无意引入。无意引入有很多种形式，有些植物是随人类的交通工具传播 的，有些是通过进口农副产品或其它进口货物的包装等带入或人类活动的意外扩散。而 3 r 卜 一谢；0。， ，：，、。 i二二=01一ri_ii_i 外来种伊乐藻的竞争能力研究 动物的无意引进主要是在贸易交流时，检疫不严格造成的【9 j 。 ( 3 ) 人类有意引入。有意引进又分为三种情况：以经济利益为目的，有些可以 食用、药用或作为牧草和饲料的物种被认为引进；作为观赏植物被引进；作为环保 植物引进。当然，并不是所有的外来种都造成了生态入侵，相反从国外引进的优良品种， 为改善我们的生活品质作出了很大的贡献，只有约1 的外来引进种由于引种不当而成 为外来有害生物。 4 图l - 2 植物入侵是人类活动的结果，生境干扰加剧了入侵过程 f i g 1 - 2p l a n t i n v a s i o ni st h er e s u l to fh u m a na c t i v i t y , h a b r a td i s t u r b a n c ei n t e n s i f i e dt h ep r o c e s s o fi n v a s i o n 第一章引言 1 1 4 生物入侵的过程、特点与假说 ( 1 ) 入侵的过程 生物入侵的过程，大致可以分为4 个阶段： 传入。外来种离开原来的生存环境来到一个新的生态系统中，开始适应传入地的 气候和环境，但还没有建立起足够定植的种群。 定植。经过一定的时间后，少数外来种能够适应当地气候、环境，定居并持续繁 衍多代，当拥有一定种群数量的累积之后，就称为定植。 停滞。定植后的种群在停滞一定的时期形成适应本地气候和环境的繁殖机制以及 与本地种的竞争能力后，会随着密度的增加开始向邻近适宜的栖息地扩散。停滞期很有 可能是以下因子单独或共同作用的结果：a 、入侵的种群数量只有当其达到一定的活动 区域之后，才会开始迁徙和传播；b 、一般小而分散的潜在入侵种种群比大而集中的入 侵速度要快，一个种群必须要达到一定数量后才会快速繁殖并大规模的爆发；c 、某些 对新环境并不适应得入侵种可能会在其种群中选出具有高繁殖力和传播力的后代，直至 产生适应新环境的新基因型的遗传变异后，才能扩散其活动领地；d 、由于天然屏障的 阻挡或人为的限制，使之不能扩散到其它有利于生长的地区；e 、有些在等待生态环境 的变化；f 、关乎与外来种自身的繁殖特性和适应性【1 3 】。 是指外来入侵有害生物已基本适应了新的生态系统，种群也已经发展到了一定的 数量，在当地缺乏控制该物种种群数量的生态调节机制时，该物种很容易借助一些外在 的扩散条件大肆传播蔓延，形成“生态爆发 并导致生态和经济危害。此时采取任何防 治措施都难以在短时间内取得理想效果，而且，如果措施不当，就会促进其进一步的扩 散【1 4 1 。 ( 2 ) 生物入侵的特点 分析有害生物入侵的物种特点环境特征及外来有害生物入侵的途径和过程，不难发 现生物入侵具有以下几个特点： 入侵种进入与扩散的途径及其危害形式复杂多样、难以防范； 入侵过程具有阶段性； 入侵行为具有隐蔽性和突发性； 入侵范围广，后果难以估量和预见，防除难度极大，耗费的代价和成本也极为高 昂，造成的后果具有不可逆性。 5 ijvkj弋0 f h ， 外来种伊乐藻的竞争能力研究 入侵事实、后果及其影响可能长时间存在。 生态完整性良好的生态系统较不易受到入侵，反之，被入侵的几率极大。 ( 3 ) 生物入侵成功的假说 对于生物入侵，有很多种假说来解释它的原因，其中有些假说还处于验证阶段，这 些假说包括： 多样性阻抗假说( d i v e r s i t yr e s i s t a n c eh y p o t h e s i s ，d i 讯y ，此假说认为外来物种比较 容易入侵结构简单的生态系统。 天敌逃避假说( e n e m yr e l e a s eh y p o t h e s i s ，e p d - i ) ，认为某物种被引入到新的环境中 后，由于缺乏其天敌，会导致它在数量上增长、在空间上扩张。 空生态位假说( e n e m y n i c h eh y p o t h e s i s ，e n h ) ，指物种贫乏的生态系统，如岛屿， 由于拥有较多没有被占领的空生态位，因此比大陆更容易受到外来种入侵n 射。当然，也 可能是其他机制造成了这样的格局n 射，如岛屿生态系统对外来种入侵的抗性较小，岛屿 上的土著种对外来种入侵的抗性较低或容易受干扰的影响，岛屿常受干扰等等。生态位 的观念在此时是可以使用的。但问题是，“生态位”是什么? 该如何来定义? 资源机遇假说( r e s o u r c eo p p o r t u n i t yh y p o t h e s i s ，r o h ) ，决定可入侵性的关键因素是 可用资源的波动：当未利用的资源增加的时候，一个植物群落被入侵的几率也可能会增 加【1 7 】。也就是说，当一个植物群落未利用的资源增加的时候，入侵事件发生的可能就 会增加。 干扰假说( d i s t u r b a n c eb e f o r eo ru p o ni m m i g r a n t i o n h y p o t h e s i s ) ，可以对环境造成突 然、剧烈干扰的人，或者人类驯化和迁移的动植物有可能促进入侵。 生态位机遇假说( n i c h eo p p o r t u n i t yh y p o t h e s i s ，n o h ) ，这个假说试图包含前几个假 说，它认为一个入侵者的增长几率由资源、天敌和物理环境这三个因素决定，而这三个 因素随着时间和空间变化而变化，因此一个物种对这些因素的时空变化所产生的反应能 力，决定了它的入侵能力。 氮分配进化假说( d i s t r i b u t i o no f n i t r o g e n e v o l u t i o nh y p o t h e s i s ) ，在入侵地，外来种 会遇到与原产地不同的理化环境和生物环境，这些都可能构成新的选择压力，并可导致 快速的遗传变化、遗传漂变、种内或种间杂交，也可能导致入侵种的遗传变化。简单地 说，如果生态系统中某一外来植物的天敌，那么该植物将会把用于防御天敌的这部分氮 用于光合作用，从而提高光合氮的利用效率，使其无节制地疯长，而这种变化有可能是 6 髟一 _ 第一章引言 遗传上的变化。例如飞机草和紫茎泽兰。 增强竞争能力的进化( e n h a n c et h ec o m p e t i v e n e s so f t h ee v o l u t i o nh y p o t h e s i s ) ，该假 说认为生长和防御有权衡关系的前提下，某外来物种出于没有天敌因此降低了天敌防御 的能力而将用于防御的资源进行生长和繁殖等行为，从而提高其竞争能力，促进入侵。 生物因子失控假说( o u t o f - c o n t r o lb i o l o g i c a lf a c t o rh y p o t h e s i s ) ，指外来入侵种由于 它们在新区域罩偶然遇到了不具备天敌或其它生物限制的新环境，因此得以生存和繁殖 并且快速扩散造成灾害，这种扩散能力并不是因为入侵种本身具有的特性所致。 这些假说有的片面地强调入侵种本身的特性，有的片面地强调群落本身的结构，例 如“多样性阻抗假说”和“天敌逃避假说”。“生态位机遇假说”比较全面，但讵如 w i l l i a m s o n 町所说，缺乏实际操作性，到底该如何量化及应用，尚有待进一步的发展。 “氮分配进化假说”并不能对所有的外来入侵物种都能成立n 引。生物系统非常复杂性， 环境和人为因素也很随机性，因此在这一领域从事研究及其艰巨呦1 。 1 1 5 生物入侵的危害 动植物栖息地丧失、生物入侵和全球变化被看作是全球环境的三大问题，它对入侵 地生物多样性和生态系统功能产生了极大的负面影响【2 2 2 1 ，它不仅造成了巨大的经济损 失，甚至会对社会文化产生深远的影响，较之于化学污染，生物入侵对经济发展和生态 系统的威胁更大，效应更长远【1 3 】。 ( 1 ) 破坏生态环境 生物入侵对生念环境最重要的破坏是造成了生物多样性的丧失。外来有害物种使可 能通过占据本地物种生念位、与乡土种竞争、直接扼杀乡七种或分泌化学物质抑制其它 物种的生长繁殖等形式，使当地物种的种类和数量减少，降低土著生物多样性，甚至使 其濒危或灭绝【2 3 之5 1 。a r m s t r o n g 的数据表明，在世界其他地区，8 0 的濒危物种受到了 入侵物种威胁【2 6 i 。除了破坏物种多样性以外，生物入侵往往会导致一些植被近亲繁辅和 遗传漂变，污染遗传资源，造成遗传多样性的破坏【2 7 。3 0 1 。外来入侵种通常会形成优势种 群排挤其它物种，导致生态系统的单一和退化，在破坏生态系统多样性的同时，生态环 境也会随着植物群落的改变而改变，如正常火循环周期的改变，水资源消耗的加剧，土 壤贫瘠化的加重等等，从而破坏当地的生态平衡 3 i , 3 2 】。 ( 2 ) 危害人畜健康 外来入侵物种对人类和牲畜的危害也很严重，例如豚草的花粉会导致“枯草热”， 7 外米种伊乐藻的竞争能力研究 是人类变态反应症原因之一，而福寿螺是人畜共患的寄生虫病的中 间宿主。 ( 3 ) 造成经济损失，阻碍社会和文化的发展 外来种入侵造成了十分巨大的经济损失，据统计，美国每年因外来种入侵造成的经 济损失超过了1 5 0 0 亿美元，而我国也达5 0 0 多亿元人民币【3 3 1 ，其中凤眼莲所造成的损 失就接近1 0 0 亿【3 4 】。同时，对外来入侵种的管理费用也十分昂贵，例如我国仅用于打捞 凤眼莲的费用就超过1 亿元。此外，入侵种还会对林业、农业、畜牧业、渔业等造成不 利影响，降低其产品质量，使收入减少，甚至在进出口贸易中成为贸易制裁的借口。 1 1 6 我国关于生物入侵的措施5 1 ( 1 ) 阻止有害生物的传入 通过引进有害生物风险分析( e r a ) 的概念，加强对口岸进境货物的除害处理以及深 入研究检疫性有害生物快速鉴定技术，有效阻止有害q 三物的传入，减少风险的发生。 ( 2 ) 控制外来有害生物扩散和危害 针对还没有大面积扩散的入侵生物可以采取人工或机械物理控制措旌，例如打捞水 葫芦等；利用化学防治药剂等化学控制措施控制外来有害生物扩散，虽然迅速、方便， 但成本高、污染大；还可以利用生物控制措施，例如引进有害种的天敌等。 1 2 植物的竞争 1 2 1 竞争的概念 竞争是植物界普遍存在的现象，竞争一直被看作塑造植物形态、生理、生活史 特征和植物群落结构、动态的主要动力之一。植物之问的竞争是农业和自然生态系 统一个非常重要的生态过程，是决定群落组成、结构与动念的重要因素，受到了越 来越多的群落生态学家的关注。许多学者给竞争下了不同的定义，其中比较有影响 的是b e g o n 和g o l d b e r g 的定义。b e g o n 等给“竞争”下的定义十分考究，他认为竞争 是个体共享有限资源时引起个体生长量、存活率和繁殖率的降低的相互作用，强调 竞争的原因是共享资源有限，是不同植物问对限制性资源需求的一种相互关系，与 资源的供需比和本身性能紧密相关，这一定义被大多数学者认为比较合理而被接受 3 6 1 ；而g o l d b e r g 认为竞争是植物互相对资源吸收与利用的效应从而引起的对资源波 第一章引言 动的响应与反应，强调资源之问问接调节的过程。总而言之，竞争是两个以上有机 体在所需的环境资源或空问相对不足的情况下所发生的相互关系【3 7 ，3 8 1 。 上述两种定义从不同的侧重点定义了竞争，但是是狭义的竞争，并不具有普遍 性。有的学者认为广义上的竞争应该是指“两个或更多的生物争夺同一对象的相互作 用”，是一种主动的过程，对竞争着的个体的生存以及生殖能力都有重要的影响。广 义上的竞争有直接竞争和间接竞争两种类型，其中直接竞争又称为干涉性竞争，即 化感作用，是某些植物对资源和空间竞争的适应性进化结果，关系到空间的占领和 资源的利用，是竞争的非主要形式；而间接竞争又称为利用性竞争，发生在相邻植 物之问的对地上( 光、热) 和地下资源( 水分、矿质营养) 的争夺，是个体获得资 源的能力并籍此限制其它个体获得资源的能力，为竞争的主要形式。从竞争的性质 和结果来看，竞争还可以分为表观( a p p a r e n t ) 竞争、分摊( s c r a m b l e ) 、争夺( c o n t e s t ) 和干扰( i n t e r f e r e n c e ) 等。表观竞争是外界因素对种的正负效应通过其它种调节的 过程，分摊是竞争力相当的条件下植物获得相同的资源量，争夺是有些植物资源获 取效率高，获得了足够的资源量从而限制了其它植物对共享资源的获得，干扰是一 种资源仅对某些植物有负效应而导致了偏害共生，其中化感作用有时也叫做干扰竞 争。竞争可以发生在同种植物的不同个体之间，也可发生在不同植物之问，前者称 为种内竞争，后者为种问竞争。植物只要共享某种资源就会存在大小程度不一的竞 争，一般来说植物的生态位需求越接近，竞争也就越强烈。在地上一般只有对光资 源的竞争，而在地下竞争至少涉及2 0 多种矿物质和水分等土壤资源，因此竞争主要 发生在地下。竞争对植物个体生长的影响包括对其它植物的竞争抑制，即竞争效应 ( c o m p e t i t i v ee f f e c t ) 和不被其它个体竞争抑制的能力，即竞争响应或反应 ( c o m p e t i t i v er e s p o n s e ) 。依时i 日j 尺度从短到长来看，竞争效应和反应又包括生理( 如 资源利用效率) 、生态( o h 个体形态、生物量分配和相对多度变) 和进化上( 在一个地区 存在与否) 的改变。生态上邻体的竞争可引起目标种个体生长、存活和繁殖等的抑制， 这种现象叫做总竞争效应( t o t a lc o m p e t i t i v ee f f e c t ) ，通常用个体的相对生长量或繁