大气CO2浓度增加对植物的生理生态影响.doc

大气CO:浓度增加对植物的生理生态影响大气CO:浓度变化对植物生长的影响是非常明显的。CO:浓度增加会促进植物叶及叶面积较早并迅速地生长发育(俞满源，2003;康绍忠，1996)，增大叶面积指数(LAl)或单株叶面积，提高单位叶面积干重，增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量(林金星等，1996)。水分胁迫下CO:浓度增加可改善和补偿环境胁迫对植物生长的不利影响(CentrittoM.，1999)。CO:浓度增加还可以提高茎长度、直径和木材密度，使管胞壁增厚，减小管胞腔直径。CO:浓度增加还能促进植物的根系生长，提高生根频率，增加根量和根长(stuianl等，1993;王为民等，2000)，这种变化有利于植物在水分胁迫下吸收水分而保持水合作用。随着大气CO:浓度的增加，植物叶片的气孔密度会逐渐减少(欧志英等，2003;蒋高明等，1997)。气孔密度减少的一种直接的生理影响可能是导致气孔导度长期而不可逆的下降。因此，植物对C02浓度增加在长期的解剖构造上调整可能是通过改变气孔密度来刺激光合作用对C02的吸收，降低蒸腾失水，从而提高水分利用效率。同时，CO:浓度增加也会引起气孔部分关闭而导致气孔导度下降，从而降低蒸腾作用，减少水分丧失。研究表明，CO:浓度加增加加会导致植物蒸腾速率减少34%，水分利用效率提高30一60%(高素华，郭建平，2004;张小全，2000;林舜华等，1997;王森等，2000;杨金艳，2004;田大伦等，2004)。可以说，提高水分利用效率是大气COZ浓度增加对植物生长最有利的影响之一。大气CO:浓度增加对植物生长的影响1.1.1.1大气COZ浓度增加对叶生长的影响大气C02浓度增加会促进植物叶及叶面积较早并迅速地生长发育，增大叶面积指数(LAI)或单株叶面积(陈平平，2002)，提高单位叶面积干重，增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量。康绍忠(19%)在人工控制CO:条件下进行春小麦试验发现，CO:浓度增加1倍则春小麦叶面积增加17.6%，株高增加20.8%。林金星等(19%)证明CO:浓度增加使大豆叶下表面覆盖大量星状角质蜡层，叶肉增加栅栏组织且叶片厚度增厚。osbomeC.P.(2000)等对地中海地区气候变暖下灌木植物研究发现，CO:浓度增加其叶面积指数增加7%，净原初产量增加25%。Morison和Gifford(1984)在研究16种农作物和园艺植物时发现，CO:浓度增加使所有植物(水稻和棉花除外)的叶面积平均增加了40%。Jones等(1984)观察到C02浓度增加使大豆的LAI提高30%。这种总叶面积的增大可能是叶或枝条总数量的增加，也可能是单个叶面积的增大所致，而这种单个叶面积的增大可能是细胞数量增多的结果，或是通过改变细胞壁特性提高细胞伸长速率的结果。例如，在CO:浓度增加条件下3Od时植株鲜重、株高和单叶面积分别增加了292%、12.8%和2.39%(李永华，2005);高CO:浓度下生长的凤梨植株的株高、叶面积、鲜重和干重均高于对照，处理90d时分别为对照的120.19%、119.22%、177.91%和161.04%(王精明，2004)。由于CO:浓度增加可以使植物固定更多的COZ，因而为其叶肉组织提供了更多的建造材料，特别是更大的细胞膨压(平Pt)，使叶细胞在较长时期内有较高的伸长速率，提高了叶面积生长。人们发现CO:浓度增加不仅可以增大叶面积、LAI，也可以增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量。这种叶肉层的增加可以提高植物对光合活性辐射(队R)的吸收而提高净光合速率。但是，也有人发现美国白栋(Quercusalba)的叶面积对co:浓度增加并没有反应，甚至有人发现一种北极的常绿灌木(Ledumpalustre)、北美鹅掌揪(LiriodendrontutiP沙ra)和欧洲栗(Castaneasativa)的总叶面积减少了，认为可能是光抑制的结果。在所有情况下，CO:浓度增加可以提高单位叶面积干重，这可能是由于淀粉含量或额外细胞层增多的缘故。CO:浓度增加不仅影响叶的生长，同时也影响叶的发育(李吉跃，1997)。1.1.1.2大气CO:浓度增加对茎生长的影响CO:浓度增加还可以提高茎长度、直径和木材密度，使管胞壁增厚，减小管胞腔直径。CO:浓度增加还能促进植物的根系生长，提高生根频率，增加根量和根长，这种变化有利于植物在水分胁迫下吸收水分而保持水合作用。有研究表明，CO:增加可以提高温带树种的木材体积，包括火炬松(Pinustaeda)的茎长度、辐射松(Pinusradiata)的茎直径和西黄松(PinusponderosaDougl.ex.laws)及辐射松的木材密度。在美国枫香(Liquidambars如rac沪ua)中也观察到增加CO:浓度可以提高茎长度、直径和木材密度。Conroy等(1990)发现在CO:浓度增加时，由于光合产物从叶中的转移，使木材密度增加了44%，这主要是管胞壁的增厚，而管胞腔直径稍有减小。植物茎形态的这些变化是非常重要的，因为植物木质部导管或管胞直径的减小可以减少或避免空穴和栓塞的发生，提高植物的水力传导和耐旱能力。1.1.2大气CO:浓度增加对气孔导度和气孔密度的影响研究表明，随着大气CO:浓度的增加，植物叶片的气孔密度会逐渐减少。气孔密度减少的一种直接的生理影响可能是导致气孔导度长期而不可逆的下降。因此，植物对CO:浓度增加在长期的解剖构造上调整可能是通过改变气孔密度来刺激光合作用对CO:的吸收，降低蒸腾失水，从而提高水分利用效率。同时，CO:浓度增加也会引起气孔部分关闭而导致气孔导度下降，从而降低蒸腾作用，减少水分丧失。气孔对Ci(胞间CO:浓度)敏感，Ci的增加伴随有气孔的关闭和气孔导度的降低。原因:大量的实验表明，高CO:浓度可降低植物叶气孔导度，如在CO:增加时，大豆、白桦下降200，0以上。通过比较发现，在eo:增加时(360林molmol一，提高到720林molmol一，)，e:农作物叶气孔导度下降340，0，saxe等总结1993一1997的文献，发现COZ增加可以使落叶阔叶树导度平均下降18%，针叶树叶气孔导度平均下降13%。所以，植物气孔导度对高CO:浓度的敏感性如下:C3农作物落叶阔叶树针叶树。气孔密度短期的研究结果并不一致。有学者认为高CO:浓度下气孔密度下降，大气Co:浓度从400林molmol一，提高到1000卿01mol一，时，菜豆从250.2个mm一2降到225.7个mm一2，eo:浓度从350脚01mol一提高到715卿01mol一，时，大豆从330个一2降到114个一2。也有人认为高co:浓度下气孔密度增加，比如车前草上下表皮气孔密度都增加。还有人认为高CO:浓度下气孔密度不变，如对黑麦草的研究等。中国科学院植物研究所标本馆研究了1920一1990年中国特有的杜仲、辽东栋、短柄抱栋、青钱柳、异叶榕的蜡叶标本。用印迹法监测标本的气孔密度，结果表明随着大气COZ浓度的不断提高，杜仲、辽东栋、短柄袍栋三种树木气孔密度明显下降，其中青钱柳气孔密度下降不是很明显，异叶榕气孔密度无明显变化。W6odward利用馆藏标本研究6种温带木本植物，证明在过去的200年，气孔密度随着大气CO:浓度的不断提高而明显下降。W60dward分析了己经发表的100余种植物在大气COZ浓度的不断提高的情况下气孔密度的变化，有74%的植物气孔密度下降。但是，有人提出，气孔密度对大气CO:浓度的变化因物种而异。有些植物对大气COZ浓度的变化敏感，有的则不然。.3大气CO:浓度增加对光合效率的影响大多数学者认为CO:是自然森林生态系统的植物生长和生产力的限制因子。大气CO:浓度的上升对森林乔木最直接最迅速的影响是植物的光合作用。理论上，正常的大气CO:浓度对植物光合作用而言还是处于一种未饱和状态，CO:浓度的增加自然会刺激植物增加光合速率，提高光合产量。这己被许多短期的实验多证实。至于长期的CO:浓度增加的影响，有关的研究则不多。光合速率作为植物在高CO:浓度环境中反应最迅速、最直接的生理因子，也是在这一研究领域中被研究最多的一个指标。几乎所有的实验中都证明，在实验初始阶段，高CO:浓度下光合速率是增加的，但许多实验又表明，随实验时间的延长，它又会回落到现有CO:浓度时的水平，这种下调适应引起了许多生态学家的兴趣(郑凤英，彭少麟，2001)。光合速率在39一100d分组中达到最大，以后随时间的延长有下调现象，但其下调幅度并不大，为期1年以上的研究中，增加率仍达到29.69%，只比光合速率增加最大的39一100d分组小10.76%。许多研究发现，适应下调的可能原因是在高CO:浓度下，光合速率增加，导致光合产物(TNC)在叶内积累，不能及时运输，最终导致产物抑制，引起光合速率的下降，也即源库关系不协调所致。但是王精明(2004)等研究发现凤梨叶片的净光合速率也增加了136%一259%，且促进了叶片中可溶性糖和淀粉的积累，但是高CO:浓度下随着时间的延长凤梨叶片的光合速率持续增加并且始终高于对照，并没有观察到一些试验中所出现的光合下调现象，这可能是因为我们的处理时间较短，尽量叶片内淀粉及可溶性糖的含量有所增加，但还没有达到能够对光合作用进行反馈抑制的程度，当然这种现象也可能与试验材料、肥料中N的供应、叶龄有关，还有待于进一步研究;杨金艳(2004)等的研究表明红松净光合速率表现出单峰曲线的日变化格局，随COZ浓度增大，净光合速率增大且差异显著，没有明显的“午休”现象，在不同CO:浓度处理下，对于净光合速率的主要影响因子有所变化，在对照试验中，蒸腾速率是主要因子;在处理中，主要影响因子为气孔导度。短期实验中，植物光合能力随着CO:浓度的提高而增加。但幅度不同:C:植物在eo:加倍下光合作用提高10一500，0;但值得注意的是，e3植物从150脚01mol一，提高到350脚01mol一时光合作用提高700，0，e3植物从350娜01mo一提高到700四olmol一时光合作用提高27%。c;植物光合作用提高10%或不增加;理论上，如果水分、养分、光照、植物生长空间等不受限制的条件下，植物的光合作用在高C02浓度下得到促进。有两方面的原因:一是增加了COZ对Rublsco酶结合位点的竞争从而提高了梭化速率;二是抑制光呼吸提高净光合速率。根据Sharkey的光合作用模型，在光合作用曲线(刀Ci)的低CO:浓度部分，光合速率受Rublsco活性限制，在曲线的拐点之后，光合速率受无机磷(Pi)和RuBp再生能力的限制。但植物在长期高CO:适应后，植物的光合作用恢复到原来的水平或者更低。这是因为:当光合能力超过了植物转移与储藏碳水化合物的能力时，植物就减少光合作用装置及酶系统来适应。长期生活在高浓度CO:下导致植物光合能力下降的现象称为对CO:的光合适应现象。最为直观的光合适应现象的证据是生长在高CO:浓度下的植物在正常的CO:浓度下测定时其光合速率低于正常CO:浓度下生长的植物。研究植物对CO:的光合适应现象的正确方法应该是测定刀Ci曲线，不能分别测定生长浓度下的光合速率进行直接比较。至少要要将被测植物或叶片置于同一CO:浓度下。Sage等人对发生光合适应现象原因的研究表明，生长在高co:浓度下植物的刀Ci曲线初始斜率减小，说明由Rublsco限制引起的光合下调，Rublsco活性下降。Rubisco活性的降低是始于基因水平的调节。高CO:浓度下，Rubisco小亚基编码基因(rbcs)转录水平降低，而Rubisco大亚基编码基因(rbeL)转录水平不变。还发现，Rubisco活化酶基因(Rca)的mRNA水平在高CO:浓度或高糖含量时降低。而高CO:浓度下生长的棉花、小麦、大豆、向日葵、首蓓、黄瓜、水稻等植物有大量的碳水化合物积累在叶中。长期高浓度CO:下植物光合速率的下降被认为是过多的同化产物积累造成的。碳水化合物如淀粉积累在叶绿体中，会影响叶绿体对光的吸收及降低光合作用的量子效率，而且淀粉粒在叶片中的积累也可能增加CO:在叶片中的扩散阻力。即相当大的淀粉粒有可能对叶绿体造成物理伤害，也可能增加CO:的扩散阻力。1.1.4大气CO:浓度增加对水分利用效率的影响大气COZ浓度增加引起植物的气孔密度、气孔密度下降，光合速率提高，因此，消耗单位重量的水所固定的CO:数量增多，水分利用效率(WIJE)增高。利用碳同位素技术研究证明，11种温带c:草原植物的水分利用效率由71.8林molco:二ol玩。一(350卿01mol一)提高到121.0(700脚01mol一)。e;植物的水分利用效率也随着CO:浓度的提高而增加，如玉米、双穗雀草。周玉梅等(2001)对水曲柳幼苗的结果表明，高含量co:提高了水曲柳叶片的水分利用效率，700卿olmol一，co:对增大叶片气孔阻力及水分利用效率要比500林mol二01一eoZ明显;500卿01001一eoZ下的水分利用效率增加主要是净光合速率较高所致，而700卿olmol一co:下的水分利用效率提高是净光合速率增加与气孔阻力增大后所带来的蒸腾速率降低共同作用的结果。可以说，提高水分利用效率是大气COZ浓度增加对植物生长最有利的影响之一。另外，不少研究发现，CO:浓度增加可以改善植物体内的水分胁迫。这是由于COZ浓度增加可以提高植物的水分利用效率而减少对水分的利用，因此可以在一定程度上补偿水分胁迫带来的不利影响。一般认为CO:浓度增加对植物水分胁迫的改善主要有两个原因，一是延迟水分胁迫的发生。这是因为增加CO:浓度使植物有较大的根量，因而能够从更大的土壤体积中吸收更多的水分。另外，CO:浓度增加诱导气孔部分关闭使气孔导度降低，减少水分消耗，从而延迟水分胁迫的发生。二是受旱植物能够进行渗透调节并保持较大的膨压。这是因为在C02浓度增加时，受旱植物的叶细胞能够保持更低(更负)的溶质势而进行渗透调节。这种渗透调节可以使植物保持较高的相对含水量和膨压，防止气孔完全关闭，使光合作用在更低的水势下继续进行，从而增强植物的抗饥饿能力，提高植物的耐旱性。故大气CO:浓度增加可补偿植物在水分胁迫下的生长，提高植物水分利用效率，减少植物单位叶面积水分消耗，避免或推迟严重