（环境工程专业论文）稻田土壤对甲烷的吸收作用及其影响因素研究.pdf

致谢 花开花落，斗转星移，三年的研究生生活即将成为历史，但导师何云峰副教 授、陈英旭教授为之倾注大量心血的这篇论文当会成为永恒。三年来，导师高尚 的人品、忘我的敬业精神、渊博的学识水平及严谨的治学态度给学生留下了深刻 的印象，并将成为激励我努力工作、发奋图强的宝贵精神财富。在学生即将完成 硕士研究生学业之际，谨向多年来在工作、学习、生活方面给我以关心、帮助和 指导的何老师和陈老师说声：谢谢。 田光明副教授一直关心着我的工作、学习和生活，并在德才两方面给我以多 多教诲，让学生受益匪浅，在此向尊敬的f 1 老师表示衷心的感谢和崇高的敬意! 在实验开展期间，林琦老师、朱广伟博士、吕唤春博士、李勇先硕士、陈华 林博士、殷峻博士、刘和博士、李文红博士、叶芬霞博士等在试验的开展及数据 处理中给予了大力帮助与配合，校实验中心的楼健老师指导进行气相色谱调试， 环工系9 7 级蔡哲锋、高世杰，9 8 级俞成伟、郑磊兵，9 9 级江博琼、朱颖红等作 了大量的分析测定工作，在此一并表示真挚谢意。 在研究生学习工作期间，赵启泉书记、钱秀萍老师、祝国群老师、王飞儿老 师、吴坚阳老师、吴东雷老师、杨强、王栋、叶敏、柯强、倪才英、许利君、楼 莉萍、王远鹏、张燕、施积炎、王侃、张伟碟、华玉妹、朱松、孙彩霞、龚琴红、 何若、林丰妹、张栩、许文峰、魏刚等许许多多的老师和同学们都给予了大量的 支持和帮助，也给予了许多关怀，在此表示真诚的敬意和感谢! 感谢王凯雄教授、郑平教授、徐向阳教授、沈东升副教授、方士副教授、白 晓慧博士后等给我授课的各位老师。 我还要感谢我的父母亲和家人是他们在物质和精神的支持与鼓励，使我完 成了硕士及以往的学业。 祝所有曾经关心、帮助过我的人一生平安l 张弛 2 0 0 2 年5 月 摘要 本文在实验室条件下对浙江大学华家池校区农场稻田的小粉土和金华市红 壤性水稻土的c h 4 吸收能力进行了初步的研究。通过培养试验研究了对稻田土 壤吸收消耗c h 。的基本特性及温度、土壤水分含量等因素对稻田土壤c h 4 吸收 能力的影响。 ， f 结果表明，在不同情况的处理下，小粉土的c h 4 吸收速率均比红壤性水稻 土快，其表现出的吸收c h 。能力均比红壤性水稻土强。小粉土具有微弱的吸收 消耗大气中c h 4 的能力，而红壤性水稻土则没有。同时，稻田土壤吸收消耗c h 4 完全是微生物作用的结果，灭菌过的土壤不具备吸收消耗c h 4 的能力。 当初始c h 4 浓度 1 0 p - 1 l i l 时，两种土壤均能吸收消耗c h 4 ，所供给的c h 4 浓度越高，吸收c h 4 的速度越大，而且高浓度( ) 1 0 0 0 i t q l 叫) 的c h 4 浓度甚至 还可以刺激本来不具备吸收大气c h 4 能力的红壤性水稻土i 吸收大气c h 4 。 稻用土壤吸收消耗c h t 并不只是遵循简单的一级反应动力学，其吸收速率 存在着“慢一快一慢”的非单调变化，显然使用一级反应动力学方程式是不能较 好地描述稻田土壤吸收消耗c h 4 变化过程的。由于微生物对农药的降解在逻辑 上相似于微生物对养分的利用，因此可利用土壤农药降解的动力学模型( l i u a n d z h a n g ，1 9 8 7 ) 来拟和在封闭系统中稻田土壤吸收消耗c h 4 随时间的变化过程， 拟和结果表明，土壤农药降解动力学模型同样也适用于模拟稻田土壤吸收消耗 c h 4 的过程。 在5 5 0 之日】，小粉土和红壤性水稻土吸收c h 4 的最适宜温度分别为3 0 5 和3 2 1 左右，然后随着温度的升高和降低，其吸收能力也逐步下降，分别在5 和l o 以下及5 0 以上，基本停止对c h 4 的吸收。 在从j x l 干到7 5 0 8 k g 叫的土壤水分含量变化范围内，小粉土和红壤性水稻土 吸收c h 4 均有一最佳水分含量( 3 0 6 和4 0 2 8 k 9 1 ) ，然后随着水分含量的增加和 减少，其c h 4 吸收能力逐步下降。风干完全抑制c h 4 吸收。与最佳土壤水分含 量的差别越大其对稻田土壤初始c h 4 吸收活性、速率及它们增长的抑制效果 、一 就越明显。7 7 关键词：稻田土壤甲烷吸收甲烷浓度温度水分含量动力学模型 s t u d y o no fm e t h a n e u p t a k eb yp a d d y s o i l sa n di t s c o n t r o l l i n g f a c t o r s z h a i l g c h i d i r e c t e db yp r o f c h e ny i n x ua n dh e y u n f e n g ( d e p a r t m e n to f e n v i r o n m e n t a le n g i n e e r i n g ，c o l l e g eo f r e s o u r c e a n de n v i r o n m e n t a ls c i e n c e ， z h e j i a n gu n i v e r s i t y ，h a n g z h o u3 1 0 0 2 9 ) a b s t r a c t t h ea c t i v i t yo fm e t h a n eu p t a k ea n di t s c o n t r o l l i n gf a c t o r s ( t e m p e r a t u r e s o l l m o i s t u r ee ta 1 ) b yp a d d ys o i l s ，w h i c hw e r ec o l l e c t e df r o mz h e j i a n gu n i v e r s i t yf a r m ( 1 0 a m ys o i l ) a n dj i n h u aa r e a ( r e ds o i l ) ，w e r ei n v e s t i g a t e du n d e rl a b o r a t o r yc o n d i t i o n s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h es o l ls a m p l e sc o l l e c t e df r o mz h e j i a n gu n i v e r s i t yf a r m h a dt h ea b i l i t i e so f u p t a k i n ga t m o s p h e r i cm e t h a n es l o w l y , w h e r e a st h er e ds o l lp a d d i e s f r o mj i n h u aa r e ah a dn o t t h e r ew e r en ou p t a k eo fm e t h a n ea f t e rt h es o l ls a m p l e s w e r es t e r i l i z e df o rb o t ht w o s o i l s ，s h o w i n g t h a tt h e u p t a k ep r o c e s s e w a sa b i o l o g i c a l l y - m e d i a t e dp r o c e s se n t i r e l y b o t ht w op a d d ys o i l sc o u l du p t a k em e t h a n ew h e ni t si n i t i a lc o n c e n t r a t i o nw a s h i g h e r t h a nl o r t l l ，a n dt h e u p t a k er a t e o fm e t h a n ei n c r e a s e dw i t hi t si n i t i a l c o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e d h i g hm e t h a n ec o n c e n t r a t i o n ( 1 0 0 0 l l l l 1 ) c o u l ds t i m u l a t e t h es o i l sw h i c hc o u l dn o t u p t a k ea t m o s p h e r i cm e t h a n et ob ea b l et ou p t a k ei t m e t h a n eu p t a k eb yp a d d ys o i l sd i d n tf o l l o wt h ef i r s t o r d e r - k i n e t i c s i t sr a t e i n c r e a s e di nt h ee a r l ys t a g eo f i n c u b a t i o n ，t h e nd e c r e a s e da f t e rr e a c h i n gi t sm a x i m u m ， a n dt h ep r o c e s sw a ss i m i l a rt op e s t i c i d ed e g r a d a t i o ni nt h es o i l s t h e r e f o r e t h em o d e l t h a tl i ua n dz h a n g ( i 9 8 7 ) d e v e l o p e dt os i m u l a t ep e s t i c i d ed e g r a d a t i o ni ns o i l sc o u l d b ee m p l o y e dt os i m u l a t et h ep r o c e s so fm e t h a n e u p t a k eb yp a d d y s o i l s t h eg o o d n e s s o f m o d e l f i t t i n gs h o w e dt h a tt h em o d e le m p l o y e dw a s o n eo ft h eb e s tt os i m u l a t et h e p r o c e s so f m e t h a n eu p t a k eb y t h ep a d d ys o i l si nac l o s e ds y s t e m r a n g e d f r o m5 ct o5 0 ( 3 ，t h eo p t i m u m t e m p e r a t u r e sf o rm e t h a n eu p t a k eb yt w o s t u d i e dp a d d ys o i l sw e r ea b o u t3 0 5 cf o rl o a m y s o i l s ( f r o mz h e j i a n gu n i v e r s i t yf a r m ) a n d3 2 1 f o rr e dp a d d i e s ( f r o mj i n h u aa r e a ) r e s p e c t i v e l y m e t h a n eu p t a k ew a s n e a r l ya l m o s t i n h i b i t e da tt e m p e r a t u r e sa b o v e5 0 o rb e l o w5 ( 1 0 ) r a n g e df r o m5 9 k g 一( a i r - d r i e d ) t o7 5 0 9 k g 一1 ，t h eo p t i m u mw a t e rc o n t e n tf o r m e t h a n eu p t a k ew e r e3 0 6g k g f o rl o a m ys o i l sa n d4 0 2g k g f o rr e ds o i l s ， r e s p e c t i v e l y , a n dt h ea i r - d r i e ds o i l ss h o w e dn oc a p a b i l i t i e so fm e t h a n eu p t a k ea ta 1 1 t h eu p t a k eo fm e t h a n eb yt h et w op a d d ys o i l st e s t e dd e c r e a s e dw i t ht h es o i lw a t e r c o n t e n td e c a s c dw h i l ei tw a sb e l o wi t so p t i m u ml e v e l a n da l s od e c r e a s e dw i t ht h e s o i lw a t e rc o n t e n ti n c r e a s e dw h i l ei tw a sa b o v ei t so p t i m u mi e v e l t h er e s u l t sa l s os h o w e dt h a tt h el o a m ys o i l sh a dah i g h e rp o t e n t i a if o rm e t h a n e u p t a k e t h a nr e ds o i l k e y w o r d s ：m e t h a n eu p t a k e ，p a d d ys o i l s ，m e t h a n ec o n c e n t r a t i o n ，t e m p e r a t u r e ，w a t e r c o n t e n t ，k i n e t i c s 2 日u舌 由于人类活动，大气中c 0 2 、c h 4 等温室气体浓度迅速增加而导致全球变暖， 是当今全球环境问题中最引人注意的热点。在所有的温室气体中，甲烷( c h 4 ) 对温室效应的功效是仅次于二氧化碳，占人为温室气体排放增温效应的1 5 ( i p c c ，1 9 9 5 ) ，且增长速度快，在过去几十年里大气中甲烷浓度以每年l 左 右的速度增加( b l a k ea n dr o w l a n d ，1 9 8 8 ) ；而甲烷在空气中的滞留时间l t - - 氧 化碳短得多，减少其排放对缓和潜在的全球增温趋势比减少二氧化碳的排放更为 有效，因此近年来甲烷的排放问题受到特别重视。 陆地生态系统中稻田土壤排放的甲烷是大气甲烷最重要的来源之一，全球水 稻田年甲烷排放量估计在2 0 一1 0 0 t g 之间( i p c c ，1 9 9 4 ) ，这些排放的甲烷是稻 田土壤中甲烷产生和吸收的综合结果。一些研究者已经证实了在淹水稻田土壤中 甲烷的产生和吸收作用，并开始研究土壤表层土和根系对甲烷的吸收消耗过程， 研究表明大约2 0 9 0 土壤产生的甲烷在排放到大气中之前已被吸收消耗 ( s i g r e ne ta l ，1 9 9 7 ；w a t a n a b e e ta l ，1 9 9 7 ；g i l b e r ta n df r e n z e l ，1 9 9 8 ；b o d e l i e r a n df r e n z e l ，1 9 9 9 ) 。因此，要减少稻田甲烷的排放，除减少甲烷的产生量外增 加甲烷的吸收消耗量也是一条可行之路。研究稻田土壤吸收消耗甲烷的特性及其 影响因素，可为提高甲烷吸收率，减少稻田甲烷排放提供理论基础。然而，目前 对稻田土壤吸收消耗甲烷的研究很少，虽然对早地土壤中甲烷的吸收消耗已有不 少研究，旱地土壤氧化甲烷的一些特征可能也存在于稻田土壤中，但早地土壤中 的甲烷营养菌是以大气中的甲烷为能源的，而稻田土壤中的甲烷浓度往往远高于 大气甲烷浓度，因此旱地土壤和稻田土壤中的甲烷营养菌数量、种类等方面无疑 会有很大的差别。此外，研究表明沼泽土壤在淹水期间是大气甲烷的源，而在干 旱季节表明落干时又转化成大气甲烷的汇，而稻田土壤在落干期间是否也具有吸 收消耗大气甲烷的能力目前尚不清楚，故在何种条件下稻田土壤可以对大气甲烷 起到汇的作用均有待进一步研究。因此，研究稻田土壤对大气甲烷的吸收作用， 吸收消耗甲烷的特性及其影响因素，对于重新评价稻田土壤在大气甲烷收支 ( b u d g e t ) 中的贡献无疑有重要的理论和现实意义。 因此。我们在实验室条件下对稻田土壤吸收消耗甲烷的基本特性及温度、土 壤水分含量等因素对稻田土壤甲烷吸收能力的影响进行了初步的研究。 一、土壤中甲烷的产生和吸收( 文献综述) 1 、c h 4 的温室效应 整个地球是通过吸收太阳的短波辐射来摄取热量，向外发射长波红外辐射来 散发热量的，两者之间热平衡直接决定了全球的温度变化，从而影响到气候变化 ( 图1 1 ) 。在地球大气层的对流层中，存在着一类可以吸收地球表面长波红外辐 射的气体，这些气体就像温室的玻璃，太阳的短波辐射可以透过该层，而地表的 长波红外辐射可被它们吸收并释放出热辐射。大气圈中这些气体含量的变化直接 影响到地球表面的热平衡，进而影响到气候变化，因此就称之为温室气体。由于 这些气体的存在，地气系统才得以保持较温暖的状态，否则地表温度将比现在温 度低1 8 c ，这是自然的温室效应。大气中这些气体浓度的增加，将使从大气层 向地表的热辐射增加，从而导致地气系统的升温，这就是人们通常所说的温室效 应( 实际上是一种加强了的温室效应) 。温室气体中最主要的是二氧化碳( c 0 2 ) 、 甲烷( c h 4 ) 和一氧化二氮( n 2 0 ) 。 图l i 温室效应的简化示意图( 摘自i p c c 。1 9 9 0 ) f i g 1 1a s i m p l i f i e dd i a g r a mi l l u s t r a t i n gt h eg r e e n h o u s ee f f e c t ( a d a p t e df r o mi p c c 。1 9 9 0 ) 在工业革命以前的一千年中，温室气体在大气中的浓度是保持稳定不变的常 量。工业革命以后，由于人类活动的直接或者间接的影响，大气中c 0 2 、c h 4 4 和n 2 0 的浓度从工业革命以前的2 8 0 “1 i 。、0 7 p l l _ 。和0 2 7 p l l “增加到1 9 9 8 年的3 6 5 p 1 l 、1 7 4 5 p i l “和0 3 1 4 p l l 。_ 。，并且仍然以1 5 p l l “y 、 0 0 0 7 p l l “y 1 和j o 0 0 0 8 p l l “y 。的增长速率在增加。根据的c 0 2 、c h 4 和n 2 0 单位分子增温潜能、它们在大气中的残留时间以及在大气中的浓度计算，它们对 全球变暖的相对贡献分别是6 0 、2 0 和6 ( i p c c ，2 0 0 1 ) 。 在8 0 年代以前的几十年里，人们主要关心化石燃料燃烧和大量森林被砍伐 引起的大气中c 0 2 浓度的增加，以及应用制冷剂引起的氯氟烃化合物浓度的增 加。过去的几十年里，人们越来越认识到c h 4 也是一种非常重要的温室气体。 尽管c h 4 浓度比c 0 2 浓度低得多，但其吸收辐射的能力是c 0 2 的3 2 倍，使得其 对温室效应的贡献仅次于c 0 2 而居第二位；而由于c h 4 在大气中的残留时间较 短( 8 4 年) ，比c 0 2 ( 1 0 0 年) 要短得多，因此大气中的c h 4 浓度主要由进入大 气的c h 4 短期通量所控制，而在较低程度上受c h 4 长期积累的影响和控制，减 少其排放对缓和潜在的全球增温趋势比减少二氧化碳的排放更为有效。因此，深 入了解c h 4 产生、吸收机制及其影响因素，寻求减少c h 4 排放( 增加c h 4 吸收 或者减少c h 4 产生) 的对策，将能较快的改变大气c h 4 浓度，这对改善人类生 存环境、平衡生态环境，改善植物生长条件，无疑具有理论上的意义和重要的现 实意义，也是当前的迫切需要。 2 、大气中c h 4 的浓度及其变化趋势 早在四十年代人们就已经注意到大气c h 4 的存在，但最早发现大气中c h 4 浓度增加现象的却是在八十年代初期( g r a e d e la n dm e r a w , 1 9 8 0 ：r a s m u s s e na n d k h a l i l 。1 9 8 1 ) 。通过分析冰芯中的古代空气获得工业革命以前及更早期的大气c h 4 浓度。结果( 图l - 2 a ) 表明，大气中c h 4 浓度从1 7 5 0 年以来增加了1 5 0 ( 1 0 6 “1 l ) ，1 9 9 8 年的大气中c h 4 浓度是1 7 4 5 “1 l ，这是过去4 2 0 ，0 0 0 年以来的最高 浓度( i p c c ，2 0 0 1 ) 。 从图1 2 b 中可以看出，从1 9 8 3 年的i 6 l “l l 1 到1 9 9 8 年的1 7 4 5 耻1 l 。 大气中c h 4 浓度直在持续增长，但增长趋势有所减缓。同时，从图1 2 c 中也 可看出，虽然在此期间其增长速率变化较大，但总体上已呈下降趋势。另外，从 图l - 2 b 中还可以看出，在九十年代期间年增长量变化非常大在1 9 9 2 年几乎等 于0 而1 9 9 8 年却是0 0 1 3 p 1 l ，类似的现象在图】2 c 中也可以发现，由于大气 c h 4 生物源的多变性以及其随时间、空间变化的不确定性，所以虽然目前对大部 分的大气c h 4 源和汇都已比较清楚，但是至今尚不能对这些现象有一种合理的 解释。 图1 - 2 ：( a ) 是分析冰芯空气所得的最近1 0 0 0 年米火气c h i 浓度增长的结果；( b ) 是 从1 9 8 3 到1 9 9 9 年观测到的全球大气中c h 平均浓度；( c ) 是根据( b ) 幽中的平滑趋势线 计算的1 9 8 3 到1 9 9 9 年的大气c h 4 浓度年增长速率。( 摘自i p c c ，2 0 0 1 ) f i g i - 2 ：( a jc h a n g ei nc h 4a b u n d a n c e ( m o l ef r a c t i o n ，i np p b = 1 0 4 ) d e t e r m i n e df r o mi c e 。o ”5 ，t i m ，a n dw h o l ea i rs a m p l e sp l o t t e df o rt h el a s t1 0 0 0y e a r s ；( b ) g l o b a l l y a v e r a g e dc h a b u n d a n c ep l o t t e df o r1 9 8 3t o 1 9 9 9 ；( c ) l n s t a n t a n e o u sa n n u a lg r o w t hr a t ei n g l o b a la t m o s 口h e r i c c h 4a b u n d a n c ef r o m1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 9 9c a l c u l a t e d 如t h e d e r i v a t i v eo ft h et r e n dc u r v e a b o v e ( a d a p t e df r o mi p c c 。2 0 0 1 ) 6 3 、大气c h 4 的源和汇 虽然c h 4 生物源有较强的多变性和不确定性，影响c h 4 排放、吸收的各种 因素的贡献也不十分明确，但人们根据已有的结果对全球甲烷的源和汇作了一个 估算( 表1 一1 ) 。 由表l l 可知，大气中c h a 的大部分源都比较清楚，但对具体源的相对贡 献的估算却是相当粗略的，存在较大的误差和不确定性( 如表1 1 中估算范围 所示，变化幅度很大) 。自然的c h 4 源排放占了所有甲烷排放的3 0 。湿地土壤 ( 泥地、沼泽地等) 是主要的自然排放源，据估计大约有1 0 0 - - 2 0 0 t g y e a r 叫的 排放量，其它源主要是海洋、一些森林土壤、白蚁和野生的反刍动物等( 见表l 一1 ) 。大约7 0 的甲烷排放主要是人类活动引起的。驯养的反刍动物( 6 5 1 0 0 t g y e a r _ 1 ) 和稻田土壤( 2 0 - - 1 0 0 t g y e a r 。) 占了总排放量的1 5 - - 4 0 。 表l l 全球大气甲烷的源和汇估算( t 年) ( t g = 1 0 1 2 9 ) ( 摘自i p c c ，1 9 9 4 ) t a b l el - 1e s t i m a t e ds o g r c e sa n ds i n k so f g l o b a lm e t h a n ei nt g y r 1 ( i t g = 1 0 “g ) ( a d a p t e df r o mi p c c ，1 9 9 4 ) 大气甲烷的汇是大气中甲烷的氧化以及通气良好的土壤或干燥土壤的吸收。 在对流层中，大气中c h 。主要是通过和对流层中的o h 自由基发生下列反应而去 除的： c h d + 0 h c h 3 + h 2 0 在等温层中，c h 4 也通过以下的方程与氯( c f c s 中产生) 发生反应： c h 4 + c l 一h c i + c h 3 大气中的c h 。氧化是大气甲烷最主要的汇，每年去除大约4 8 5 t g c h 4 。在适 宜的条件下，土壤中甲烷营养菌可以吸收大气中的c h 。，土壤中耗甲烷菌最活跃 的地方通常是那些经常淹水或者含水量饱和并且不时有积极的产甲烷活动的区 域( n e s b i ta n db r e i t e n b e c k ，1 9 9 2 ) 。稻f f i 土壤、泥炭土壤和垃圾填埋的土壤经 常表现出较高的消耗甲烷的潜能( w h a l e n e ta l ，1 9 9 0 ：s u n d he t a l ，1 9 9 5 ) 。 根据i p c c ( 1 9 9 5 ) 评估，自然湿地和稻t t t ( 不包括垃圾填埋场土壤) 每年 排放c h 4 占总源的3 2 7 5 ，相当于1 7 5 t g y e a r ，而全球土壤对大气c h 4 的吸收 占总汇的6 ，3 0 t g y e a r ( 表1 一1 ) 。因此土壤在全球甲烷循环中起着相当重 要的作用。为此，阐明土壤作为大气中c h 4 的源和汇的作用及其影响因素是非 常必要的。 4 、土壤中c h 4 的产生 土壤中c h 。的产生是一个生物学过程。稻田土壤中蕴藏着大量的有机物质， 包括土壤腐殖质和未完全分解的动植物残体，水稻根系的脱落物、分泌物、有机 肥料等。这些复杂的有机物质在嫌气厌氧条件下，被各类细菌发酵分解形成简单 的产c h 4 前体( h 2 c 0 2 、乙酸、甲酸、甲醇、甲胺、异丙醇等) 。在严格的厌氧 和还原条件( e h 2 0 0 m v ) 下，土壤中产c h 4 细菌活性增强，并进一步将这些 基质转化成c h 4 。而从复杂的有机物转化到c h 4 ，必须通过微生物连续4 个阶段 的反应来完成。 水解反应。水解细菌在好氧、兼氧或者厌氧的情况下通过水解反应将生 物聚合体水解成单体( 糖类、脂肪酸、氨基酸等) 。 发酵细菌在嫌气或者严格的厌氧环境下，在发酵过程中使单体化合物发 生酸化反应并形成中间产物( 不稳定的脂肪酸、有机酸、乙醇、h 2 和c 0 2 ) 。 互养或共生的微生物将早先新陈代谢的产物进一步代谢生成乙酸； 产c h 。细菌与简单化合物( 特别是h 2 + c 0 2 和乙酸) 发生反应，生成 c h 。；完成产c h 4 发酵的最后一个步骤。 产c h 4 细菌属于一类特殊细菌( 古细菌) ( w o e s e e ta l ，1 9 7 8 ) ，有杆状、球 状、八叠球状、螺旋状等几种类型。b o o n e 等人在一篇综述中提出一种详细以比 较d n a 异种d n a 百分比和r r n a1 6 s 基因序列差异为基础的产c h 4 细菌分类 方法( b o o n ee ta l ，1 9 9 3 ) 。近来有文献报道迄今已分离出二十六个属，六十多 种产c h 4 细菌( g a r c i a e ta l ，2 0 0 0 ) 。 产c h 。细菌与其它细菌的差异不仅在于其代谢类型，而且还在于产c h 4 细 菌细胞构成成分的不少特异性质，其细胞壁缺乏典型的肽聚糖骨架，属于严格的 厌氧菌，不含过氧化氢酶和过氧化物歧化酶。产c h 4 细菌能利用的基质范围很 窄，有的仅能利用一种基质，而且所能和用的基质大多是最为简单的一碳或二碳 化合物，如h 2 + c 0 2 、c h 3 c o o h 、甲酸盐、甲基化合物( 甲醇、甲胺、二甲基 硫化物) 和乙醇等。这样就能分别五种不同营养基的产甲烷细菌( 表1 2 ) 。大 多数产c i - h 细菌能利用h 2 。所有产c h 4 细菌都能利用n h 4 十作为氮源，即使氨 基酸和肽存在时，n h 4 + 仍为生产所必需。大多数产c h 4 细菌能以硫化物为硫源， 有些能利用半胱氨酸或蛋氨酸，所有产c h 4 细菌的生长均需要n i ，c o 和f e ，有 的还需要其他金属元素如m o 等。c o 也可以被产c h 4 细菌利用，但其不是主要 的底物。产c h 4 细菌还具有一些功能独特的辅酶m 、f 4 2 0 、f 4 3 0 、c d r ( c 0 2 还原因子) 、m p t ( c h 4 蝶呤) 、类咕啉、甲基还原酶组分b 等( 闵航等，1 9 9 3 ) 。 表1 2 产甲烷细菌营养及形态类型分类 t a b l el 一2c h a r a c t e r i s t i c so f t r o p h i ca n d m o r p h o l o g i c a lg r o u p so f m e t h a n o g e n s 营养型和底物 球菌杆菌带鞘杆菌八叠球菌 氢营养型 h 2 + c 0 2 人部分大部分无少数 甲酸盐营养型( 均属于氢营养型) 甲酸盐 儿种几种无无 乙酸盐营养型。 乙酸盐2 种 无1 类全部 甲基营养型 甲基类化合物4 个属 无无全部 乙醇营养型( 没有确定形式) 乙醇i ，1 1无少数无少数 9 c h 4 在土壤中的产生主要有两条途径( p a p e n a n d r e n n e b e r g ，1 9 9 0 ；n e u e a n d s e h a r p e n s e e l ，1 9 8 4 ) ：一条是在专性矿质化学营养产c h 4 细菌的参与下，以h 2 或有机分子作h 供体还原c 0 2 或者直接利用h c o o h 和c o 形成c h 4 ： c 0 2 + 4 h 2 一c h 4 + 2 h 2 0 4 h c o o h c h 4 + 3 c 0 2 + 2 h 2 0 4 c o + h 2 0 一c h 4 + 3 c 0 2 另一条是在甲基营养产c h 4 细菌的参与下，对含甲基化合物( 主要是乙酸， 乙酸是在天然条件下有机化合物厌氧分解的主要发酵中间产物) 的脱甲基作用， 即转甲基化过程： r c o o h r h + c 0 2( r 主要为c h 3 ) 以上两条途径即为c 0 2 还原反应和乙酸的甲基转移反应。几乎所有的产c h 4 细菌都可进行c 0 2 还原反应，在稻田土壤中，通过使用c h 3 f 抑制剂可知，以 h 2 + c 0 2 为营养产生的c h 4 占了c h 4 总生成量的2 5 - - 3 0 ( c o n r a d a n dk l o s e ， 1 9 9 9 ) ：而只有较少品种的产c h 4 细菌可以利用乙酸盐作为c 源和能源( 1 4 ， 主要是m e t h a n o s a r c i n a 和m e t h a n o s a e t a ) ，但是乙酸的甲基转移反应这条反应途 径产生的c h 4 占了总量的2 3 。 虽然有二十六个属的产c h 4 细菌已被证实，然而稻田土壤中产c h 4 细菌只 属于其中的七个属：m e t h a n o b a c t e r i u m ，m e t h a n o s a r c i n a ，m e t h a n o b r e v i b a c t e r ， m e t h a n o c u l l e u s ，m e t h a n o g e n i u m ，m e t h a n o s a e t a 和m e t h a n o s p i r i l l u m ( a s a k a w a 和h a y a n o ，1 9 9 5 ；j o u l i a n e ta l ，1 9 9 7 ；k u d oe ta l ，1 9 9 7 ；m i ne ta l ，1 9 9 7 ) 。 通过分子方法对意大利稻田土壤中古细菌数量的描述表明具有代表性的是 m e t h a n o s a r c i n a ，m e t h a n o s a e t a , m e t h a n o b a c 阳r 和m e t h a n o m i c r o b i u m ，它们通过 大量的束联系在一起( l u e d e r s 和f r i e d r i c h ，2 0 0 0 ) 。稻田土壤中产c i - 1 4 细菌数 量可以达到1 0 - 2 至1 0 - 9 个馆干土。杭州水稻田土壤中产c l - h 细菌数达到 3 , 9 6 x1 0 6 至1 5 1 0 9 个，g 干土( 阂航等。1 9 9 3 ) ；在日本稻田土壤中。产c a 4 细菌数为1 0 3 至1 0 5 个，g 干土( a s a k a w a 和h a y a n o 。1 9 9 5 ) 。 5 、土壤中c h 4 的吸收 自w h i t t e n b u r y 等( 1 9 7 0 ) 从土壤中分离出了c h 4 营养菌( m e t h a n o t r o p h 1 0 又称c h 4 氧化细菌) ，对c h 4 营养菌的研究已有了几十年的历史了。但土壤对 c h 。的消耗吸收作用，只是在最近一段时期才逐步为人们所重视。据近来对各种 生态系统的田问测定表明，土壤能吸崞大气中的c h 4 。自h a r r i s 等人( 1 9 8 2 ) 首 次报道了部分干燥的沼泽土壤对大气c h 4 的吸收作用以来，其后相继观察到温 带及热带森林土壤( k e l l e r e ta 1 ，1 9 8 3 ：s t e u d l e re ta 1 ，1 9 8 9 ；w a n ge ta 1 ，1 9 9 9 ) 、 草原土壤( s e i l e re ta 1 ，1 9 8 4 ；m o s i e re ta l ，1 9 9 1 ，1 9 9 6 ，1 9 9 7 ) 、腐殖质土壤( m e g r a w a n dk n o w l e s ，1 9 8 7 ) 、泥炭土( y a v i t te ta 1 ，1 9 9 0 ；h e r m a n na n dj a n ，1 9 9 7 ) 、冻 土地带土壤( w h a l e na n d r e e b u r g h ，1 9 9 0 ) 、i 上i 脉斜坡土壤( i t o m a n dh a r t e ，1 9 9 6 ) 、 原始沙漠土壤( s t r i e g le ta 1 ，1 9 9 2 ) 、施过肥的土壤( h t l t s c he ta 1 ，1 9 9 3 ) 及非 淹水的稻田土壤( t h u r l o we ta 1 ，1 9 9 5 ) 均对大气c h 4 具有吸收作用。 据i p c c ( 1 9 9 4 ) 估计，全球旱地土壤每年消耗约3 0 t g c h 4 。相当于大气c h 4 总汇的6 。但是土壤消耗c h 4 的作用不仅仅体现在它对大气中c h 4 的消耗，更 重要的在于其对自身产生的c h 4 消耗，即土壤对内源c h 4 的消耗。以稻 千l 土壤 为例，即使在淹水条件下其也并不均匀地处于还原状态，水稻根系分泌出氧而在 根系周围形成氧化层：大气氧在水层中的扩散，使在水土界面形成很薄的氧化层。 这些区域为c h 4 营养菌的生k 提供了条件。当土壤中生成的c h 4 通过扩散进入 氧化区域时，大量c h 4 被c h 4 营养菌吸收消耗。稻田土壤厌氧环境下生成的c h 4 在排放到大气中之前被吸收的比例高达2 0 - - 9 0 ( s i g r e n e ta l ，1 9 9 7 ：g i l b e r ta n d f r e n z e l ，1 9 9 8 ；b o d e l i e ra n df r e n z e l ，1 9 9 9 ) 。随着作物生长周期、水分管理的变 化c h 4 营养菌消耗产生的c h 4 的百分比在0 至9 7 之间变化。可见，土壤对 内源c 1 - 1 4 的消耗是非常重要的。 土壤中c h 4 吸收是一个生物过程。土壤中存在两种重要的消耗c h 。的微生 物：c h 4 营养菌和硝化细菌。二者吸收甲烷的相对重要性的研究资料很少，但有 限的资料表明，硝化细菌对c h 4 吸收的作用十分有限，极不明显，反倒是根际 c h 4 营养菌对硝化反应的作用是非常明显的( b o d e l i e ra n df r e n z e l ，1 9 9 9 ) 。 c h 4 可以在有氧和厌氧的条件下被吸收消耗c h 4 的厌氧消耗过程还不太清 楚，但在一定的厌氧环境中，其可能是c h 4 的汇，不过这种厌氧消耗量是有限 的( m i u r a e ta 1 ，1 9 9 2 ；m u r a s ea n d k i m u r a 。1 9 9 4 a ，b ) 。有氧消耗已经被较好 的研究，c i - h 营养菌利用c h 4 作为碳源和能源，氧气的供应是限制它们活性的主 要因素。迄今为止所分离出来的c h 4 营养菌都是专性好氧细菌，它们优先生长 在紧邻厌氧环境、氧供给又不太紧张的区域，因环境条件的不同而具有吸收c h 4 的不同特性。在环境c h 。浓度与大气相近的c h 4 浓度下( 冲积土 火山灰土。泥炭土稻田c l - h 排放量是火山灰土稻田得4 0 倍， 1 6 无有机肥施入的火山灰土稻田土壤e h 很少能达到- - 2 0 0 m y 以下的，且其较高的 渗漏率( 3 0 m m d “) 可能抑制土壤中的还原过程和c h 4 的产生( y a g ia n d i d i n a m i ， 1 9 9 0 ) 。w a s s m a n n 等( 1 9 9 8 ) 比较了菲律宾1 1 种水稻土的产c h 4 潜力，发现这 些土壤按照淹水厌氧培养过程( 5 6 d ) 中c h 4 丌始产生的时间及产生量可分为三 类：a 、淹水后1 2 天就有c h 4 产生，整个培养期有很高的c h 4 产生量；b 、淹 水2 3 周后才有c h 。产生，整个培养期有较高的c h 4 产生量；c 、只在培养后 期有较少的c h 。产生，土壤c h 4 产生潜力的差异主要是有机碳含量的差异引起 的。w a n g 等( 1 9 9 9 ) 研究了中国华北、华东地区2 8 个土样的产c h 4 潜力和土 壤理化性质的关系，发现土壤c h 4 产生量与土壤有机质、全氮含量及颗粒大小 显著正相关，与土壤p h 显著负相关。 土壤质地 土壤质地对稻田c h 4 的排放有一定的影响，但报道的结果不一。y a g i 和 m i n a m i ( 1 9 9 0 ) 发现粗质地土壤氧化还原电位通常呈正值，这些土壤c h 4 的产 生受到相当的抑制。s a s s 和f i s h e r ( 1 9 9 4 ) 的田间试验结果表明稻田c i - 1 4 排放量 与土壤粘粒含量有负相关的关系。w a n g 等( 1 9 9 3 b ) 发现土壤粘粒含量越高，土 壤中产生的c h 4 向大气排放的比例越小，而被土壤闭蓄的比例越高。c a i 等( 1 9 9 9 ) 在河南封丘对砂质、壤质和粘质水稻田c h 4 排放的研究也表明。粘质水稻土排 放的c t h 最少。显然，土壤质地对稻田c h 4 产生、排放的影响及其影响机制值 得进一步的研究。 土壤渗漏率 渗漏速率对稻田c h 4 排放量也有一定的影响。在相同条件下，土壤c h 4 排 放量会随渗漏率的提高而降低( y a g ia n dm i n a m i ，1 9 9 0 ) 。土壤水分向下渗漏带 入了一定的氧，从而提高土壤e h ，减少了c h t 的排放；渗漏水还带走了一定量 的溶解和闭蓄在土壤溶液中的c h 4 ，进一步减少c h 4 的排放。因此，对于长期 淹水，处于还原状态的土壤，重质地土壤也可能会由于渗漏率较低而排放出较多 的c h 4 。 ( 2 ) 土壤水分状况 水分对土壤中c i - h 的产生起着决定性的作用，这是因为c i - h 产生所需的厌 氧环境在很大程度上决定于土壤水分状况，只有当水分阻止了氧的扩散而形成了 严格的厌氧环境时，c h 4 才产生。 c a i 等( 1 9 9 4 ) 报道水稻生长期持续