（园林植物与观赏园艺专业论文）滇润楠和香樟对水分胁迫的生理响应.pdf

摘要：根据昆明地区旱季和雨季交替分明的特点，本论文以云南乡土树种滇润楠 ( m a c h i l u s y u n n a n e n s i s ) 和引入栽培树种香樟( c i n n a m o m u mc a m p h o r a ) 的一年生 幼苗以及二个树种的成年行道树为试验对象，对比研究这二个树种的水分生理与抗 旱特性，将为今后昆明城市绿化的树种选择提供一定理论参考。 通过盆栽控水处理对滇润楠和香樟二个树种的一年生实生苗进行了对比研究， 试验分三个部分：即不同干旱处理试验( 干旱3 d 、6 d 、9 d 和1 1 d ) 、干旱9 d 后复水 试验和干旱l i d 后复水试验：对其成年植株的研究以殛南林学院校园教学区滇润楠 和香樟行道树为试验对象，分别对其在旱季和雨季的叶片水势进行了测定分析。各 个部分的试验结果分别如下： ( 1 ) 幼苗干旱处理试验 控水处理的第3 d 和第6 d ，二个树种幼苗的叶水势、脯氢酸的含量和细胞膜 透性变化都不明显。 控水处理的第9 d 二个树种的叶水势都明显下降，而香樟叶水势下降的幅度 更大；滇洞楠叶片的脯氪酸含量继续增加，此时香樟的同一指标开始明显下降；虽 然二个树种叶片细胞的相对外渗率都有所上升，但香樟的上升幅度大于滇润捕，表 明香樟的受害程度比滇润楠严重。 综合而言，在水分胁迫的过程中，随着胁迫强度的增加，二个参试树种均表 现出叶水势下降，相对外渗率增加，但滇润楠变化幅度较小，可能通过脯氨酸含量 的持续增加来抵御干旱的伤害。 叶绿素荧光动力学研究表明，二个树种的各项叶绿素荧光参数值在干旱初期 就开始发生明显变化。最大荧光f m 、可变荧光f v 、p s i i 最大光能转换效率( f v f m ) 和p s i i 的潜在活性( f v f o ) 均有所下降，初始荧光参数值f 0 均有所上升，香樟幼 苗韵各荧光参数值交化幅度大于滇润楠。这些指标的变化趋势表明香樟对水分胁迫 更为敏感。 运用方差分析和主成分分析等方法探讨上述各项因子变化的内在相互关系发 现：与滇满楠抗旱性密切稳关的生理指标有脯氨酸含量、电导率、f o ；与香樟抗旱性 密切相关的生理指标包括电导率，f v f m 值，建议将这些指标分别作为两个树种抗旱 性研究的测定和评价指标。 ( 2 ) 干旱9 d 后复水试验 干旱胁迫9 d 后复水的第1 d 滇润楠和香樟的叶片含水量、叶水势、叶绿素、叶 l 绿素a 、叶绿素b 、叶绿素a b 均有所回升；脯氨酸和细胞相对外渗率下降， 复水的第2 d 滇润楠叶片含水量、叶水势和相对外渗率三项指标恢复到与对照 组接近的水平；叶绿素总量、叶绿素a 和叶绿素b 含量、叶绿素a b 和脯氨酸含量也有 所变化。 复水的第3 d 滇润楠幼苗的大多数生理指标已经基本恢复到对照组水平，而香 樟幼苗直到复水的第3 d 叶水势和相对外渗率这两项指标仍然没有恢复到对照水平。 综合而言在干旱9 d 后复水的3 d 内滇润楠幼苗恢复能力比香樟幼苗强。由此 判断干旱胁迫发展到第9 d 时香樟幼苗所受到的危害明显大于滇润楠幼苗。 ( 3 ) 干旱l l d 后复水试验 香樟幼苗在于旱1 1 d 已经出现永久萎蔫，即香樟幼苗已经死亡；而滇润楠幼苗 在干旱l l d 后也受到严重伤害，但是各项指标仍然能够恢复，只是恢复的时间比干 旱9 d 后复水试验要长。通过复水试验可以看出经受同一程度的干旱胁迫后滇润楠 幼苗的各项生理指标恢复得比香樟幼苗快些、好些，表明滇润楠幼苗的抗旱性能比 香樟强。 ( 4 ) 滇润楠和香樟成年行道树不同季节的水势日变化 测定结果表明：二个树种在干旱季节的叶水势日变幅都大于雨季，说明在干旱 季节二个树种均受到水分胁迫。但两个季节中滇润楠的叶水势日变幅都大于香樟， 说明滇润楠受旱后恢复到高水势的能力比香樟强。 对滇润楠和香樟的幼苗控水试验和对成年行道树的试验研究得出相同的结果， 表明了二个树种的幼苗叶水势变化规律与成年苗木相似；结合坐标综合评定法和隶 属函数评定法对幼苗试验中的各项指标进行综合评定打分的结果，也从不同角度表 明乡土树种滇润楠的抗旱能力大于引入栽培树种香樟，更适宜在昆明城区园林绿化 中推广运用。 关键词：水分胁迫；生理指标：抗旱特性；滇润楠( m a c h i l u sy u n n a n e n s i s ) ；香樟 ( c i n n a m o m u mc a m p h o r a ) 1 1 a b s t r a c t ：t a k i n gb o t ho n e y e a r - o l dp o t g r o w ns e e d l i n g sa n da d u l ts t r e e tt r e e so ft h e n a t i v es p e c i e sm a c h i l u sy u n n a n e n s i si ny u n n a np r o v i n c ea n dt h ei n t r o d u c e dt r e es p e c i e s c i n n a m o m u mc a m p h o r a 勰e x p e r i m e n tm a t e r i a l s ac o m p a r a t i v es t u d yo nw a t e rr e l a t e d a n dd r o u g h t - r e s i s t a n tc h a r a c t e r i s t i c so ft h e s et w ot r e es p e c i e sw a sc a r r i e do u ta c c o r d i n g t ot h ec l i m a t ec h a r a c t e r i s t i c si nk u n m i n ga r e aw i t hd i s t i n c ta l t e r n a t i o nb e t w e e nd r y s e a s o na n dr a i n ys e a s o nt op r o v i d eu r b a nf o r e s t e r sw i t hs o m et h e o r e t i c a lf o u n d a t i o no f t r e es p e c i e ss e l e c t i o nf o ro r n a m e n t a lp u r p o s ei nk u n m i n g c i t y t h ec o m p a r a t i v ee x p r e r i m e n to no n e - y e a r - o l ds e e d l i n g so fm a c h i l u sy u n n a n e n s 括 a n dc i n n a m o m u mc a m p h o r aw a sc a r r i e do u tw i t hi r r i g a t i o nc o n t r o l l i n g t h es e e d l i n g e x p e r i m e n tw a sd i v i d e di n t ot h r e ep a r t s ，i e ，t h ed r o u g h tt r e a t m e n te x p e r i m e n tw i t h o u t w a t e r i n gi n3 d , 6 d ，9 da n di nl l d ；t h er e w a t e r i n ge x p e r i m e n ta f t e rt h e9 t “d a yo fd r o u g t h s t r e s s ，a n dr e w a t e r i n ge x p e r i m e n ta f t e rt h e1 1 md a yo fd r o u g h ts t r e s s t h ea d u l tt r e e e x p e r i m e n tw a sd o n eo i ls t r e e t t r e e so fm a c h i l u sy u n n a n e n s i sa n dc i n n a m o m u m c a m p h o r ai nt h et e a c h i n gq u a r t e ro fs o u t h w e s tf o r e s t r yc o l l e g eb ym e a s u r i n gt h el e a f w a t e rp o t e n t i a ls e p e r a t e l yi nt h ed r ys e a s o na n dr a i n ys e a s o n t h er e s u l t sf r o me a c h e x p e r i m e n ta r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) d r o u g h tt r e a t m e n te x p e r i m e n tw i t hp o t g r o w ns e e d l i n g s i tw a ss h o w e db yt h er e s u l t st h a tl e a fw a t e rp o t e n t i a la n dt h ef r e ep r o l i n ec o n t e n t a n dt h ep l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t yo fs e e d l i n gl e a v e so fb o t ht w ot r e es p e c i e s c h a n g e da l i t t l es e p e r a t e l yo nt h e3 ma n dt h e6 t “d a yo fd r o u g h ts t r e s s t h el e a fw a t e rp o t e n t i a lo fb o t ht w os p e c i e sd e c r e a s e do b v i o u s l yb yt h e9 出d a yo f d r o u g h ts t r e s s ，w h i l et h ed r o p p i n ga m p l i t u d eo fc i n n a m o m u mc a m p h o r as e e d l i n g sw a s e v e ng r e a t e r ；t h ef r e ep r o l i n ec o n t e n to fm a c h i l u sy u n n a n e n s i ss e e d l i n g si n c r e a s e d c o n s t a n t l y , w h e r e a st h ei n d e xo fc i n n a m o m u mc a m p h o r as e e d l i n g sb e g a nt od r o p e v i d e n t l y t h o u g ht h el e a fc e l lp l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t yo fs e e d l i n g so fb o t ht r e e s p i e ss t a r t e dt oi n c r e a s e 。t h ei n d e xc h a n g eo fc i n n a m o m u mc a m p h o r aw a sg r e a t e rt h a n t h a to f m a c h i l u sy u n n a n e n s i s ，i n d i c a t i n gt h a tt h ef o r m e rs u f f e r e dm o r es e v e r e l yf r o mt h e d r o u g h ts t r e s st h a nt h el a t e r 短) c o m p r e h e n s i v e l ys p e a k i n g , t h el e a fw a t e rp o t e n t i a ld e c r e a s e da n dt h ep l a s m a m e m b r a n ep e r m e a b i l i t yi n c r e a s e di nl e a v e so fb o t ht w os p e c i e sa l o n gw i t ht h ed r o u g h t l i l s t r e s sd e v e l o p m e n t h o w e v e r , t h ec h a n g e so ft h et w oi n d i c e so fm a c h i l u sy u n n a n e n s i s w e r el e s st h a nt h o s eo fc i n n a m o m u mc a m p h o r as e e d l i n gl e a v e s i tw a ss u p p o s e dt h a t m a c h i l u sy u n n a n e n s i ss e e d l i n g sm i g h td e f e n s et h e m s e l v e sf r o md r o u g h td a m a g eb y i n c r e a s i n gt h ef r e ep r o l i n ec o n t e n ti nt h el e a v e s t h er e s e a r c ho nc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ek i n e t i c si n d i c a t e dt h a te a c h f l u o r e s c e n c ei n d e xo f b o t ht w os p e c i e ss t a r t e dt oc h a n g eo b v i o u s l ya tt h ei n i t i a ls t a g eo f d r o u g h ts t r e s s t h em a x i m u mf l u o r e s c e n c ef m ，t h ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ef v , t h e m a x i m u mp h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp si i ( f v f m ) a n dt h el a t e n ta c t i v i t yo fp sl i ( f v f o ) o fb o t ht w o t r e e s p e c i e sd r o p p e dt oac e r t a i ne x t e n t ，w h i l et h ep r i m a r y f l u o r e s c e n c ef r o ) o ft w ot r e es p e c i e si n c r e a s e d h o w e v e r , e a c hp a r a m e t e ro f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c eo fc i n n a m o m u mc a m p h o r as e e d l i n g sc h a n g e dm o r eh e a v i l yt h a nt h a to f m a c h i l u sy u n n a n e n s 括s e e d l i n g s ，i n d i c a t i n gt h a tc i n n a m o m u mc a m p h o r aw a sm o r e s e n s i t i v et od r o u g h ts t r e s s f tw a si n d i c a t e db yt h ev a r i a n c ea n a l y s i sa n dt h em a i nc o m p o n e n t sa n a l y s i st h a t t h e r ew e r ei n h e r e n tc o r r e l a t i o n sa m o n ga b o v ep h y s i o l o g i c a li n d i c e s v a r i a t i o n so ft h ef r e e p r o l i n ec o n t e n t ，t h ep l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t y , f o ，f ma n dc h lao fm a c h i l u s y u n n a n e n s 西s e e d l i n g sw e r ec l o s e l yr e l a t e dt ot h e i rd r o u g h tr e s i s t a n c e c h a n g e so ft h e p l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t y , f v f m ，c o n t e n t so dc h laa n dc h lbo fc i n n a m o m u m c a m p h o r as e e d l i n g sw e r es t r o n g l yr e l a t e dt ot h e i ra b i l i t yo fd r o u g h tr e s i s t a n c e i tw a s p r o p o s e dt h a tt h e s ei n d i c e sc o u l db eu s e df o re v a l u a t i n gd r o u g h tr e s i s t a n c ef o rt h e s et w o s p e c i e s ( 2 ) r e w a t e r i n ge x p e r i m e n ta f t e rt h e 尹d a yo fd r o u g h ts t r e s s 0 nt h e1 “d a yo fr e w a t e r i n ga f t e rt h e9 t bd a yo fd r o u g h ts t r e s s , t h el e a fw a t e r c o n t e n t ，l e a fw a t e rp o t e n t i a l ，t h ec o n t e n t so fc h la c h lba n dt h er a t i oo fc h la bo fb o t h t w ot r e es p e c i e ss t a r t e dt oi n c r e a s e ，w h e r e a st h ef r e ep r o l i n ec o n t e n ta n dp l a s m am e m b r a n e p e r m e a b i l i t yb e g a nt od e c r e a s e o nt h e2 n dd a yo fr e w a t e r i n ga f t e rt h e9 “d a yo fd r o u g h ts t r e s s ，t h el e a fw a t e r c o n t e n t ，l e a fw a t e rp o t e n t i a la n dp l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t yo fm a c h i l u sy u n n a n e n s i s s e e d l i n g sr e s t o r e dt oa p p r o a c ht oc kg r o u p t h e r ew e r es o m ec h a n g e st ot h ec o n t e n t so f c h la c h lba n df r e ep r o l i n e ，a n dt ot h er a t i oo fc h aa b 0 nt h e3 md a yo fr e w a t e r i n ga f t e rt h e9 t hd a yo fd r o u g h ts t r e s s ，m o s to ft h e p h y s i o l o g i c a li n d i c e so fm a c h i l u sy u n n a n e n s 蠡s e e d l i n g sa l m o s tr e s t o r e dt or e a c ht h ec k l e v e l ，b u tt h el e a fw a t e rp o t e n t i a la n dp l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t yo fc i n n a m o m u m c a m p h o r as e e d l i n g sd i d n o tr e c o v e rt oc kl e v e l g e n e r a l l ys p e a k i n g , t h er e s t o r a t i o nc a p a c i t yo fm a c h i l u sy u n n a n e n s 缸s e e d l i n g s w a s s t r o n g e rt h a nt h a to fc i n n a m o m u mc a m p h o r as e e d l i n g sw i t h i n3d a y so fr e w a t e r i n g a f t e rt h e9 t hd a yo fd r o u g h ts t r e s s ，i n d i c a t i n gt h a tc i n n a m o m u mc a m p h o r ah a db e e nh u r t m o r es e v e r et h a nm a c h i l u s y u n n a n e n s i so nt h e9 也o f d r o u g h ts t r e s s ( 3 ) r e w a t e r i n ge x p e r i m e n ta f t e rt h e1 1 md a yo f d r o u g h ts t r e s s t h ec i n n a m o m u r ac a m p h o r as e e d l i n g ss h o w e dp e r m a n e n tw i t h e r i n go nt h e1 1 啦d a y o fd r o u g h ts t r e s s ，i e ，t h es e e d l i n gw e r ed e a d t h em a c h i l u sy u n n a n e n s i ss e e d l i n g sw e r e a l s ob a d l yh u r tb yd r o u g h ts t r e s s ，b u tm o s to ft h ep h y s i o l o g i c a li n d i c e sc o u l dr e s t o r e ， t h o u g hi tt o o kl o n g e rp e r i o do ft i m et h a nt h er e s t o r a t i o na f t e rt h e9 t bd a yo fd r o u g h ts t r e s s i tw a ss h o w e db yt h er e s u l t st h a te a c hp h y s i o l o g i c a li n d e xo fm a c h i l u sy u n n a n e n s i s s e e d l i n g sc o u l dr e s t o r ef a s t e ra n db e t t e rt h a nt h a to fc i n n a m o m u mc a m p h o r as e e d l i n g s a f t e rt h es a l l l ee x t e n to fd r o u g h ts t r e s s i ti n d i c a t e dt h a tt h ed r o u g h t r e s i s t a n tc a p a c i t yo f m a c h i l u sy u n n a n e n s i ss e e d l i n g sw a ss t r o n g e rt h a nt h a to fc i n n a m o m u mc a m p h o r a s e e d l i n g s ( 4 ) t h ed i u r n a lc h a n g eo fl e a fw a t e rp o t e n t i a lo fa d u l ts t r e e tt r e e so ft w os p e c i e si n t h ed r ya n dt h er a i n ys e a s o n i tw a ss h o w e db yt h ed e t e r m i n a t i o nt h a tt h ed i u r n a lc h a n g eo fl e a fw a t e rp o t e n t i a lo f b o t l lt w ot r e es p e c i e si nt h ed r ys e a s o nw a sg r e a t e rt h a nt h a to fi nt h er a i n ys e a s o n , i n d i c a t i n gt h a tb o t l lt w ot r e es p e c i e ss u f f e r e df r o md r o u g h ts t r e s sd u r i n gt h ed r ys e a s o n h o w e v e r , t h e d i u r n a l c h a n g e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l o f m a c h i l u s y u n n a n e n s i s w a s g r e a t e r t h a nt h a to fc i n n a m o m u mc a m p h o r ai nb o t hs e a s o n s ，s h o w i n gt h a tt h er e s t o r a t i o na b i l i t y t oh i g hw a t e rp o t e n t i a lo 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es e e d l i n g so ft h ei n t r o d u c e dt r e e s p e c i e sc i n n a m o m u mc a m p h o r a ，w h i c hw a sp r o v e nf r o md i f f e r e n tp o i n to fv i e wb y w a t e rr e l a t e dc h a r a c t e r i s t i c st h a ts e e d l i n g so ft h en a t i v et r e es p e c i e sc o u l db e t t e ra d a p tt o t h ee n v i r o n m e n ti nk u n m i n gu r b a na e aa n ds h o u l db ep l a n t e di na l a r g e rs c a l e k e yw o r d ：d r o u g h ts t r e s s ；p h y s i o l o g i c a li n d i c e s ；d r o u g h t r e s i s t a n tc h a r a c t e r i s t i c s ； m a c h i l u s y u n n a n e n s i s ；c i n n a m o m u mc a m p h o r a 声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示了谢意。 貔弘嗍 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复 制手段保存论文：提交论文一年后，允许论文被查阅和借阕，学校可以公布论文的 全部或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 躲弘蹿咩瓤一矿 1 前言 1 前言 1 1 研究目的及意义 行道树的树种选择和经营管理水平直接关系到街道绿化的质量及特色，直接反 映一座城市的精神风貌，给游人以第一印象1 1 3 j 。云南是我国最大的植物资源宝库， 有观赏价值的野生植物约为2 5 0 0 种，但目前普遍用于城市绿化的不到1 1 0 ，常用的 只有几十种，特色乡土树种所占比例更少【 l 。 2 0 0 5 年昆明市第三次提出争创“国家园林城市”的目标，力争按照昆明市行 道树树种规划种植和改造行道树，通过大规模应用乡土树种体现云南的地方特色， 例如计划在东风东路等重要路段将滇润楠用作新一代行道树种。滇润楠( m a c h i l u s y u n n a n e n s 函) 又叫云南楠木。为樟科( l a u r a c e a e ) 润楠属( m a c h i l u s ) 常绿乔木。 其为深根性树种，树冠完整丰满、叶革质光亮。原产云南中部、西部至西北部和四 川西部等地海拔1 8 0 0 - 2 5 0 0 m 的山地常绿阔叶林中。喜湿润，在土壤深厚、肥沃的山 坡地生长良好1 6 1 。滇润楠树形和体量非常适宜作行道树，作为乡土树种，如果能够 在昆明地区城市大力推广应用既能充分体现地方特色，也有利于降低抚育管理成本， 提高园林绿化树木栽培、养护所产生的生态、社会、经济等综合效益，有利于建设 资源节约型、生态稳定型的和谐社会。迄今为止，有关其生理、生态方面的研究十 分有限。 香樟( c i n n a m o m u mc a m p h o r a ) 为樟科( l a u r a c e a e ) 樟属( c i n n a m o m u m ) 常 绿乔木，原产南方和西南各省区1 6 j 。对昆明市而言香樟属于外来树种，尽管目前在 昆明市区用作行道树栽培的数量较大，但对其抗旱性、对昆明市区气候条件的适应 性，尤其是它对昆明市旱季的适应能力方面的研究尚少见报导。依据昆明地区旱季 和雨季交替分明的特点对比研究乡土树种滇润楠和外来树种香樟的抗旱性是本项研 究的意义所在：通过开展这两个树种幼苗及其成年行道树的抗旱特性对比研究进而 比较二者对昆明城市干旱环境的适应能力，分析它们在昆明城市行道绿化中的应用 前景是本项研究的主要目的。 城市生态系统是一个人工主导的开放型社会、经济、生态复合生态系统，城市 园林系统系统具有其自身与天然生态系统截然不同的生态特点。昆明是一个旱季和 滇润楠和香樟对水分胁迫的生理响应 雨季交替分明的城市，由于大范围地面的硬质铺装，雨季大量的降水通过下水管道 系统流走，植物难以充分利用自然降水。而在长达半年的旱季中，降水量只占年均 总降水量的1 1 ，加之硬质铺装和“热岛效应”提高了地表温度、加速了地面蒸发 和植物蒸腾，使植物遭受严重的水分胁迫。昆明全市资源性缺水严重，人均水资源 量只有3 0 2 m 3 ，仅占全省人均水资源量的1 2 0 、全国人均水资源量的1 8 、世界人 均水资源量的1 2 5 ，属全国1 0 8 个严重缺水城市之一吼而昆明市区每年的用水量 平均以1 1 的速度递增，城市可利用的水资源越来越少，所以开展园林绿化和观赏 植物的耐早性研究对于昆明城市而言具有特殊重要的意义。本文通过人工控水模拟 干旱条件开展干旱胁迫条件下乡土树种滇润楠和外来树种香樟的抗旱指标对比研 究，希望对昆明市区今后在行道树树种选择以及行道树栽培、抚育管理方案的制定 工作提供一定的科学依据。 1 2 国内外植物抗旱性研究现状和进展 水是地球上最为珍贵的自然资源。就世界范围而言，在限制农作物和森林充分 实现其遗传潜力所能达到的产量的各种环境胁迫中以干旱胁迫最为常见和重要1 8 1 。 当植物耗水大于吸水时，就会导致组织内部水分亏缺，过度的水分亏缺的现象就称 为干旱。干旱分为大气干旱和土壤干旱，其中大气干旱以空气干燥、相对湿度低、 高温为特征，土壤干旱则以土壤缺水为特点。大气干旱往往是土壤干旱的先兆，在 大气高温、低湿的情况下，土壤水分的蒸发加剧，当土壤水分得不到补充时，就会 导致土壤干旱。相对而苦，人们对土壤的干旱胁迫研究比较全面【们。土壤干旱是土 壤水分不能满足植物需要的一种干旱现象。植物土壤干旱的发生主要是在长期无雨 或少雨，又无灌溉水分补充的情况下，土壤含水量少，土壤颗粒对水分的吸力加大， 植物根系难以从土壤中吸收到足够的水分来补偿蒸腾的消耗，造成植株体内水分收 支失去平衡，从而影响生理活动的正常进行，植物生长受到抑制，甚至枯死。总之， 无论大气干旱还是土壤干旱都是长期无雨或少雨造成的，通常情况下土壤干旱和大 气干旱是相伴而生的。 我国干旱、半干旱地区约占国土面积的1 2 ，植物受干旱胁迫影响的地域范围 很广，因此对植物的干旱胁迫研究报道得比较多。但干旱胁迫研究的主要对象是小 麦【协1 1 l 、水稻【1 2 1 、玉米f 1 3 1 等农作物。在林业方面对干旱地区的造林树种研究的也比 较多，如油松、侧柏1 1 3 l 等树种耗水规律的研究，不同杨树品种或无性系的抗旱性研 2 1 前言 究以及蒸腾、光合特性的研究。在经济林方面多集中研究果树的水分与光合作用之 间的关系 t 4 - 1 5 】。而对于园林绿化树种的研究相对较少，对各地乡土树种的耐旱性研 究报道甚少。 干旱对于植物的伤害表现在：( 1 ) 各部位问水分重新分配：水分不足时，不同 器官或不同组织间的水分，按各部位的水势大小重新分配。水分由水势高的部分流 向水势低的组织和器官。当植物的水势低于临界值后，植株叶片的净光合速率显著 降低。植物组织含水量是反映植物体内水分状况的重要指标1 1 6 1 。目前一般通过利用 露点微伏计测定植物的水势以监测植物的受旱程度【1 1 l 。水分饱和亏是组织的实际含 水量距离其饱和含水量的差值，反映植物的保水能力。自然饱和亏越大说明组织内 水分亏越严重，临界饱和亏越大则说明植物的抗脱水能力越强1 1 6 1 。( 2 ) 各种生理过 程改变：当水分不足时，气孔关闭；叶绿体受伤，光合作用显著下降，最后则完全 停止；至于呼吸速率，一般认为缺水可增强呼吸，但它的p o ( 线粒体氧化磷酸化 活力功能的一个重要指标，指每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸p i 分子数的比) 值 下降，氧化磷酸化解偶联1 9 l ，由于氧化磷酸化是氧化( 电子传递) 和磷酸化的偶联 反应，磷酸化作用所需的能量由氧化作用供给，氧化作用所形成的能量是要通过磷 酸化作用储存，二者相互联系，相互依赖，是植物进行新陈代谢维持正常生命活动 的最关键的反应，如果破坏一方或破坏二者之间的偶联，氧化磷酸化作用就受到阻 碍，甚至严重影响生命的存亡。虽然在光合作用的生化反应中，直接利用的水量同 植物蒸腾量和植物在任何一个时期的消耗水量相比很小，然而植物的水分状况通过 它对叶片或根系的伸展，以及对光合作用的效应，强烈地影响了植物的生长，所以 研究植物在水分胁迫下的光合特性是研究植物抗旱性的一个重要指标【1 7 1 8 1 。干旱胁 迫使植物可变荧光与最大荧光比( f v f m ) 、可变荧光与最小荧光比( f 0 f v ) ，稳态 荧光( r ) 、初始荧光到最大荧光1 忍点的时间( t 1 2 ) 均明显降低，表明干旱胁迫 使植物叶片光系统i i ( p s i i ) 质子醌库( p q 库) 容量变小，光系统n 原初光能转 换效率、光系统潜在活性受到抑制，干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和 c 0 2 同化过程1 1 9 1 。在胁迫环境下，植物的物质代谢都表现出了较为一致的变化趋势， 主要表现在淀粉水解作用的加强，植物器官中的游离脯氨酸含量、抗性蛋白以及膜 脂过氧产物( m d a ) 的含量都表现为一定量的增加。一般认为，抗旱性强的植物， 在干旱胁迫下，s o d ，p o d ，c a t 等保护酶活性的变化有些表现为先升后降，有些 则表现为维持恒定或略有增高的趋势，从而有效地防止活性氧的积累，减轻了由于 膜脂过氧化所引起的膜伤害1 2 0 l 。在水分胁迫下不仅植物的生理生化指标有很大的变 3 滇润楠和香樟对水分胁迫的生理响应 化，同时植物的形态指标上也有很大的变化，植物在受到胁迫后体内的自由水和束 缚水的平衡被打破，过度失水植物细胞会出现质壁分离现象。cl o v i s o l o 和as c h u b e r t 研究了不同程度的水分胁迫对葡萄树木质部的传导性影响，发现随着水分胁迫程度 的加剧，植物木质部的传导性和导管的直径减小【2 l l 。b o y c rj s 研究植物水分亏缺 对植物生长的影响【埘。 近年来，随着植物生理、细胞和分子生物学理论和方法的日益完善，植物的抗 旱驯化和抗旱分子机理研究取得了显著进展，植物抗旱基因工程也随之广泛开展。 s h i g e h i r o 等发现在干早胁迫下，可使烟草a q p s 的m r n a 表达水平明显提高。干 旱确实可诱导某些特定d n a 转录蛋白的合成与代谢【咎2 9 1 ，但这些蛋白的结构、基 因表达与定位以及与抗旱性的关系还值得进一步深入研究，以期实现人类最终用基 因工程的方法创造出更多的理想遗传性状的植物新品种。另外，现在一些学者关注 的是不需要经过干旱胁迫，直接找出标记基因【( m a r k e rg e n e s ) ，用这种基因的表 达形式确定抗旱指标。f a r s h a d f