（森林培育专业论文）连香树（cercidiphyllum+japonicum+siebet+zucc）种群生殖生态学研究.pdf

摘要 连香树( c e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u ms i e b e tz u e e ) 属连香树科，是多年生、雌雄异株 植物，主要分布在中国和日本。其具有重要的科研价值，观赏价值和药用价值。目前， 我国连香树数量小，且零星分布。该种为东亚孑遗植物之一，现已列入我国二级重点 保护植物。为了分析连香树的致危原因，提供一些理论基础数据，较大程度地保护连 香树，本文通过对喇叭河自然保护区和宝兴县天然连香树种群的调查，研究了不同群 落类型下天然连香树种群结构、动态及空间分布格局；以茂县山地生态系统定位研究 站人工连香树种群为研究对象，探讨了连香树种群构件及个体水平生殖分配，个体大 小依赖的雌性繁殖成功，以及不同个体种子大小分布与变异。主要的研究结果有： ( 1 ) 2 个地区连香树种群幼苗个体比例都比较大，但死亡率很高；存活曲线介 于d e e v e yi 型和d e e v e yi i 型之间；消失率和死亡率曲线变化趋势一致；种群动态过程 存在周期性，种群数量动态不仅受基波的影响，而且还显示出了小周期的波动。2 个 地区连香树种群分布格局相似，均呈集群分布，但集群程度有差异；在不同发育阶段 的连香树种群分布格局方面，幼树的聚集程度较高，从幼树到大树聚集程度有减弱的 趋势，即有扩散的趋势，其中幼树到中树的扩散趋势较明显。 ( 2 ) 在连香树花期构件水平生殖分配方面，雌雄植株单枝叶重与花重之间，以 及单枝叶数与花数之间均存在极显著的正相关关系；雌雄植株单枝花数和花重之间未 发现权衡( 仃a d e o f f ) 。在连香树果期构件水平生殖分配方面，雌株每个果枝叶重与果 重之间，以及每个果枝叶数与果数之间均存在极显著的正相关关系；连香树每个果枝 果实数量与平均重之间，以及每果种子数量与平均重之间均不存在权衡。 ( 3 ) 连香树花期个体水平生殖分配，雌株个体分配到生殖生长的资源远低于营 养生长，而雄株个体分配到生殖生长的资源则高于营养生长；雌株分配给生殖部分的 资源小于雄株分配给生殖部分的资源。连香树果期个体水平生殖分配，雌株把更多资 源分配给生殖生长，而不是营养生长。连香树个体水平生殖分配，雌株比雄株投入更 多的资源给生殖生长。 ( 4 ) 连香树结实率在3 1 5 9 - - - 6 2 5 5 之间，连香树结实率随个体大小( 胸径) 有较小的变化。连香树每个果枝果实数、果实均重和每果种子均重，都与个体大小无 相关关系。然而，连香树每果种子数与个体大小之间存在极显著的正相关关系。 ( 5 ) 连香树种子大小分布呈正态分布，种子大小为0 4 - i - 0 1m g ，其变化范围 为0 1 1 2m g 。连香树个体间种子大小存在明显的差异h 变异幅度较大，变异系数 为31 8 。种子大小变异可能来源于个体间。 ( 6 ) 天然连香树以无性繁殖为主，降低了其遗传多样性；连香树开花和结实的 个体都很少，影响其有性繁殖；此外，人类对连香树的过度采伐，使其个体减少。这 些都是导致连香树濒危的原因。 关键词：连香树种群结构分布格局生殖分配种子大小 s t u d y o nr e p r o d u c t i v ee c o l o g yo f c e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u m s i e b e tz u c c p o p u l a t i o n l i ug u a n g h u a d i r e c t e db ya s s o c i a t ep r o c a og u o x i n g a b s t r a c t c e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mi sad i o e c i o u sp e r e n n i a lp l a n t , w h i c hm a i n l yd i s t r i b u t e di n c h i n aa n dj a p a n t h e r ei sm u c hs i g n i f i c a n c ea ts c i e n t i f i cr e s e a r c h ，g a r d e n i n ga n dm e d i c i n e f o rc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u m a tp r e s e n t ，t h en u m b e ro fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mi sr a r e ， a n di t sd i s t r i b u t i o ni sd i s p e r s e di nc h i n a c e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mi so n eo ft h er e l i c t p l a n t si ne a s ta s i a , a n dn o w h a se n t e r e di n t oc h i n e s es e c o n dc l a s sk e yp r o t e c t e ds p e c i e s f o ra n a l y z i n ge n d a n g e r i n gc a u s e so fc e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u m ，p r o v i d i n gs o m e t h e o r e t i c a lb a s e ，a n dp r o t e c t i n gi t ，s o m em e t h o d sw e r ec a r r i e do u ti nt h i ss t u d y a f t e r i n v e s t i g a t i n gn a t u r a lp o p u l a t i o n i nl a b a h en a t u r a lr e s e r v ea n db a o x i n gc o u n t y ， p o p u l a t i o ns t r u c t u r e ，d y n a m i c sa n ds p a t i a lp a t t e mw e r es t u d i e d a r t i f i c i a lp o p u l a t i o n s e l e c t e da sm a t e r i a li nm a ox i a ne c o l o g i c a lr e s e a r c hs t a t i o n ，r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o ni n m o d u l ea n di n d i v i d u a l1 e v e l s ，r e p r o d u c t i v es u c c e s so ff e m a l ei nd i f f e r e n ti n d i v i d u a l s ，a n d d i s t r i b u t i o na n dv a r i a n c eo fs e e ds i z ei nd i f f e r e n ti n d i v i d u a l sw e r ed i s c u s s e di nt h i sp a p e r s o m er e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： ： ( 1 ) t h ep o p u l a t i o ns t r u c t u r eo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mw a si n v e s t i g a t e di nl a b a h e a n db a o x i n gw i t ht h em e t h o do fs p a c es u b s t i t u t i n gt i m e t h es i z es t r u c t u r ea n dt h es t a t i c l i f et a b l ew e r ed r a w n ；t h ec u r v e so fs u r v i v a lr a t e ，k i l l i n gp o w e ra n dm o r t a l i t yr a t eo f c e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mp o p u l a t i o n si nt h et w oa r e a sw e r eg i v e na n da n a l y z e d t h e r e s u l t ss h o w e dt h a ts e e d l i n g sw e r ea b u n d a n ti nb o n la r e a s ，b u ts u r v i v a lr a t e sw e r el o w t h e s u r v i v a lr a t ec u r v eo ft h ep o p u l a t i o nf e l lb e t w e e nd e e v e yia n dd e e v e yi it y p e s t h et r e n d s o ft h ek i l l i n gp o w e rc u r v ea n dm o r t a l i t yr a t ec u r v ea l ec o n s i s t e n t t h es p e c t r a la n a l y s i s i n d i c a t e dt h a tt h e r ew a sap e r i o d i cr e g u l a r i t yi nt h ep r o c e s so fn a t u r a lr e g e n e r a t i o no f c e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u m i nt h e s et w oa r e a st h ec e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mp o p u l a t i o n w a sg e n e r a l l yc l u m p y ，a n dt h ea g g r e g a t i o ni n t e n s i t yt e n d e dt od e c r e a s ef r o ms a p l i n gt o t r e e ( 2 ) i nm o d u l el e v e lo ff l o w e r i n g ，t h e r ew e r es i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e n w e i g h t so fl e a v e sp e rb r a n c ha n dw e i g h t so ff l o w e r sp e rb r a n c h ，a n dt h en u m b e ro f l e a v e s p e rb r a n c hw a ss i g n i f i c a n t l y c o r r e l a t e dw i t ht h en u m b e ro ff l o w e r sp e rb r a n c h j n o t r a d e o f fb e t w e e nt h en u m b e ro ff l o w e r sp e rb r a n c ha n dt h ew e i g h t so ff l o w e r sp e rw a s f o u n d i nm o d u l el e v e lo ff l o w e r i n go ff r u i t i n g ，t h ew e i g h t so ff r u i t sp e rb r a n c h s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dw i t ht h ew e i g h t so fl e a v e sp e rb r a n c hi nf e m a l e ，l i k e w i s e ，ap a r a l l e l t r e n dw a s s h o w e db e t w e e nt h en u m b e ro fl e a v e sp e rb r a n c ha n dt h en u m b e ro ff r u i t s t h e r e w a sn ot r a d e o f fb e t w e e nt h en u m b e ro ff r u i t sp e rb r a n c ha n dm e a nw e i g h t as i m i l a r p h e n o m e n o nw a si n d i c a t e db e t w e e nt h en u m b e r o fs e e d sp e rf r u i ta n dm e a nw e i g h t ( 3 ) i ni n d i v i d u a ll e v e lo ff l o w e r i n g ，l o w e rr e s o u r c e sw e r ei n v e s t e dt or e p r o d u c t i v e g r o w t hi nf e m a l e ，m o r e o v e r , m o r er e s o u r c e sw e r ei n v e s t e dt or e p r o d u c t i v ei nm a l e ；t h e r e w e r el o w e rr e s o u r c e sa l l o c a t e dt or e p r o d u c t i v eg r o w t hi nf e m a l et h a ni nm a l e i ni n d i v i d u a l l e v e lo ff r u i t i n g ，i nf e m a l e ，t h e r ew e r em o r er e s o u r c e si n v e s t e dt or e p r o d u c t i v eg r o w t ht h a n v e g e t a t i v eg r o w t h i ni n d i v i d u a ll e v e l ，t h e r ew a sm o r e r e s o u r c ea l l o c a t i o ni nf e m a l et h a ni n m a l e ( 4 ) f r u i ts e t t i n go fc e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mw a s31 5 9 6 2 5 5 ，a n dd b h d i d n ta f f e c tf i a f i ts e t t i n g t h e r ew e r en or e l a t i o n s h i p sb e t w e e nd b ha n df r u i tn u m b e r , m e a nw e i g h to ff r u i tp e rb r a n c h ，m e a nw e i g h to fs e e dp e rf r u i t h o w e v e r , t h e r ew a s s i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nd b h a n ds e e dn u m b e rp e rf r u i t ( 5 ) t h ed i s t r i b u t i o no fs e e ds i z eo fc e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mw a sn o r m a l t h es e e d s i z ew a s0 44 - 0 1m g ，a n di t sv a r i a b l er a n g ei s0 1 1 2m g t h e r ew a se v i d e n td i v e r s i t y a m o n gd i f f e r e n ti n d i v i d u a l s ，a n d i t sv a r i a b l er a n g ew a sq u i t eo b v i o u sw i t h v a r i a n c e c o e f f i c i e n tb e i n g31 8 t h es o u r c e so fs e e ds i z ev a r i a n c ew e r ep r o b a b l ea m o n gd i f f e r e n t i n d i v i d u a l s ( 6 ) t h ea s e x u a l i t yo fn a t u r a lp o p u l a t i o no fc e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mr e d u c e di t s g e n e t i cd i v e r s i t y f e wf l o w e r i n ga n df r u i t i n gi n d i v i d u a l si n f l u e n c e di t ss e x u a lr e p r o d u c t i o n a d d i t i o n a l l y ，e x c e s sf e l l i n g so fc e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u mi n d i v i d u a l sb yh u m a nb r o u g h t o ni t sr e d u c t i o n t h e r ea r ea l lt h ec a u s e sw h i c hr e s u l t e di nt h ee n d a n g e r e dc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u m k e yw o r d s ：c e r c i d i p h y l l u mj a p o n i c u m p o p u l a t i o ns t r u c t u r e s p a t i a lp a _ t t e m i v r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n s e e ds i z e 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的成果。 尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个人或集体已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机构的学位或证书所使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并 表示了谢意。 研究生签名：声1牡伴0 胛占年占月君日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上 发表、传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名：宕，7 先辟 导师签名： 如8 年只遗e l 扣8 年5 只c ) 婷 引言 连香树( c e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u ms i e b e tz u e e ) 属连香树科，是多年生、雌雄异 株植物，是一种古老稀有的珍贵落叶高大乔木。在上白垩纪和第三纪曾广泛分布北半 球，在第四纪冰川期后分布区急剧缩小。现星散分布于皖、浙、赣、鄂、川、陕、甘、 豫及晋东南地区，数量不多。此种为东亚著名孑遗植物之一，对研究植物区系有重要 意义，现已列入国家二级重点保护植物【旧。 连香树的形态特征有：连香树为落叶乔木，高达2 0 , 一4 0m ，胸径达lm ；树皮灰 色，纵裂，呈薄片剥落。小枝无毛，有长枝和距状短枝，短枝在长枝上对生。叶在短 枝上单生，在长枝上对生；近圆形或宽卵形，先端圆或锐尖，基部心形、圆形或宽楔 形，边缘具圆钝锯齿，齿端具腺体；叶上面深绿色，下面粉绿色。花单性，雌雄异株。 花先叶或与叶同时开放；每花有1 苞片，无花被；雄花常4 朵丛生，近无梗，苞片在 花期红色，膜质，卵形；雌花2 - - 6 ( - - - 8 ) 朵丛生，心皮4 - - 8 ，离生，每心皮有胚珠多 枚，花柱红紫色。果2 - - 一4 个，荚果状，微弯，先端渐细，有宿存花柱；果长1 0 , - 一1 8 m m ，宽2 3m i l l ，褐色，成熟后背裂，果柄长4 - 7m i l l 。每果内含种子( 翅果) 约2 0 粒，双行整齐排列，翅果斜方形，略扁，棕褐色，种子长椭圆形，种皮薄纸质【3 】。 其利用价值有：科研价值：连香树为第三纪孑遗植物，中国和日本的间断分布种。 对于阐明第三纪植物区系起源以及中国与日本植物区系的关系，其有十分重要的科研 价值；观赏价值：连香树是一种古老稀有的珍贵落叶高大乔木，树干通直，寿命长， 树姿雄伟，婆娑，叶型奇特美观。因此，是观赏价值很高的园林绿化树种；药用价值： 果与叶可作药用。叶含焦性儿茶酚；果主治, j , j l 惊风抽搐肢冷1 3 一。 目前对连香树的研究，主要有生物学和生态学特性【5 - 7 1 ，系统分类【8 , 9 1 ，自然分布 【1 0 1 ，群落结构【1 1 - 1 3 1 ，濒危状况【1 4 1 ，引种繁殖【4 ，5 7 ，1 5 1 射，解剖【1 9 1 ，木材结构 2 0 - 2 2 ，化学 成分 2 3 1 ，资源保护模式和开发模式 2 4 , 2 5 】等方面的研究，对该植物的天然种群结构、动 态和空间分布格局，以及种群生殖生态方面研究的未见报道。 文献综述 l 植物种群统计与空间分布格局研究概况 种群一词源于拉丁文p o p u l u s ，原意是人口，系指在特定空间里能自由交配繁殖 后代的同种个体的集合。它是物种存在进化和种间关系的基本单位，是生物群落和生 态系统的基本组成。植物种群生态以种群作为研究对象，研究物种之间和物种内部个 体问的相互关系和作用的一门生态学分支学科【2 6 】。它是生态学研究中一个极其重要的 层次，是生态学中发展最快，最为活跃的一个领域【2 7 。o 】。 1 1 植物种群结构与动态 种群结构和动态是种群生态学的核心。种群是指一个地区同属一种的个体组成的 群，具有群体特征，如种群生长型、种群密度、生殖力、死亡率、扩散迁移等，每个 种群的个体之间具有一定的遗传学及物侯学关系，当接受特定环境的自然选择，产生 定向的遗传适应或分化，种群内个体的生死或迁移过程，在特定环境制约下，表现为 种群数量随时间而变化【2 6 3 1 】。因此，种群动态实际上研究种群机能系统，而种群数量 研究又是种群动态的核心，也是整个种群生态学研究的重点和目的，当然数量研究是 不能脱离时间与空间嘲。从1 6 6 2 年g r a u n t 进行人类种群生命表和人1 2 1 统计学研究，提 出生命表基本设想开始，其理论与方法的研究得到不断改进与发展。在种群动态规律 7 研究中，最早以人类、昆虫和动物为主要研究对象，如：马尔萨斯( 1 7 9 8 ) 发表 1 时，种群为集群分布；c = 1 时，种群趋于随机分布；c o 时，为集群分布；巳= 0 时，为随机分布；g 1 时，为集群分布；厶= 1 时，为随机分布；8 0 时，为集群分布，且，值越大，集群程度越高；，= 0 时，为随机分布；i l 时，为集群分布；历= 1 时，为随机分布，掰 1 时，为集群分布；p a l = 1 时，为随机分布：p a l 1 时，为均匀分布。 2 1 5 2 不同发育阶段种群分布格局分析 将连香树按幼树：胸径小于7 5c m ，中树：胸径7 5c m 2 2 5c m ，大树：胸径大 于2 2 5c m 的划分标准进行处理，然后按照2 1 5 1 的方法进行分析。 2 2 结果与分析 2 2 1 连香树种群大小结构 2 个地区的连香树种群大小结构基本上相似，呈金字塔型，属稳定性种群( 图2 1 ) 。 2 个种群的i 径级幼苗都最多，分别占4 2 3 和3 9 4 。喇叭河保护区连香树在径级 和x 径级缺失。此外，2 个种群的大小结构都有波动过程。 2 2 2 连香树种群生存分析 2 2 2 1 连香树种群的静态生命表 2 个地区连香树种群幼苗数量都较多( 表2 1 和表2 2 ) 。2 个地区连香树个体存活数 都随着径级大小的增加而降低，但其死亡的强度和速率并不一致。 02 04 06 0 比例r a t e ( ) i v x 径级s i z ec l a s s 图2 12 个地区连香树种群的大小结构图2 22 个地区连香树种群的存活曲线 f i g 2 1s i z es t r u c t u r eo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mf i g 2 2s u r v i v a lc u r v eo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u m p o p u l a t i o ni nt w oa r e a sp o p u l a t i o ni nt w oa r e a s 2 2 2 2 连香树种群的存活曲线 依据表2 1 和表2 2 ，以径级为x 轴，以存活数量的对数值l l l ，。为y 轴，绘制了2 个 地区连香树种群的存活曲线( 图2 2 ) 。2 个地区连香树种群的存活曲线变化基本一致， 幼苗死亡率较高，从第1 i 级开始，存活数量逐渐下降，最终达平衡稳定状态。宝兴种 群从v 径级开始存活率普遍大于喇叭河种群。采用指数方程和冥函数方程两种模型描 述存活曲线d e e v e y i i 型和d e e v e y i i i 型，并进行检验。d e e v e yi 型则符合直线分布。 对2 个地区连香树种群存活曲线的决定系数分别进行比较，喇叭河保护区的d e e v e yi 型( o 9 6 6 2 ) 和d e e v e yi i 型( 0 9 6 0 2 ) 都大- 于d e e v e y h i 型( o 8 3 9 6 ) 。宝兴县也有类似的结果， d e e v e yi 型( o 9 6 4 7 ) 署l l d e e v e yi i 型( o 9 7 18 ) 也都大于d e e v e y l i i 型( o 8 6 8 4 ) ，因此可以判 1 6 8 7 6 5 4 3 2 l 0 】【口一 v 三o葛们鼯醛 断连香树种群的存活曲线应属于d e e v e yi 型和d e e v e yl i 型之间的过渡类型。 2 2 2 3 连香树种群的消失率和死亡率曲线 依据表2 1 和表2 2 ，以消失率疋和死亡率吼为y 轴，以径级为x 轴，绘制了2 个 地区连香树种群的消失率和死亡率曲线( 图2 3 、图2 4 ) 。 表2 1 喇叭河保护区连香树种群静态生命表 t a b l e2 1s t a t i cl i f et a b l eo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mp o p u l a t i o ni nl a b a h e 1 7 2 个地区连香树种群的消失率和死亡率曲线变化趋势基本一致，即消失率和死亡 率在i 径级时都较大，到i i 径级有明显的下降，从i i 径级到径级又逐渐上升，x 径 级后消失率和死亡率也达到最大并最终消失。但i 径级时消失率和死亡率均为喇叭河 ( 0 9 3 1 ，0 6 0 6 ) d , 于宝兴县( 0 9 9 7 ，0 6 3 1 ) 。喇叭河连香树种群从径级到x 径级的过 程中，消失率和死亡率都有两个小高峰，分别在径级和径级( 图2 3 ) 。宝兴县连香 树种群从径级到x 径级的过程中，消失率和死亡率则有一个小高峰，出现在径级 ( 图2 4 ) 。 4 3 5 3 2 s 雹 2 叮1 5 l 0 - 5 0 li i i vv 忸i xxx i 径级s i z ec l a s s 图2 3 喇叭河保护区连香树种群的消失率和 死亡率曲线 f i g 2 3k i l l i n gp o w e rc u r v ea n dm o r t a l i t yr a t e c u r v eo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mp o p u l a t i o n i nl a b a h e 4 3 5 3 2 5 耄 2 口1 5 l 0 5 0 i v x 径级s i z ec l a s s 图2 4 宝兴县连香树种群的消失率和死亡率 曲线 f i g 2 4k i l l i n gp o w e rc u r v ea n dm o r t a l i t yr a m c u r v eo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mp o p u l m i o n i nb a o x i n g 2 2 3 连香树种群的波谱分析 2 个地区均以基波a l 为最大( 表2 3 ) ，表明连香树种群数量动态变化过程受基波影 响很明显。除受基波影响外，连香树生长动态还显示出了小周期波动( 表2 3 中的a 3 ) ， 表明此时为一个小周期。2 个地区基波a l 不同，宝兴县 喇叭河。此外，2 个地区波动 情况也不完全一致，如在喇叭河，a 4 a s 。 2 2 4 连香树种群空间分布格局 2 2 4 1 不同生境下连香树种群分布格局 2 个地区1 0 个样地的连香树种群分布格局相似( 表2 4 ) ，均呈集群分布，但各样地 种群中的集群程度有差异。从表2 4 可以看出，以平均拥挤度( m ) 来看，样地 1 8 l j 3 ( m 。= 1 6 4 7 2 ) 明显高于其他样地，说明该样地内聚集了数量较多的连香树植株；从 ij ! m 厶来看，样地l b l 的集群程度最高，样地l j l 的集群程度最低。 表2 32 个地区连香树种群的周期性波动 t a b l e2 3p e r i o d i cf l u c t u a t i o no fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mp o p u l a t i o ni nt w oa r e a s ； 表2 42 个地区不同生境下连香树种群空间分布格局分析 t a b l e2 4a n a l y s i so fd i s t r i b u t i o np a t t e mo fc e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mp o p u l a t i o ni nt w oa r e a s 注：格局类型中c 爱碱集群分布 2 2 4 2 不同发育阶段的连香树种群分布格局 为进一步分析连香树种群分布格局，采用空间差异替代时间变化来研究连香树种 群分布格局动态( 表2 5 ) 。从表2 5 可以看出，幼树均为集群分布；中树除样地l b 2 为随 机分布外，其他样地均为集群分布；大树均为集群分布。总体来看，从m x 和厶可 以看出，2 个地区1 0 个样地中，幼树的聚集程度较高，从幼树到大树聚集程度有减弱 的趋势，即有扩散的趋势，其中幼树到中树的扩散趋势较明显。 1 9 表2 52 个地区连香树种群空间分布格局动态变化 t a b l e2 5d y n a m i c so f d i s t r i b u t i o np a t t e r no f c e r c i d i p h y l l u m j a p o n i c u mp o p u l a t i o ni nt w oa r e a s 注：n 表示该大小级个体数太少或缺失；格局类型中c 表示集群分布；晾示随机分布 2 3 讨论 2 个地区连香树种群数量都不多，并且很零散，这可能是人为干扰导致生境破碎 化的结果，客观上成了连香树生存和延续的一大障碍【10 8 1 。从种群大小结构分布来看， 2 个地区连香树种群都属相对稳定型结构( 图2 1 ) ，虽幼苗数量相对较多，但以萌条为 2 0 主，表明目前连香树种群的更新以无性繁殖式为主。无性繁殖会导致遗传多样性的降 低，使连香树种群对未来生境的适应力减弱【1 0 8 1 1 0 l 。喇叭河连香树种群在某些径级有 所缺失，可能与人为干扰( 如砍伐) 有关。 连香树种群的存活曲线总体上趋于d e e v e yi 型和d e e v e y 型之间的过渡类型，但 i 径级和x 径级死亡率较高。幼苗阶段死亡率高，可能是种内种间竞争所导致的结果。 x 径级死亡率高表明连香树个体此时已达到了其生理寿命。两个地区连香树种群存活 曲线和和死亡曲线在某些阶段存在一些差异，这表明两个地区的种群在生长过程中所 经历的环境条件可能不一致。 连香树种群波谱具有波动性。连香树种群数量动态不仅受基波的影响，还显示出 了小周期的波动。小周期的波动应该是与林分的更新有关【l u 】，这可能是连香树高生 长达到林层高度时，林木产生分化现象时的数量变动；林分由郁闭变为稀疏，由数量 变化进行种群调节，有利于种群的发展，能使连香树自我维持稳定。2 个地区的小周 期波动表现出了一定的差异性，这可能与生境差异和调查样地大小有关。 连香树本身的生物学特性和环境条件及其相互作用，决定了连香树种群的分布格 局。连香树种群的分布格局，是其种群特性、种间关系和环境条件综合作用的结果。 在调查的喇叭河和宝兴县的l o + 样地中，连香树种群的分布格局都呈集群分布，但各 样地种群中的集群程度存在差异，这可能与其无性繁殖、生境异质性和人为干扰有关。 此外，各样地种群的聚集程度较高，这可能是由连香树种群生长的小生境造成的。样 地l j 3 的平均拥挤度明显高于其它样地，这可能与该样地连香树个体数多于其他样地 有关。 植物种群在不同的年龄段会表现出不同的空间分布格局，它不是一成不变的，而 是随时间表现出动态变化的过程【1 0 5 1 。这种格局的变化反映了新生个体的产生、成年 个体的死亡和人为干扰等【1 0 q 。连香树种群的分布格局动态，从幼树到大树总体来看 是集群分布，聚集程度有减弱的趋势，即有扩散的趋势，其中幼树到中树的扩散趋势 较明显。从幼树到中树的过程中，由于环境筛，主要是光因子的作用，幼树较多死亡， 同时种内竞争的加强，所以幼树阶段集群程度迅速下降，扩散趋势明显。种群聚集强 度的变化是种内和种间竞争以及种群与生境相互作用的结果，反映了种群的一种适应 机制，很多研究都得到了类似的结果。如郭华等( 2 0 0 5 ) 研究的秦岭太白红杉种群的空 间结构各个时期均为集群分布，随年龄的增长聚集强度有下降趋势【1 1 2 】；张文辉等 ( 2 0 0 2 ) 研究的小于1 0a 生栓皮栎( q u e r c u sv a r i a b i l i s ) 种群聚集度较高，随着年龄的增加 呈扩散趋势，大于2 0a 的种群则聚集程度进一步降低【1 1 3 1 。样地l b 2 中树出现的随机 分布现象，这可能与人为破坏有关，该样地在公路边，人类活动频繁；加之过去该地 连香树多次遭到砍伐。 第三章连香树种群生殖分配 分配理论是m a c a r t h u r 借用微观经济学理论首先引入生物学研究中的，经过 h a r p e r 在植物学研究中的加以发展、深入后，形成了当今生殖分配理论。b o t o c k 和 b e n s t o n ( 1 9 7 9 ) 1 约生殖分配理论认为，在一既定的环境中，有机体所能利用的关键性资 源( 例如：能量、生物量或营养物质) 是有限的，植物在整个生长发育过程中，生长、 维持和繁殖等各种功能对有限资源始终存在竞争问题，即有限资源如何分配的问题。 而植物必须权衡( t r a d e o f f ) 这些功能间的资源分配，所以资源分配的模式在很大程度 反映了植物生活史特征，分配的最优格局应该是在自然选择下使物种维持生长和繁殖 的资源分配达到最佳分配模式【1 1 4 1 。 目前生殖分配的研究对象多为草本，少为灌木和乔木，而且多集中于个体水平， 少为构件水平。所以对连香树种群构件水平的生殖分配进行研究，可以丰富和发展植 物种群生殖生态学的内容，也可以为连香树的保护提供一些理论依据。 3 1 材料与方法 3 1 1 研究地区概况 研究地区地处青藏高原东南边缘的中国科学院成都生物所茂县山地生态系统定 位研究站，位于1 0 3 。5 4 ， 1 0 3 。5 6 e 和3 1 0 3 7 ， - - 3 1 缸r n 之间；地貌为青藏高原东南边 缘深切割，海拔1 5 5 4 9m , - 一4 2 0 0i t i ，气候复杂多样，植被、土壤垂直带谱明显。成土 母岩为志留系千枚岩、泥盆系灰岩、千枚岩夹薄层石英岩和寒武系变质岩等。 试验点在海拔2 1 0 0m - - 2 3 0 01 1 1 之间，土壤为棕壤，年降水量9 0 0m m - l1 0 0n u n ， 自然次生植被主要为辽东栎( q u e r c u sl i a o t u n g e n s i s ) 、虎榛( o s t r i o p s i ss p p ) 、小果蔷薇 ( r o s ac y m o s a ) 等落叶灌丛，人工种植的林木主要有油松( p i n u st a b u l a e f o r m i s ) 、华山松 ( p i n u sa r m a n d i i ) 、落叶松、云杉和连香树等。 3 1 2 研究方法 3 1 2 1 野外采样 于2 0 0 7 年4 月连香树花期和2 0 0 7 年1 0 月连香树果期，在中国科学院成都生物 所茂县山地生态系统定位研究站，在中国科学院成都生物研究所营造的连香树人工林 内进行。 主要方法为： 于花期，在踏查的基础上，对所有开花的6 个雌株个体和2 个雄株个体( 茂县生 态站连香树种群约有数百个个体，但只有8 个个体开花) ，盛花期时，每个繁殖个体 各选取2 0 个雌雄花枝，分别取叶( 有无叶柄均可) 和花，计数花数，然后将每个花枝 所有花和叶分别用滤纸包好并作好标记。同时，标记雌株，并测胸径。 于果期，当连香树果实成熟后，选取花期标记的雌株个体，在每个个体上各选取 2 0 个果枝，计数果数，再从每个果枝上随机取若干果实( 保证每个个体有4 0 个果实) ， 然后用游标卡尺量取每个果枝的长度和直径。本次采样过程中又发现3 株连香树结实 个体，由于连香树结实个体少，因此，将这3 株连香树雌株个体，也进行与花期标记 的雌株个体相同的采样处理。 、 3 1 2 2 室内处理 将花期采集的花和叶，以及果期采集的果实放于鼓风干燥箱，在8 0 下烘4 8h 至恒重后，在电子天平上称量，统计各构件的生物量。而后，统计果期采集的每个果 实中的正常种子数、空壳数和败育种子数，并称取正常种子干重。然后，将相关的数 据用s p s s l 3 0f o rw i n d o w s 和m i c r o s o f te x e e l2 0 0 3 等软件进行相应的生物统计分析。 3 2 结果与分析 3 2 1 连香树花期构件水平生殖分配分析 3 2 1 1 连香树雌雄植株单枝叶重与花重的关系 对连香树花期开花的6 个雌株个体和2 个雄株个体单枝叶重与花重进行线性回归 分析。雌株叶重与花重的回归方程为y - - 0 0 7 9 3 x + 0 0 2 9 3 ，经p e a r s o n 相关分析，表 明雌株叶重与花重之间存在较强且极显著的正相关关系( r = 0 3 6 8 ，p 0 0 1 ) ( 图3 1 ) ； 雄株叶重与花重的回归方程为y = 0 1 7 0 4 x + 0 0 1 3 9 ，经p e a r s o n 相关分析，表明雄株 叶重与花重的雌株相似，二者之间存在较强且极显著的正相关关系( r = o 4 7 5 ，p = 0 0 0 2 ) ( 图3 2 ) 。 3 2 1 2 连香树雌雄植株单枝叶数与花数的关系 对连香树花期开花的6 个雌株个体和2 个雄株个体单枝叶数与花数进行线性回归 分析。雌株叶数与花数的回归方程为y - 0 8 2 2 5 x + 1 4 1 2