（植物营养学专业论文）底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究.pdf

摘要 随着水体富营养化的加速，水生植被特别是沉水植物的衰退和消失是世界范围内 的普遍现象。沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，湖泊沉水植物的物种组成、 生物量、覆盖面积、空间分布、被利用的方式及程度都直接关系到湖泊环境的整体质 量。因此，国际上对污染湖泊中沉水植被的恢复与维持的研究十分重视，而要恢复沉 水植被就要首先研究富营养化以及周围环境因子和沉水植物的关系。目前，关于富营 养对沉水植物的影响机理以及沉水植物对富营养的适应机制人们并不清楚，本文从与 沉水植物联系最紧密的底质和水体入手，采用生态模拟和室内培养实验等方法研究介 质营养状况对沉水植物的生理影响，为揭示沉水植物的适应机理积累数据，并为沉水 植物的恢复研究提供参考。本文主要研究了底质营养状况对黑藻生长及生理活性的影 响、水体氮、磷浓度及氮形态对沉水植物光合特征的影响以及水体氮浓度对黑藻总磷、 总氮吸收特征的影响。研究结果表明：( 1 ) 底质营养状况显著的影响了黑藻的生长。 营养水平最高的h h 底质对黑藻的早期生长和光合有利，但在高温季节会严重降低黑 藻的根系活力和叶绿素含量影响黑藻后期生长；t r 底质营养水平较低，该处理黑藻 生物量累积量较低；h k 底质能够充分满足黑藻生长的营养需求且在高温季节对黑藻 不造成胁迫，对黑藻的生长和光合有利。( 2 ) 沉水植物光合特征也受到了水体氮、磷 浓度及氮形态对的影响。在总氮浓度不大于3m g l 时，水体总氮的增加对狐尾藻的 光合作用有利，超过此浓度则抑制其光合作用；在总氮浓度不大于4m g l 时，水体 总氮的增加对黑藻的光合作用有利，超过此浓度则其光合作用受到抑制：在本研究中， 狐尾藻对水体高氮的反应较黑藻更为敏感；水体铵氮比例的增加对黑藻和狐尾藻的光 合作用具有一定的抑制作用，表现为随水体铵氮比例的增加黑藻和狐尾藻的净光合速 率和最大净光合速率降低，而光合补偿点和暗呼吸速率升高。( 3 ) 水体氮浓度也影响 了黑藻对总磷和总氮的吸收。水中总氮的适量增加( 2 0 m g ，l ) 能够增加黑藻对总 氮和总磷的吸收量，但总氮的过量增加( 2 0m g l ) 降低了黑藻对水中总磷的吸收； 黑藻对总磷的三个吸收动力学参数均随总氮的增加呈先升后降趋势，且都是在总氮为 2 om g l 时取得最大值。黑藻对总氮的吸收动力学参数i m a x 随培养液中总氮浓度的 增加而降低，k m 和c m i n 均随培养液中总氮浓度的增加而升高。 关键词：黑藻；狐尾藻；沉水植物；底质；根系活力 s t u d yo nt h ep h y s i o l o g i c a le f f e c t so fs e d i m e n t sa n d w a t e rb o d y n u t d t i o no ns u b m e r g e dp l a n t a u t h o r ：c h uj i a n - z _ h o u m a j o r ：p l a n tn u t r i t i o n t u t o r s ：m aw e n q iw a n g s h e n g - r u i a b s t r a c t i t i su n i v e r s a if o rt h ed e c l i n ea n dt h ed i s a p p e 耐n go fa q u a t i ev e g e t a t i o n ，e s p e c i a l l y s u b m e r g e dp l a n t w i 廿1t h ed e v e l o p m e n to fe u t r o p h i c a t i o ni nw a t e rb o d y s u b m e r g e dp l a n t i sa ni m p o r t a n tm a k e u pi nl a k ee c o s y s t e m s p e c i e s ，b i o m a s s ，m u l c ha r e a ，s p a t i a l d i s t r i b u t i o n f a s h i o na n dd e g r e eu s e do fs u b m e r g e dp l a n ta r ed i r e c t l yr e l a t e dt ot h e e n v i r o n m e n t a lq u a l i t yo ft h el a k e t h er e s t o r a t i o na n dm a i n t a i n i n go fs u b m e r g e d v e g e t a t i o na r ei n t e m a t i o n a l l ya t t a c h e di m p o r t a n c ei np o l l u t e dl a k e a tp r e s e n t , i ti sn o t c l e a rf o rt h em e c h a n i s mo fe u t r o p l l i c a t i o no ns u b m e r g e dp l a n ta n dt h ea d a p t a t i o no f s u b m e r g e dp l a n tt oe u t r o p h i c a t i o n t h ep a p e rs t a r t i n gw i t ht h es e d i m e n ta n dw a t e rb o d y c l o s e l yr c l a t e dt os u b m e r g e dp l a n t a d o p t e de c o l o g ym o d e la n de x p e r i m e n tc u l t u r e ，s t u d i e d p h y s i o l o g i c a le f f e c t so fm e d i u mn u t r i t i o no ns u b m e r g e dp l a n t 。i no r d e rt oa c c u m u l a t i n g d m ai na d a p t e dm e c h a n i s ma n dp r o v i d i n gr e f e r e n c ei nr e s t o r a t i o no fs u b m e r g e dp l a n t t h e s t u d yi n v e s t i g a t e dt h ee f f e c t so fs e d i m e n tn u t r i t i o no ng r o w t ha n dp h y s i o l o g yo fh y d r i l l a v e r t i c i l l a t a ，t h ee 腩c t so fn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o n ，p h o s p h o rc o n c e n t r a t i o na n dn i t r o g e n f o r mi nw a t e rb o d yo np h o t o s y n t h e s i so fh y d r i l l av e r t i c i l l a t aa n dt h ee f f e c t so fn i t r o g e n c o n c e n t r a t i o ni nw a t e rb o d vo nt h ea d s o t h i n gi n t o t a ln i t r o g e na n dp h o s p h o ro fh y d r i l l a v e r t i c i l l a t a t h er e s u l t ss h o w e d ( 1 ) s e d i m e n tn u t r i t i o ns i g n i f i c a n t l ya f f e c t e dt h eg r o w t ho f h y d r i l l aw r t i c i l l a t a t h es e d i r n e n t ( h h ) w i t ht h eh i g h e s tn u t r i e n tc o t t l da c c e l e r a t e 也e g r o w t ha n dt h ep h o t o s y n t h e s i so fh y d r i l l av e r t i c i l l a t ai ne a r l yg r o w i n gs t a g e ，b u ta th i g h t e m p e r a t u r es e a s o ni tc o u l dd e c r e a s er o o tv i g o ra n dc h l o r o p h y l lc o n t e n to fh y d r i l l a v e r t i c i t l a t a ，a n da f f e c t1 a t e rg r o 吼ho fh y d r i l l av e r t i c i t t a t a ；丑l et rs e d i m e n tw i t h1 0 w e r n u t r i t i o nl e v e li n h i b i t e dt h eb i o m a s sa c c u m u l a t i o no fh y d r i l l av e r t i c i l l a t a ；t h eh k s e d i m e n tc o u l dp r o v i d ee n o u g hn u t r i t i o nf o rh y d r i l l av e r t i c i l l a t a , a n di tw a sf a v o r a b l ef o r t h eg r o w t ha n dt h ep h o t o s y n t h e s i so fh y d r i l l av e r t i c i l l a t aa th i g ht e m p e r a t u r es e a s o n ( 2 ) t h ep h o t o s y u t h e s i so fs u b m e r g e dp l a n tw a sa f f e c t e db yn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o n ，p h o s p h o r c o n c e n t r a t i o na n dn i t r o g e nf o r m ，i tw a sf a v o r a b l ef o rt h ep h o t o s y n t h e s i so fm y r i o p h y l l a m v e r t i e i l l a t u mw i t ht h ea d d i t i o no fn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o ni nw a t e rb o d v w h e nn i t r o g e n c o n c e n t r a t i o nw a s13m g l ：i tw a sf a v o r a b l ef o rt h ep h o t o s y n t h e s i so fh y d r i l l a v e r t i c i l l a t aw i t ht h ea d d i t i o no fn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o ni nw a t e rb o d y , w h e nn i t r o g e n c o n c e n t r a t i o nw a ss4m g l ：m y r i o p h y t l a mv e r t i c i l t a t u mw a sm o r es e n s i t i v et oh i g h n i t r o g e ni nw a t e rb o d yt h a nh y d r i l l av e r t i c i l l a t a ；t h ei n e r e a s eo fn h 4 + nr a t i oi nw a t e r b o d yc o u l di n h i b i t e dt h ep h o t o s y n t h e s i so fm y r i o p h y l l a mv e r t i c i l l a t u ma n dh y d r i l l a v e r t i c i l l a t at os o m ee x t e n t n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dm a x i m u mp h o t o s y n t h e t i cr a t eo f m y r i o p h y l l a mv e r t i c i l t a t u ma n dh y d r i l l av e r t i c i t t a t ar e d u c e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn t - h + n r a t i oi nw a t e rb o d y , w h e r e a sl i g h tc o m p e n s a t i o np o i n td a r kr e s p i r a t i o nr a t ee n h a n c e d ( 3 ) t h ea b s o r p t i o no ft o t a in i t r o g e na n dp h o s p h o ri nh y d r i l l av e r t 缸i a t aw a sa f f e c t e db y n i t r o g e nc o n c e n t r a t i o nj nw a t e rb o d y , t h ea b s o r p t i o no ft o t a ln i t r o g e na n dp h o s p h o r i n c r e a s e dw i t ht h ea d d i t i o no fn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o n ( 冬2 0m g l ) i nw a t e rb o d y , b u tt h e a b s o r p t i o nw o u l dr e d u c e dw h e nn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o nw a sm o r et h a t2 0m g ，l ：t h et h r e e a b s o r p t i o nk i n e t i cp a r a m e t e r so ft o t a lp h o s p h o ri nh y d r i l l av e r t i c i l l a t aa l lf i r s ti n c r e a s e d t h e l lr e d u c e da n dw e r et h em a x i m u mi n2 0m g lo f n i t r o g e nc o n c e n t r a t i o n t h ea b s o r p t i o n k i n e t i cp a r a m e t e r ( i m a x 】o ft o t a ln i t r o g e ni nh y d r i l l av e r t f c i l l a t ar e d u c e dw i t h 也ea d d i t i o n o fn i t r o g e n c o n c e n 托a f i o n ，k ma n dc m i ni n c r e a s e dw i t ht h ea d d i t i o no fn i t r o g e n c o n c e n t r a t i o ni nc u l t u r es o l u t i o n k e y w o r d s ：h y d r i l l av e r t i c t 7 1 a t a ；m y r i o p h y l l a mv e r t i c i l l a t u m ；s u b m e r g e dp l a n t ；s e d i m e n t ； r o o tv i g o r 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得塑j 垦壅些盘堂或其他教育机构的学 位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：鳓乱 签字日期： 矿影年月z 。日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解塑j 垦壅些盘堂有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借 阅。本人授权塑韭壅些盘茎可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行 检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名 鳓目 导师签名 汲云 签字日期：可厕年，月均日签字日期：，彳年易月的同 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究 1 引言 1 1 我国湖泊水体富营养化情况严重 湖泊是陆地生态系统的重要组成部分。我国湖泊众多，分布广泛，面积大于lk i n 2 的天然湖泊2 7 5 9 个，总面积近9 1 0 2 0k r n 2 ，约占国土面积的o 。9 5 l l j 。但是，由于人 为和自然原因，排入湖( 库) 的氮、磷等营养物质不断增加，我国湖( 库) 水体的环境 现状令人堪忧，富营养化情况较为严重1 2 1 。对我国1 3 1 个主要湖泊和3 9 个大中型水 库按湖泊富营养化调查规范进行评价，结果表明：湖库的富营养化状况十分严重， 1 3 1 个主要湖泊中，已达富营养程度的湖泊有6 7 个，占调查湖泊总数的5 1 3 ；已达 富营养程度的水库有1 2 座，占调查水库总数的3 0 ( 见表1 ) 。 表1中国主要湖泊和水库营养状况分类结果统计 城郊湖库富营养化的程度较高，如杭州西湖、武汉东湖、南京玄武湖、济南大 明湖等城市湖泊和石河子市的蘑菇水库、北京市的官厅水库等己达富营养化程度。 大型淡水湖泊的富营养化问题令人十分担忧，五大淡水湖中的太湖、洪泽湖、巢湖 等均已达富营养程度，鄱阳湖、洞庭湖目前虽然维持在中营养水平，但湖水磷、氮 的含量偏高，处于向富营养的过渡阶段。而这些大型湖泊富营养化带来的危害十分 严重，治理的难度亦大【j j 。 近年来，我国湖泊富营养化发展速度相当快。例如，武汉东湖在5 0 6 0 年代还 处于中营养水平，经过短短3 0 多a ，已发展到富营养和超富营养水平，水质严重恶化， 生物群落发生剧变。6 0 7 0 年代，由于遭受生产废水和生活污水污染，湖泊富营养 化加剧，水生大型植物衰退，藻类密度上升，至7 0 年代中后期，水华频繁发生，主 要优势种类为大型的铜绿微囊藻( m i c r o c y s t i sa e r o g i n o s a ) 、螺旋鱼腥藻( a n a b a e n a s p i r o i d e s ) 和束丝藻( a p h a n i z o me n o n s p ) 等，8 0 年代中后期虽然水体营养水平仍 河北农业大学硕士学位论文 在提高，但蓝藻水华逐渐消失，平裂藻( m e r i s mo p e d i as p p ) 、小环藻( c y c l o t e l l a s p p ) 、纤维藻( n k i s t r o d e s m 螂s p ) 和隐藻( cr y p t o mo n a s ) 等取而代之。浮 游动物群落也发生变化，表现出明显的小型化趋势。底栖动物也发生显著变化，许多 大型软体动物消失，耐污的摇蚊幼虫和寡毛类数量上升。湖泊生态系统平衡被打破， 生态系统异常脆弱【4 5 ，6 ”，水质已不符合饮用水源和渔业等湖泊功能的要求。 多年以来的调查结果表明，我国富营养化湖泊个数占调查湖泊的比例由2 0 世纪 7 0 年代末8 0 年代后期4 l 发展n 8 0 年代后期6 1 ，至2 0 世纪9 0 年代后期又上 升到7 7 ，我国湖泊富营养化的发展形势十分严峻( 见图1 ) 。在2 6 个国控重点湖泊 中，水质一般较差，低于地面水环境质量标准( g b 3 8 3 8 3 8 3 8 ) v 类标准，氮、 磷污染较高，相当一部分湖泊还发生了“水华”灾害【8 】。水库富营养化的问题也较严 重，根据对全国3 9 个大、中、小型水库的调查结果表明( 见表1 ) 【8 j ：在所调查的水 库中，处于富营养状态的水库个数和库容分别占所调查水库的3 0 8 和1 1 2 ，处于中 营养状态的水库个数和库容分别占所调查水库的4 3 6 和8 3 1 。总体而言，水库水 质是良好的，但是濒临城市和作为水源的水库也有不少出现了向富营养化演变的趋 势，特别是邻近城镇的水库富营养化程度较高，如北京的官厅水库、天津的于桥水库、 石河子市的蘑菇水库等几近达到富营养化程度。 图1 中国主要湖泊营养状态变化趋势( 2 0 世纪7 0 9 0 年代) f i g ic h a n g i n g t r e n d s o f e u t r o p h i cs t a t u s i n c h i n a s m a j o r l a k e s 湖泊富营养化带来的危害是多方面的，主要表现为f 9 | 1 0 j ： ( 1 ) 城市湖泊普遍的重富营养造成多种用水功能的严重损害，甚至完全丧失。 中国城市湖泊多为浅水湖泊，大型水生植物群落几乎都已灭绝，并受纳随高度 都市化而大量增加的城市生活污水，从而迅速发展了藻型富营养化。这些湖泊多已 处于富或重富营养状态，其饮用水功能不得不被迫放弃或取消，游憩观赏功能亦已 被极大损害( 透明度0 1 0 o 5 0 m ，水色黑或黄绿，味腥臭) ，渔业用水功能则或因 屡有死鱼而受到实际损害( 多数湖泊) ，或因与风景游览功能不相协调而被迫人为 弱化( 如南京玄武湖) ，其中某些湖泊水体严重缺氧，不但受富营养化影响还迭加 排放污水中有机物直接耗氧的威胁。 ( 2 ) 风景旅游区湖泊日渐增加的旅游压力正在构成富营养化快速发展的威胁。 中国某些远城郊或非城市湖泊具有极强的风景游览功能，由于旅游业发展( 伴 随城镇化) ，所以大量增加的营养物排放，富营养化正在加速发展，感官质量明显 下降( 如黑龙江镜泊湖、云南滇池、武汉东湖) 。 ( 3 ) 城市供水水库( 湖泊) 富营养化控制不可掉以轻心。 中国某些城市用为供水水源的水库t i 湖泊) ，曾经发生过因藻型富营养化发展 底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究 引起的供水障碍；如抚顺大伙房水库曾因藻类大量生长而堵塞水厂滤池；安徽巢湖 则因藻泥腐烂，水厂出水味臭而不能饮用。某些建于城市上游的水库，虽无严重富 营养化的水质之虞，亦由于网箱养鱼、旅游等人为活动增加而微露不良影响的端倪 ( 如北京市密云水库、广州市高州水库等) ，应采取有力措施保护水质。 ( 4 ) 藻类毒素的生物危害：琥珀异常增殖的某些藻类，可能分泌毒素而危及 人、畜安全；如地处内蒙古呼伦贝尔大草原的达赉湖，牲畜因饮用富含蓝绿藻的湖 水而死亡。 除了上述各种众所周知的水质障碍以外，富营养化还引起生物资源利用障碍， 如大型植物和浮游植物的鱼类适口性降低。鱼类的种类减少和质量降低( 虽然鱼产 量增加) ，水资源量的减少也因湖泊淤浅老化而日渐显著( 如黄石市磁湖、广州市 麓湖、内蒙古乌梁素海、山东南四湖等) 。 更深刻的潜在的富营养化不良影响来自生态，但这方面的研究较少。现以滇池 和独独湖的物种多样性变化与富营养化发展的相关性( 表2 ) 举例说明之。可以看 出，随湖泊富营养化的加剧，湖泊中水生植物、鱼类和藻类的种类正在减少，而“污 水性”藻类的比重在逐渐增加。 除了上述各种众所周知的水质障碍以外，富营养化还引起生物资源利用障碍， 如大型植物和浮游植物的鱼类适口性降低，鱼类的种类减少和质量降低( 虽然鱼产 量增加) ，水资源量的减少也因湖泊淤浅老化而日渐显著( 如黄石市磁湖、广州市 麓湖、内蒙古乌梁素海、山东南四湖等) 。 更深刻的潜在的富营养化不良影响来自生态，但这方面的研究较少。现以滇池 和独独湖的物种多样性变化与富营养化发展的相关性( 表2 ) 举例说明之。可以看 出，随湖泊富营养化的加剧湖泊中水生植物、鱼类和藻类的种类正在减少，而“污 水性”藻类的比重在逐渐增加。 表2 中国典型湖泊营养状况与物种变化 河北农业大学硕士学位论文 1 2 湖泊富营养化引起沉水植被退化 沉水植被是生长在水域环境中的植被类型，由沉水植物所组成。沉水植物其植 株全部沉没在水中生活，从水中或水底淤泥中吸收营养物质，在水中进行光合作用、 呼吸作用。沉水植物是水生态系统中的初级生产者，能利用太阳能和化学能，将简 单的无机物合成复杂的有机物，是水生态系统结构和功能的重要组成部分。发达的 沉水植物是湖泊良性生态的必须组成部分，在同等条件下，沉水植物发育好的湖泊 可以忍受较高的外源污染负荷，保持较低的营养水平和较好的水质，并能抵制蓝藻 水华。 随着水体富营养化的加速，水生植被特别是沉水植物的衰退和消失是世界范围 内的普遍现象。湖泊生态系统结构和功能发生明显变化，如藻类恶性增长，水华频 繁发生，水生生物多样性下降，水质降低，达不到饮用水以至渔业水体标准，对人 类身体健康构成严重威胁，也不利于湖泊正常功能的发挥。 随富营养化的发展，我国湖泊沉水植被的退化也非常严重。胡小贞【“】等对云南洱 海沉水植被的调查结果显示，与早期调查结烈也l 丰目比沉水植物在优势种、群落结构与 分布以及生物量上都发生了很大的变化，主要表现为：( 1 ) 种类减少，物种多样性 下降。沉水植物由原来的1 9 种减少为调查时的1 3 种，物种多样性和遗传多样性下降。 ( 2 ) 优势种发生变化。微齿眼子菜占据绝对优势，广泛分布于各个群落之中，而2 0 世纪8 0 年代的第一优势种黑藻，分布范围和生物量骤降，成为第四优势种。( 3 ) 群落 结构简单化，群落物种多样性降低，生态系统多样性下降。多由一种或几种沉水植物 形成单优或共优群落。她们认为由于人为活动的干扰导致的水体富营养化水平的提高 及网箱养鱼是洱海沉水植被资源退化的主要原因。 下表【j j 反映了富营养化对武汉东湖沉水植被及藻类的影响。可以看出随水中营养 盐的增加和水体透明度的下降，东湖沉水植物优势种的种类和生活史对策发生变化， 沉水植物分布面积迅速减小。优势种由6 0 年代的黄丝草变为9 0 年代的大茨藻、聚草和 苦草，其优势种的生活史对策也由k 选择型变为，选择型，同时沉水植被的分布面积 由占总面积的8 5 迅速缩减为总面积的3 。可见，富营养化的发展促进了东湖沉水 植被的退化。 4 底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究 表3 武汉东湖3 0 年问水体理化性质和生物群落的变化 t a b l e3t h ec h a n g e so f p h y s i c o - c h e m i c a la n db i o l o g i c a lp r o p e r t i e so f l a k e d o n g h uo f w u h a ni nt h ep a s t3 0y e a r s 1 3 湖泊富营养化引起沉水植被退化的原因与机理 随着水体富营养化的加速，水生植被特别是沉水植物的衰退和消失是世界范围内 的普遍现象。为解释这种现象，提出了许多假说，主要有下面两种观点： ( 1 ) 上行控制观点 光通常是控制沉水植物分布式样、生物量和生产力最为重要的非生物因子，有两 种原因用来解释加速湖泊富营养化进程中沉水植物的衰退和消失，即由浮游植物和附 生藻类遮光所致。由浮游植物遮光导致沉水植物的衰退是较为普遍的看法。此外，还 认为随着浮游植物的生产力提高，p h 值上升，c 0 2 的可利用性下降；还导致表层高度 还原性的沉积物不稳定。除了遮光作用，附生藻类可在大型植物表面形成一个高0 2 、 高p h 、低c 0 2 的环境，不利于沉水植物的光合作用i l4 1 。在营养负荷较低或中等的水体 中，大型植物可通过根系吸收利用沉积物中的营养，在与浮游植物的竞争中必然占优 势。邱东茹等【l5 j 在武汉东湖所作的围隔试验中，发现丝状藻类对沉水植物的负作用很 显著，特别是在水温不高的冬春季节。水生大型植物特别是沉水植物与藻类之间的相 生相克作用研究较少。分离鉴定出相生相克物质的更少。至于草藻相生相克作用在水 生态系统种间相互关系和群落演替中的作用还不明了。 ( 2 ) 下行控制观点 大型浮游动物作用 浅水湖泊沿岸带和集水区面积较大，流域内人口较多，污染严重；农业耕作强度 高，湖泊磷营养内负荷起重要作用富营养化表现为湖泊从水生大型植物占优势的状 态向浮游植物占优势的状态转变。 ? 可北农业大学硕士学位论文 m o s s 1 6 - 1 9 等通过；芷n o r f o l kb r o a d s 的一系列工作认为，造成这种转变的原因可能 是五、六十年代大量有机氯杀虫剂的使用。由于枝角类对有机氯化物的毒性非常敏感， 摄食藻类枝角类的中毒死亡，藻类利用不断增多的营养得以迅速增长。 这种富营养化浅水湖泊的恢复特别困难，外源营养负荷的削减是必需的，但即使 营养负荷削减到原有水平( 通常是不可能) ，仅采取这种措施不足以引起从浮游植物 占优势的状态转回到大型水生植物占优势的状态。对深水湖泊，生物操纵可能有效但 并非必不可少，而对浅湖恢复则是必不可少的l ”】。 鱼类的作用 b r o n m a r k 和w e i s n e r 认为虽然浅水湖泊富营养化过程中沉水大型植物的消失的首 要原因是浮游植物和( 或者) 附生植物生物量增加引起的遮光作用，但引起从水生植 物占优势向浮游植物占优势的状态转变的最终原因是鱼类群落结构的变化灾难性的 干扰事件( 如冬季鱼类冻死) 有选择性地作用于凶猛鱼类。通过食物链级联反应，最 终通过附生植物的遮光而减少大型植物的生长，并且这种作用为浮游植物的作用所加 强【2 l 】。 这也是一种强调下行作用的假说，原因是水生态系统中食物链顶端的凶猛鱼类的 死亡或减少，导致大型无脊椎动物和浮游动物种群对藻类的摄食压力减少。它实际与 前面提到的强调大型枝角类作用的机制有很多的共同点，即如果大型无脊椎动物和浮 游动物种群没有受到影响，也足以控制浮游植物或附生植物的增长。 可以看出，上面两种观点都忽略了环境氮磷等营养物质的增加对沉水植物生长 产生的直接影响。n 、p 的增加是湖泊富营养化的重要原因和表现，营养物质的大 量增加不可能对沉水植物的生长毫无影响，但现在相关研究还较少，下面简单介绍 一下已有的相关研究结果。 1 4 相关研究现状 ( 1 ) 底质营养盐输入过多的影响 底质间隙水中的营养盐含量与注入富营养水中的外源性磷存在着密切的联系。底 质间隙水中的溶解性磷( d r p ) 大约是开放水体中溶解性磷的四倍左右 2 2 1 ( p a t e r s o n a n db r o w n ，1 9 7 9 ) 。因此，底质能为植物生长提供比开放水体高的多的磷。在肥沃 底质或富营养水体中，沉水植物能够吸收大量的营养盐而累积到他们的组织中【2 3 】 ( w e t z e l ，1 9 8 3 ) 。目前还没有关于对营养盐的过渡吸收而使植物生物量减少方面的 文献报道。但是，在早期的实验中( n i ，1 9 9 9 ，u n p u b l i s h e d ) ，有人观察了四种沉水 植物过量吸收氮磷后生物量减少的情况。陆生植物吸收过量矿物质后与正常植株相比 会出现明显的细胞变小细胞壁增厚和生长减缓的症状【2 4 1 ( m a r s c l m e r ，1 9 8 6 ) ，这对水 生植物也应该是适用的。沉水植物生长所需的最低氮磷含量分别是1 3 m g nf 1d w 和 3 m gpg 1d w l 2 5 j ( o e r l o f f , 1 9 6 9 ) 。 光合生成碳水化合物后会在不同的接收器官中分配，例如；供给呼吸；合成酶类； 合成结构物质；合成能量储存物质如淀粉。在这些分配中，糖类的储存对植物的生存 是非常重要的。这些储备物质的主要作用是支持植物的季节性再生和受到干扰( 如牧 食和遮荫) 后的恢复，以及在植物能够进行光合作用之前为植物提供养分【2 6 1 ( c i z k o v a 2 k o n c a l o v ae ta l ，1 9 9 2 ) 。据报道糖储备也与植物对富营养水体中还原性 底质的有效氧限制的忍受能力相联系f 2 ”( b r a n d l ea n dc r a w f o r d ，1 9 8 7 ) 。这是因为根 底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究 系的厌氧呼吸对糖类的利用影响较小。 糖类的使用包括三个步骤：光合同化碳酸盐、碳酸盐在不同器官中的分配以及糖 类的消费和储备。而植物的营养供应会影响到糖的分配【2 6 j ( c i z k o v a 2 k o n c a l o v ae ta l ， 1 9 9 2 ) 。 人们已经对高营养供应下的低糖储备进行了大量的研究工作。在湿地物种中 c i z k o v a - k o n c a l o v a t z 6 1 ( 1 9 9 2 ) 等人已经指出，高营养盐供应是芦苇衰退的主要外在因 素。在根生沉水植物中，n i ( 1 9 9 9 ，数据未发表) 观察到三个物种生活在贫瘠底质中 比在肥沃底质中的糖含量高，而他们在贫瘠底质中的磷含量却低于生长所需的临界值 ( 磷胁迫条件下) 。对根和块茎的收割已经很好的证明了营养的过量供应减少了储备 器官的碳水化合物含量拉4 j ( m a r s c h n e r ，1 9 8 6 ) 。也有报道表明，在营养盐过量供应的 情况下植物碳水化合物累积的减少与植物从营养生长到生殖生长的延迟是致的【2 b 】 ( k u h la n dk o h l ，1 9 9 2 ) 。 目前。关于底质营养盐输入过多对沉水植物酶活性的影响以及沉水植物的适应机 制还不是很明确，这有待于进一步的研究。 ( 2 ) 水体营养盐增加的影响 现有的研究表明，水体营养盐的增加对沉水植物生理活性存在较为明显的影响。 王瑶等 2 9 1 通过静态模拟实验，比较研究了不同营养水平( 中营养、富营养、重富 营养矛1 h o a g l a n d 植物培养液) 下培养的金鱼藻( c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ) 的蛋白质、 时绿素含量，过氧化物酶( p o d ) 及超氧化物酶( s o d ) 活性变化。研究发现，总n 、 总p 的变化会影响金鱼藻的生物合成，当水环境总氮浓度低于1m g l ，总磷浓度 低于0 1m g l 。时，金鱼藻茎叶的叶绿素合成较低，其茎蛋白含量迅速下降。金鱼藻 在富营养水平( i m gt n l 。，0 i m gt p l 1 ) 下抗氧化防御酶活跃，p o d 、s o d 活 性增高。水体营养盐继续增加对金鱼藻有胁迫作用，过高营养盐浓度( 重富营养和 h o a g l a n d 培养液) 影响金鱼藻的抗逆能力。而曹特等 3 0 】研究表明金鱼藻c a t 对铵盐 胁迫响应较快；s o d 和c a t 对硝酸盐胁迫的响应速度较铵盐慢；这两种抗氧化酶可作 为检验无机氮浓度升高对沉水植物胁迫的敏感指标。王卫红等 3 1 发现富营养化造成了 川蔓藻过量吸收水体营养，在富含无机营养盐的再生水中生长的川蔓藻1g 烘干的叶 组织里磷的含量能达到0 9 6 ，而t h u r s b y ( 1 9 8 4 ) t 3 2 】认为川蔓藻在适宜条件下生长对营 养盐的最小需求是烘干的叶组织中氮的含量为2 5 3 0 ，磷的含量只有0 2 5 0 3 5 。 1 5 本研究的目的和意义 沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，湖泊沉水植物的物种组成、生物量、 覆盖面积、空间分布、被利用的方式及程度都直接关系到湖泊环境的整体质量。因 此，国际上对污染湖泊中沉水植被的恢复与维持的研究十分重视，而要恢复沉水植 被就要首先研究富营养化以及周围环境因子和沉水植物的关系。目前，关于富营养 对沉水植物的影响机理以及沉水植物对富营养的适应机制人们并不清楚，本论文从 与沉水植物联系最紧密的底质和水体入手研究营养水平对沉水植物的生理影响，为 揭示沉水植物的适应机理积累数据，并为沉水植物的恢复研究提供参考。 河北农业大学硕士学位论文 2 研究思路 随着富营养化的发展，沉水植被的退化已经成为世界范围的普遍现象。因此， 要恢复和重建沉水植被首先就要揭示富营养化对沉水植被的作用机制，这就需要进 行富营养条件下各种环境因子对沉水植物生理影响的研究。而n 、p 等营养物质的 增加是造成富营养化的重要原因。因此研究环境介质中n 、p 等营养物质的增加对 沉水植物在生长以及生理等各方面的影响就显得尤为重要。底质和水体作为沉水植 物的两大营养库，对其生长至关重要，因此本文选择底质和水体来研究营养状况对 沉水植物的生理影响。本文的技术路线图如下所示： 底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究 9 河北农业大学硕士学位论文 3 材料与方法 3 1 、底质营养状况对黑藻生长及生理的影响试验 3 1 1 供试植物 野生黑藻( h y d r i l l av e r t i c i l l a ) ，取自北京市房山区一渡附近河湾。 3 1 2 底质的基本理化性质 本实验选用了三种不同营养水平的底质，分别来自北京朝阳区农田土壤( t r ， 先经过3 周的浸水处理后使用) 、中国环境科学研究院池塘底泥( h k ) 及北京后 海的底泥( h h ) ，其基本理化性质如表4 所示。三种底质均经晾干过筛后使用，根 据其营养状况( n 、p 和有机质含量) 我们将这三种底质分别视为相对的低营养底 质( t r ) 、中营养底质( h k ) 和高营养底质( h h ) 。 表4 雇质的基本理化性质 t a b l e4b a s i cc h a r a c t e r i s t i c so f t e s t e ds e d i m e n t 3 1 3 实验设计 黑藻取回后先经过一个月的预培养。实验时剪取长约1 0 c m 生长一致的健康顶 枝1 0 株扦插到装有不同底质的p v c 小桶( 容积为4 5 l ) 中，然后将桶按不同底质 放入3 个1 0 0 c m 1 0 0 c m 8 0 c m 的玻璃水族缸中，水族缸中加入自来水，每个水族 缸中放入；5 桶黑藻。实验在环科院日光温室内进行，从2 0 0 4 年6 月8 日开始到2 0 0 4 1 0 底质和水体营养状况对沉水植物的生理影响研究 年9 月2 8 日结束。实验期间分别于7 月1 8 日、8 月2 0 日、9 月9 日、9 月2 8 日进 行了4 次采样，采样时每处理取4 桶黑藻，进行各项指标的测定a 3 1 4 分析方法 ( 1 ) 生物量的测定 生物量用烘干法测定。鲜样取出晾干，于恒温烘箱中烘至恒重，取出称重。 ( 2 ) 根体积与根系活力的测定 根体积用排水法【3 3 】测定；根系活力用t t c 法【3 4 】测定，单位用每克鲜重黑藻根尖 1 小时的t t c 还原量( r a g ) 表示。 ( 3 ) 光合及叶绿素的测定 用黑白瓶法【3 5 f3 6 1 测定植物的光合产氧及呼吸耗氧量，其中溶氧量用碘景法【3 7 】 测定，计算方法为：净生产力( 0 2 m g ( g h ) ) = ( ( 自反应瓶0 2 浓度一自对照瓶 0 2 浓度) ( 反应时间x 材料重量) ) 反应瓶容积呼吸率( 0 2 m g ( g h ) ) = ( ( 黑 对照瓶0 2 浓度一黑反应瓶0 2 浓度) ( 反应时间x 材料重量) ) 反应瓶容积； 叶绿素用9 5 7 , 醇提取分光光度法【3 4 l 测定。 ( 4 ) 抗氧化酶的测定 超氧化物歧化酶( s o d ) 用氮蓝四唑( n b t ) 法测剧3 3 】；过氧化物酶( p o d ) 用愈创木酚法测定口4 1 ；过氧化氢酶( c a t ) 用陈建勋掣3 9 l 的方法测定。 3 2 水体氮浓度及形态对沉水植物光合特征的影响试验 3 2 1 试验材料 在北京市房山区渡附近的河湾中将野生的黑藻和狐尾藻取回，在温室的玻璃 缸中人工种植。试验时取长势一致的植物顶枝在自来水中平衡驯化周后使用。 3 。2 。2 光合速率的测定方法 通过测定植物样在光会作用或呼吸作用过程中产生或消耗的氧作为衡量光合速 率和呼吸速率的指标，用黑自瓶法【3 5 3 6 】测定植物样的光合产氧及呼吸耗氧量，其中 溶氧量用碘量法1 3 7 1 测定。计算方法为：净光合速率( 0 2 m # ( g h ) ) = ( 自反应瓶