（生态学专业论文）青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长研究.pdf

摘要 幼苗是植物生活史中的一个重要阶段，植物通过幼苗更新才能使种群得以扩 大、扩散和延续。从种子萌发到幼苗建成的更新过程与植物群落的物种分布、丰 富度以及群落的更新演替是密切相关的，特别是高寒草甸作为多年寒中生植物草 本群落，其组分种的种子作为植被更新的潜在动力，对植被的演替和更新具有很 大的贡献。而适蔓c 的牛境是植物幼苗更新的外在条件，由于过度放牧和人为施肥 等不同的管理描施可以导致高寒草甸群落中的微生境差异。但微生境如何影响群 落组分种的种予萌发和幼苗生长，至今尚未见系统的研究报道。因此，我f l j n 用 人工模拟的方法，研究了青藏高原东部高寒草甸群落中常见的杂类草组分种在不 同微生境( 光照、养分) 下的幼苗更新( 从种子萌发到幼苗出土、存活至越冬) 过程和生长( 生长率、生物量积累和分配) 特征。以期揭示高寒草甸群落中常见杂 类草组分种利幼苗更新机制和过程，为草地的退化和恢复过程提供理论基础。我 们的研究结爿：主要有以下几个方而： 1 ) 光照微生境和种子大小的变化显著影响了这些杂类草组分种的萌发特 征。本研究的2 0 个物种间，小种子物种的萌发具有较大的光需求，而较大种子 物种萌发具召相对较小的光需求，大部分物种的萌发是具有较小的或巾性的光依 赖性，其最遣萌。发的光照生境是中等光照和较低光照生境。大部分物种属于在较 短时间内、集巾性萌发并具有较大萌发率的物种，而较少物种属于在较长时间内、 分散随机萌发牛具有较低萌发率的物种。 2 ) 光照和种子人小差异显著影响了幼苗的出土率、存活率和越冬率。幼苗 出土率、存活率、越冬率均与光照强度呈显著的正相关关系，而与种子大小的相 互关系则随着生境差异发生了变化。本研究的大部分物种的幼苗最大出土率、存 活率和越冬率均出现在中等光照和高光照条件下。高养分生境可以显著提高一些 物种的幼苗存活率和越冬率，而对出土率没有显著影响。 3 ) 中等光照下的高养分微生境可以显著提高这些物种的幼苗更新补充概 率。研究物种幼苗的更新补充率与光照呈显著正相关关系，养分差异也显著影响 了物种内的更新补充率。在本研究的几个微生境下，种子幼苗平均更新补充概率 约为1 0 - 3 0 。 4 ) 微生境和种子大小显著影响了幼苗的生长率和牛物量分配特征。幼苗的 相对生长率、生物量积累、根分配、生物量根冠比和形态根冠比与光照强度呈显 著正相关关系；幼苗的叶分配、茎分配、比叶面积和叶面积比与光照强度均呈显 著的负相关关系。种子大小与初始幼苗大小、8 0 天时的幼苗生物量和茎分配之 间呈现显著的正相关关系；而与幼苗相对生长率、叶分配及遮荫生境下的幼苗长 度( 形态) 根冠比均表现为显著的负相关关系。幼苗的最大相对生长率和生物量 一般都出现在高养分生境下的高光照和中等光照条件下。 5 ) 较小种子物种幼苗具有较大的幼苗生长和更新补充可塑性。生境变化对 较小种子物种的幼苗生长和更新补充产生更人的影响，而对较大种子物种的幼苗 生长和更新补充则产生相对较小的影响。具有较小种子的物种幼菌比较大种了物 种幼苗具有更大的生长可塑性和更新补充可塑性。 6 ) 幼苗通过其异质微生境下的形态生长特征的可塑性来改变其更新补充。 在变化的微生境下，具有较小生长可塑性的物种具有相对较大的纺苗存活率；而 生物量、株高可塑性和平均可塑性较高的物种具有相对较大的幼苗越冬存活率； 具有较大的生物量分配和相对生长率可塑性的物种幼苗具有相对材大的存活率。 7 ) 放牧干扰下的高光照微生境有利于这些草甸常见组分种萝e 生幼苗的更 新补充，而施肥后草甸群落冠层底部的低光生境不利于这些物种的更新补充。不 同种予大小的物种在不同微生境下表现了不同的幼苗更新特征，幼苗通过其形态 特征可塑性调节来适应生境变化，提高其生存适合度内容，进而使其达到较大的 出土、存活、越冬和成功更新补充概率。 关键词：青藏高原，高寒草甸，杂类草组分种，种子，萌发，幼苗更新，生长， 可塑性，光照，养分 1 1 a b s t r a c t s e e d l i n gp e r i o di st h ec r u c i a ls t a g ed u r i n gt h ew h o l ep l a n tl i f e h i s t o r y p l a n t s m a i n l ym a k ep o p u l a t i o ne x t e n d e d ，d i s t r i b u t e da n dc o n t i n u e db ys e e d l i n gr e c r u i t m e n t t h er e c r u i t m e n tp r o c e s sf r o ms e e dg e r m i n a t i o nt os e e d l i n ge s t a b l i s h m e n ti sn e a r l y r e l a t e dt o s p e c i e sd i s t r i b u t i o n ，a b u n d a n c ea n dc o m m u n i t ys u c c e s s i o n i n p l a n t c o m m u n i t i e s e s p e c i a l l yf o ra l p i n e m e a d o w sw h i c hb e l o n gt o p e r e n n i a lp l a n t c o m m u n i t y ，s e e d so fc o m p o n e n ts p e c i e sa sp o t e n t i a ld y n a m i c a lo fv e g e t a t i o n r e c r u i t m e n th a v es i g n i f i c a n tc o n t r i b u t i o nt ov e g e t a t i o nr e c r u i t m e n ta n ds u c c e s s i o n ， b e c a u s eo f f s p r i n gr e c r u i t m e n tm a yi n f l u e n c eg e n e r a lp a t t e r n so fs u c c e s s i o na n d m a i n t e n a n c eo f d i v e r s i t yw i t h i nc o m m u n i t i e sa n dp l a n ts p e c i e sr i c h n e s sa n dd e n s i t yi n a na r e ad e p e n d so nac o m b i n a t i o no fp a t t e r n so fa r r i v a la n ds u r v i v a lo fs e e d s ，s e e d l i n g e m e r g e n c e ，a n ds e e d l i n gs u r v i v a l f i t t i n gh a b i t a t sw e r et h ee x t r i n s i cc o n d i t i o n sf o r s u c c e s s f u ls e e d l i n gr e c r u i t m e n ti n p l a n tc o m m u n i t y t h e r ea r em a n yd i f f e r e n t m i c r o s i t e si na l p i n em e a d o wc o m m u n i t i e sw h i c hw e r ec a u s e db yd i f f e r e n tg r a s s l a n d m a n a g e m e n tm e a s u r e s ，e g o v e r g r a z i n ga n df e r t i l i z a t i o n b u t ，u pt on o w , t h e r ei sl i t t l e s y s t e m i cr e s e a r c h o ns e e dg e r m i n a t i o n ，s e e d l i n gg r o w t ha n de s t a b l i s h m e n to f c o m p o n e n ts p e c i e si na l p i n em e a d o wc o m m u n i t i e su n d e rd i f f e r e n tm i c r o s i t e sw e r e r e p o r t e d s o ，w ec o n d u c t e dt h i ss t u d yo ns e e d l i n gr e c r u i t m e n tp r o c e s sa n dg r o w t h p e r f o r m a n c eo fs o m ef a m i l i a rf o r b sc o m p o n e n ts p e c i e su n d e rd i f f e r e n tm i c r o s i t e s ( 1 i g h ta n dn u t r i e n ta v a i l a b i l i t y ) ，w h i c hw e r em a d eb yas i m u l a t i v ea r t i f i c i a l l ym e t h o d ， i na l p i n em e a d o wc o m m u n i t i e so ft h ee a s t e r nq i n g h a i - t i b e t a np l a t e a u o u ro b j e c t i v e w a st os t u d yt h es e e d l i n gr e c r u i t m e n tm e c h a n i s ma n dp r o c e s so ff a m i l i a rf o r b s c o m p o n e n ts p e c i e si na l p i n em e a d o wc o m m u n i t i e s ，a n do f f e rat h e o r e t i c a lf o u n d a t i o n f o ru n d e r s t a n d i n go ng r a s s l a n dd e g r a d a t i o na n dr e s t o r a t i o np r o c e s s m a i nr e s u l t sw e r e f o l l o w i n g ： 1 ) s e e dg e r m i n a t i o n c h a r a c t e r i s t i c sw e r e s i g n i f i c a n t l y a f f e c t e d b yl i g h t a v a i l a b i l i t ya n ds e e dm a s sf o rt h e s ef o r b sc o m p o n e n ts p e c i e si na l p i n em e a d o w c o m m u n i t i e s a m o n gt w e n t ys p e c i e sf o rt h i ss t u d y , t h es m a l l e r - s e e d e ds p e c i e sh a da b i g g e rl i g h tr e q u i r e m e n tf o rg e r m i n a t i o nt h a nt h el a r g e r - s e e d e ds p e c i e s m o s to ft h e i l i s t u d i e ds p e c i e sp r e s e n t e dal e s s e ro rn e u t r a ll i g h td e p e n d e n c ea n dt h eo p t i m u ml i g h t m i c r o s i t e sw e r et h em i d d l ea n dl o wl i g h ta v a i l a b i l i t y f o rt h e s es p e c i e s ，t h e ym o s t l y a d o p ts h o r t t e r ma n dc o n c e n t r a t i v eg e r m i n a t i o ns t r a t e g ya n dp r e s e n t e d ah i g h e r g e r m i n a t i o np e r c e n t ，b u ts e v e r a ls p e c i e sa d o p tl o n gt i m e ，s c a t t e r e da n ds t o c h a s t i c g e r m i n a t i o ns t r a t e g yw i t hal o w e rg e r m i n a t i o np e r c e n t 2 ) l i g h ta v a i l a b i l i t y a n ds e e dm a s sa l s o a f f e c t e ds i g n i f i c a n t l ys e e d l i n g e m e r g e n c er a t e ，s e e d l i n gs u r v i v a lr a t ea n do v e r w i n t e rs u r v i v a lr a t e t h e ya l lp r e s e n t e d as i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o e l a t i o nw i t hl i g h ta v a i l a b il i t y t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e n s e e dm a s sa n ds e e d l i n ge m e r g e n c er a t e ，s e e d l i n gs u r v i v a lr a t ea n do v e r w i n t e rs u r v i v a l r a t ew e r ea l t e r e db yt h em i c r o s i t e sc h a n g e f o rs t u d i e ds p e c i e s ，t h em a x i m u ms e e d l i n g e m e r g e n c er a t e ，s u r v i v a lr a t ea n do v e r w i n t e rs u r v i v a lr a t em o s t l ya p p e a r e di nm i d d l e a n dh i g h e rl i g h tc o n d i t i o n s h i g h e rn u t r i e n ta v a i l a b i l i t yc o u l ds i g n i f i c a n t l ya d v a n c e d s e e d li n gs u r v i v a lr a t ea n do v e r w i n t e rs u r v i v a lr a t ef o rs o m es p e c i e s ，b u tn os i g n i f i c a n t e f f e c to ns e e d l i n ge m e r g e n c er a t e 3 ) m i d d l el i g h ta n dh i g h e rn u t r i e n tm i c r o s i t ec a ns i g n i f i c a n t l ya d v a n c e ds e e d l i n g r e c r u i t m e n tp r o b a b i l i t yf o rt h e s es p e c i e s f o rs t u d i e ds p e c i e s ，s e e d l i n gr e c r u i t m e n t r a t ew a s s i g n i f i c a n tp o s i t i v e l yr e l a t e dt ol i g h ta v a i l a b i l i t y , a n dn u t r i e n td i f f e r e n c ea l s o s i g n i f i c a n t l ya f f e c t e ds e e d l i n gr e c r u i t m e n tr a t ew i t h i ns p e c i e s f o rs t u d i e dt w e n t y s p e c i e si nt e nm i c r o s i t e s ，t h em e a ns e e d l i n gr e c r u i t m e n tp e r c e n t ( f r o m s e e dt o s e e d l i n go v e r w i n t e rs u r v i v a l ) w e r ea b o u t10 t o3 0 4 ) m i c r o s i t ea n ds e e dm a s sb o t hs i g n i f i c a n t l ya f f e c t e ds e e d l i n gg r o w t hr a t ea n d b i o m a s sa l l o c a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s s e e d l i n g r e l a t i v e g r o w t hr a t e ，b i o m a s s a c c u m u l a t i o n ，r o o ta l l o c a t i o n ，r o o tt os h o o tr a t i oo nb i o m a s sa n do nl e n g t ha l lw e r e s i g n i f i c a n tp o s i t i v e l yr e l a t e dt ol i g h ta v a i l a b i l i t y , b u tl e a fa l l o c a t i o n ，s t e ma l l o c a t i o n ， s p e c i f i cl e a fa r e aa n dl e a fa r e ar a t i ow e r es i g n i f i c a n tn e g a t i v e l yr e l a t e dt ol i g h t a v a i l a b i l i t y s e e d m a s sp r e s e n t e ds i g n i f i c a n t p o s i t i v er e l a t i o n s h i p sw i t h i n i t i a l s e e d l i n gs i z e ，s e e d l i n gb i o m a s sa t8 0 d a n ds t e ma l l o c a t i o n ，b u tn e g a t i v er e l a t i o n s h i p s w i t hr e l a t i v eg r o w t hr a t e ，l e a fa l l o c a t i o na n dr o o tt os h o o tr a t i oo nl e n g t hu n d e rs h a d e t h em a x i m u ms e e d l i n gr e l a t i v eg r o w t hr a t ea n db i o m a s sm o s t l ya p p e a r e di n m i c r o s i t e sw i t hh i g h e rn u t r i e n ta n dh i g h e ro rm i d d l el i g h ta v a i l a b i l i t y 5 ) t h es m a l l e r - s e e d e ds p e c i e sp r e s e n t e dl a r g e rr e c r u i t m e n ta n dg r o w t hp l a s t i c i t y t h a nt h el a r g e r - s e e d e ds p e c i e si nt h i ss t u d y m i c r o s i t e sd i f f e r e n c e sb r o u g h tt h el a r g e r i n f l u e n c e so ns e e d l i n gg r o w t ha n dr e c r u i t m e n tf o rt h es m a l l e r - s e e d e ds p e c i e s ，b u tt h e l e s s e ri n f l u e n c e sf o rt h el a r g e r - s e e d e ds p e c i e s 6 ) s e e d l i n ga d v a n c e dt h e i rr e c r u i t m e n tp r o b a b i l i t yb yt h e i rm o r p h o l o g i c a l p e r f o r m a n c ep l a s t i c i t y i n h e t e r o g e n e o u sm i c r o s i t e s s p e c i e sw i t hl e s s e rg r o w t h p l a s t i c i t y s h o w e dah i g h e r s e e d l i n gs u r v i v a lr a t eu n d e rd i f f e r e n tm i c o r s i t e s m e a n w h i l e ，s p e c i e sw i t hl a r g e rp l a s t i c i t yi nb i o m a s sa n dh e i g h t ，a n dm e a np l a s t i c i t y i n d e xp r e s e n t e dh i g h e rs e e d l i n go v e r w i n t e rs u r v i v a lr a t e a d d i t i o n a l l y , s p e c i e sw i t h l a r g e rp l a s t i c i t yi nb i o m a s sa l l o c a t i o na n dr e i a t i v eg r o w t hr a t ea l s os h o w e dh i g h e r s e e d l i n gs u r v i v a lr a t e 7 ) a l lt h e s es u g g e s t e dt h a th i g h e rl i g h ta v a i l a b i l i t yi ng r a z e dd i s t u r b e dm e a d o w c o m m u n i t yf a v o rs e e d l i n gr e c r u i t m e n tf o rt h e s ef a m i l i a rf o r b sc o m p o n e n ts p e c i e s ，b u t b o u o ms h a d ei nf e r t i l i z e dm e a d o wc o m m u n i t yr e s t r a i ns e e d l i n gr e c r u i t m e n tf o rt h e s e s p e c i e s s p e c i e sw i t h d i f f e r e n ts e e dm a s ss h o wd i f f e r e n t s e e d l i n gr e c r u i t m e n t c h a r a c t e r i s t i c su n d e rv a r i a t i o n a l m i c r o s i t e s s e e d l i n g sa d v a n c et h e i rf i t n e s s i n e m e r g e n c e ，s u r v i v a l ，o v e r w i n t e rs u r v i v a l a n ds u c c e s s f u lr e c r u i t m e n tb yt h e i r m o r p h o l o g i c a lp e r f o r m a n c ep l a s t i c i t yu n d e rv a r i a t i o n a lm i c r o s i t e s k e y w o r d s ：q i n g h a i t i b e t a np l a t e a u ，a l p i n em e a d o w , f o r b sc o m p o n e n ts p e c i e s ，s e e d ， g e r m i n a t i o n ，s e e d l i n g ，r e c r u i t m e n t ，g r o w t h ，p l a s t i c i t y , l i g h ta v a i l a b i l i t y , n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y v 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立进 行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的成 果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内容 外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文 的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均己在文中以明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：期： 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属 兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定，同 意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版，允许 论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部或部分 内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和汇编本学 位论文。本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相关的学术论 文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：弛签智撇日期 兰州大学博士学位论文武高林青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长研究 第一章前言 青藏高原是世界上海拔最高、面积最大、植被类型最为独特的草地生态系统 之一，而高寒草甸是其主要组成部分( z h e n g ，1 9 9 6 ；z h a o ，1 9 9 9 ) 。同时，青藏高 原是北半球气候的启动区和调节区，高寒草地生态系统是否稳定不仅对我国的东 部和西南部的气候产生巨大的影响，而且也对北半球甚至全球的气候产生明显的 影响( f l o h n ，1 9 8 1 ) 。青藏高原是我国黄河、长江等主要水系的发源地，高寒草地 在涵养水源、保持水土方面发挥着重要的生态作用。从某种意义上讲，它是黄河、 长江等下游地区各民族生存与发展的根基。青藏高原的高寒草地生物资源异常丰 富，蕴育着众多世界上独特的土著生物和种质资源。因此，该地区是我国生态保 护的关键地区之一。近年来由于全球气候的暖干化以及草地超载、过渡放牧导致 了草场的严重退化，生态系统生产力降低，生物多样性和生态系统功能的严重丧 失。在诸多因素中，全球气候变化和当地环境因子的限制是导致高寒草甸植被物 种多样性减少和草地生产量下降的主要因子( z h a n ge ta 1 ，1 9 9 6 ；n i ，2 0 0 0 ) 。另外， 不合理放牧是导致青藏高原高寒草地退化的主要人为因素( 武高林和杜国祯， 2 0 0 7 ) 。青藏高原东部的高寒草甸草场，载畜能力比全国平均水平高一倍多，属 青藏高原和甘肃省天然草场中自然载畜能力较高、耐放牧性最大的草场。但是， 近几十年来，由于人口大量增加，以及畜牧业快速发展造成的超载过牧，使该区 面临了严重的草地退化甚至沙化问题，进而导致了高寒草甸生态系统的结构和功 能的极度受损，无疑对该地区环境与经济、社会安定造成严重隐患，同时也对长 江、黄河下游地区生态环境产牛深刻的影响( 武高林和杜国祯，2 0 0 7 ) 。青藏高原 的生态环境现状已引起国内外生态学家的高度重视，我国政府和相关科研院所也 开始了对过牧压力下高寒草甸的退化和恢复方面的相关研究。 1 1 放牧干扰对草甸群落繁殖体库和微生境的影响 放牧作为人类对草地生态系统的一种最主要的干扰方式，一直是草地生态学 的研究热点之一。现有的研究主要集中在个体和种群水平上的特定物种功能特征 和种群动态和群落水平上的群落结构和生态系统功能的影响对放牧的响应 ( s t e i n b e r ge ta 1 ，2 0 0 0 ；d i a ze ta 1 ，2 0 0 7 ) 。放牧家畜的采食和践踏首先影响了植物 的生长和耐性( s c o t t ，1 9 5 6 ；e d m o n d ，1 9 6 3 ) ，并通过其践踏和物质循环改变上壤物 兰州大学博士学位论文武高林青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长研究 理环境( 高英志等，2 0 0 4 ) 和养分条件( w ue ta 1 ，2 0 0 9 ) ，进一步通过养分反馈作用间 接地影响了草地生产力和生物量分配模式，放牧强度的增加使地上部分生物量和 净生产力显著降低( 李金花等，2 0 0 2 ) ，增加了草甸群落下层的光照辐射( 牛克昌， 2 0 0 8 ) ，并降低了草甸群落的土壤养分( 牛克昌，2 0 0 8 ；w ue ta 1 ，2 0 0 9 ) 。另外，家 畜放牧可以通过其选择性采食行为直接影响某些植物种群动态，从而改变群落结 构( f a h n e s t o c ka n dk n a p p ，1 9 9 4 ) 。其次，近年来的围栏封育和施肥改良退化草地 的生态保护工程的实施，也严重影响了高寒草甸群落的演替和发展进程。w ue l a l ( 2 0 0 9 ) 研究表明，长期的围栏封育导致了草甸群落中植物密度和多度的显著减 低，严重限制了新牛幼苗的补充。而施肥后的草甸，由于禾草类的较大竞争优势， 导致了其它杂类草物种的多度减少甚至消失，同样也降低了群落的物种丰富度和 多样性( 牛克昌，2 0 0 8 ；w ue ta 1 ，2 0 0 9 ) 。大量研究表明适当的放牧可以维持较高的 草地群落物种多样性( g r a c e ，1 9 9 9 ) ，同时由于草地植物超补偿生长的存在，适当 放牧还可以增加草地的地上净生产力( 马涛等，2 0 0 7 ) 。相反，长期禁牧不仅会降 低物种多度和多样性( h u m p h r e ya n dp a t t e r s o n ，2 0 0 0 ；w ue ta 1 ，2 0 0 9 ) ，而且能改变 该草地生态系统的演替进程( w e l c ha n ds c o t t ，1 9 9 5 ) 。在同一草地群落内，放牧压 力对物种种群动态和群落结构的影响可以超越不同地段其它环境凶子的影响，成 为控制植物群落特征的主导因子。我国许多研究者分别对高寒草甸、典型草原、 草甸草原和荒漠草原等在放牧条件下的植被演替规律进行了研究，均发现随着放 牧压力的增大，群落中主要植物种的优势地位发生明显替代变化，这与其种群动 态对放牧的响应密切相关。在放牧条件下，草地植物群落特征变化是与其主要群 落组分种种群的更新密切相关的( 周兴民等，1 9 8 7 ；王德利等，1 9 9 6 ) 。过度放牧可 以显著降低草甸群落的地上生物量和优质牧草类功能群的比例。高寒草甸群落的 垂直结构主要包括最上层的优势种群莎禾草类物种，其次是中问层次的伴生种群 毒杂草类物种和低层的豆科类物种。家畜的选择性采食行为首先是降低了易采食 的上层优质牧草类物种( 莎禾草类物种) 的高度和盖度，抑制了这些物种的生长并 降低了它们与其它物种的竞争能力；同时，为中间层次的毒杂草类和低层豆科类 物种的生长创造了良好的微生境和下层的种子萌发、幼苗生长创造了良好的光生 境，加速了有性更新物种种群的快速生长，进而导致了群落组分结构的变化。因 此，放牧行为可以通过对草甸群落的微生态环境和主要组分种的种群动态的影 2 = 州大学博学位论文 武女#青t 高原$ 部高寒草甸群落常见草奉植物种子# ! * 5 生日究 响，进而政变了其群落结构和物种多样性组成。 前期的研究表明放牧改变了群落的冠层结构和土壤养分，在多年围栏内草 甸和施肥改趄后草甸群落的盖度达到9 5 以上，群落底层的光照强度为当地正 常光照强度的4 v 一- 6 ：而在轻度和中度放牧下，奠盖度一般为7 5 和5 0 左右， 群落低层的光照强度为当地正常光照强度的2 0 - 3 0 和4 5 - 6 0 左右；而在重度 放牧下，群落盏度一般小于3 5 ，其对应的底层光照强度则为正常光照强度的 9 0 以上什克吕，2 0 0 8 ) ，而不同的围栏禁牧和自由放牧等管理措施下的草甸土壤 也早现了显著的养分差异，自由放牧草甸的土壤养分显著低于禁牧、休牧或施肥 改良后草旬的土壤养分( w ue l d ，2 0 0 9 ) 。在退化草甸的恢复方面，当地实施了大 范嗣的丽栏封育、禁牧，休牧和施肥改良草地的退化草甸恢复措施，对草甸生产 力和土壤养分的恢复起到了定的作用( 牛克吕，2 0 0 8 ；w ue la 1 ，2 0 0 9 ) 。但是，南 十对草甸群蒋内微生境阍l11 ，主要是草甸冠层下部的光照辐射的变化和土壤 养分的差异1 的改变，造成了草甸群落中物种密度和多度的减小，即个体数量的 减少( w ue t 础2 0 0 9 ) 。我们分析认为，草甸微生境的变化导致了种子幼苗数量的 减少，进一步会造成对草甸幼苗更新补充和物种多样性维持的一些限制。我们分 析，放牧十扰后群落低层的光照和土壤养分的改变是影响高寒草甸群落一些常见 组分种萌发和幼苗更新的主要因子， 溺 圈1i1 不同管理模式下的草甸状况与j 敏牛境差异 f i g 11 1d i f f e r e n c e so fm e s d o we o n d i f i o ma n dm i c m h a b i t a t su n d e rd i f f e r e n tm a n a g e m o d e s 高寒草甸目f 落中优势种或主要物种对放牧干扰的响应对荒和结果，可以导致 群落中主要优势物种种群的地位发生明显的逐渐替代变化( 王德利等，1 9 9 6 ) 会 兰州大学博士学位论文武高林青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长研究 直接和间接地影响群落结构特征，进而影响植被的演替过程和生态系统功能州i u e ta 1 ，2 0 0 8 ) 。在长期过度放牧下，羊草种群的繁殖体数量和质量明显降低，但是 提高了其营养繁殖力( 杨允菲和李建东，1 9 9 4 ) 。植物种群具有多种适应机制，以 保护其与非生物环境和放牧家畜协调共存，并在群落中与其它种竞争。相对于多 年围栏的嵩草草甸，放牧条件下，其植被盖度和地上生物量显著降低，但其植物 丰富度和多样性则显著增加( w ue ta 1 ，2 0 0 9 ) ，说明放牧可以增加植物的更新补充 数量，降低其单株个体生物量。国内外已经有很多关于草地群落结构对放牧，干 旱胁迫以及竞争等凶素的响应研究，很少有从群落常见组分种的更新动态方面的 研究来分析放牧压力下群落结构的变化过程和机制。由于严重放牧干扰的退化草 甸群落缺乏可利用的繁殖体和供繁殖体生长发育的适宜微生境，使得退化草地 恢复受剑很人限制。 1 2 植物种群的幼苗更新补充 种子植物是现存自然界中占绝对主导地位的植物类群。种子植物通常有两种 更新方式无性繁殖如根、茎、叶等营养器官和有性繁殖如果实和种子等，后者能 使植物在逆境中繁殖成功，为种子植物自然更新的主要方式，也是以往植物更新 研究的主要课题( 肖治术等，2 0 0 3 ) 。作为植物的繁殖体，种子是植物生活史生长 过程的起始。也是繁殖过程的终结。从进化的观点看，种子的生物学功能主要有三 个方面：一是繁殖，植物通过种子传递遗传物质，使种族得以繁衍：二是散布，植 物通过种子的散步得以扩大其分布区，从而尽量占居不同的生境，为分化奠定基 础；三是植物利用种子度过不良的外界环境条件。因此，作为联系上下代植物体 的纽带，种予对于物种的长期延续。显得极为重要。对于种子萌发和幼苗更新过 程的研究，关键在于其对环境条件的反应和自身萌发特征和更新特征的研究。种 子萌发和幼苗生长、更新都受到诸多外因和内因的影响。因此，面对不同的环境 条件，种子会选择什么时候萌发，萌发多少，有多少幼苗出土，出土的幼苗有多 少能存活、越冬，最后成功补充到植被中，生态学家面临的挑战之一就是解释植 物为什么会对环境的适应表现出差异，比较研究能使生态学家辨识出植物适应进 化的主要途径以及植物在特定生境中所表现出的生活史特点( 李雪华等，2 0 0 4 ) 。 植物种子萌发行为作为植物生活史对策研究的重要方面而倍受关注( 刘志民 等，2 0 0 3 ，2 0 0 4 ；b 海燕等，2 0 0 6 ；徐秀丽等，2 0 0 7 ) 。种群更新阶段是植物种群生活史 4 兰州大学博士学位论文武高林青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长研究 中最重要的阶段之一，种群更新主要包括有性更新( 幼苗更新) 和无性更新( 无性系 分株更新) 两种方式。而幼苗更新对策则又是植物生活史对策中最重要的阶段， 植物通过幼苗更新才能使种群得以扩大、扩散和延续。从种子萌发到幼苗更新与 植物群落中物种分布、丰富度以及群落的更新演替也是密切相关的( h a r p e r ，1 9 7 7 ； l o r e te la 1 ，1 9 9 9 ) 。特别是高寒草甸作为多年生永久植被，其种子繁殖体对植被 的演替和更新具有很大的贡献。因而，同时满足繁殖体与微生境的需求是退化草 地恢复的先决条件( 张荣等，2 0 0 4 a ) 。退化草地的成功恢复主要依赖于种子和母株 无性繁殖幼苗的有效建植，即草地群落中可利用繁殖体是退化草地得以恢复的 内在条件( c h a m b e r s ，1 9 9 5 ；r e e se ta 1 ，2 0 0 1 ；张荣等，2 0 0 4 a b ) 。而适宜的生境是植 物幼苗更新的外在条件( g r u b b ，1 9 7 7 ；彭闪江等，2 0 0 4 ) 。人为提供繁殖体和适宜微 生境可以在很大程度上提高退化草地的恢复速度，即在缺乏繁殖体草地群落供 给繁殖体，或者在缺乏微生境的草地群落中创造适宜微生境( m o l e sa n dw e s t o b y , 2 0 0 2 ；张荣等，2 0 0 4 a ) 。 植物群落的形成、演替和维持特定的结构均与组分种群的种子萌发和幼苗生 长、更新特性有关，甚至可以说在陆地植被的各种生态现象中都将包含种子和幼 苗问题。属于这一种群过程的问题( 保持、扩散、遗传变异) 影响到较大单位的 植被分布、动态和多样性( 杜围祯和马锦荣，1 9 9 4 ) 。为解释种群的维持和动态变 化机制( 王宗灵等，1 9 9 8 ) ，制定适宜的植被恢复对策，生态学家做了大量植物萌发 比较研究( s a c h i k oa n dl z u m i ，2 0 0 0 ；王学敏和易津，2 0 0 3 ) ，这些研究对探索植物 进化、解释植被发生、发展和持续过程很有助益( h a r p e r ，1 9 7 7 ；g r i m e ，1 9 8 1 ；w a n g e ta 1 ，1 9 9 8 ；黄振英等，2 0 0 0 ) 。因此，要研究植被的分布、植物种群动态，首先应研究 植物种子的萌发行为和幼苗更新过程。幼苗的更新和生长过程还受到光照和营养 等环境因子的影n l h ( t i l m a n ，1 9 8 8 ；w ua n dd u ，2 0 0 6 a ，b ) ，不同植物种的自身特性也 会影响其种子萌发、幼苗生长特性( w a i t e r sa n dr e i c h ，1 9 9 6 ；g r u b be la 1 ，1 9 9 6 ) 和 幼