（生态学专业论文）鼠尾藻sargassum+thunbergii繁殖生态学研究.pdf

鼠尾藻繁殖生态学研究 鼠尾藻( s a r g a s s u mt h u n b e r g i i ) 繁殖生态学研究 摘要 鼠尾藻种群更新取决于三个生活史阶段：生殖分配、配子生殖和幼殖体补充， 本文以生活史为线索，围绕这三个阶段开展了繁殖生态学研究。 烟台地区鼠尾藻一年一次的有性生殖时期自6 月中旬开始，7 月中旬达高峰， 此时9 0 藻体成熟，生殖分配( r a ) 均值达到7 5 。在繁殖季节，生殖分配和 成熟比例均显示了显著的时间变化。繁殖高峰时，未成熟的藻体仅出现在小长度 级，生殖分配均值显示了显著的层级变化，t w o w a ya n o v a 分析结果表明发育 进程和藻体长度对藻体成熟和生殖分配具有显著影响，证实了成熟和生殖分配的 大小依赖。侧枝的产生具有明显的季节性，并在侧枝产生后有性生殖启动。生殖 分配与侧枝数量、长度呈正相关，意味着侧枝的出现对生殖具有重要意义。另外， 有性生殖季节过后，大量的构件( m o d u l e ) 开始脱落，而且成熟藻体构件的脱落 明显多于未成熟的藻体。因为在7 8 月所有存活下来的藻体都是未成熟的小个体。 所以，生殖和生长的权衡关系( t r a d e o f f ) 在鼠尾藻个体水平上可能是存在的。 海藻配子释放得到了很多的关注，但引起配子释放的环境因子间的交互作用 以及各种因子对配子释放的相对重要性却没有得到足够的重视。本文采用了2 分式析因设计( r e s o l u t i o ni v ) 侦寻环境因素的主效应和交互作用。结果显示，在 设计的因素中，水流、温度、盐度和光期是影响配子释放的重要因素，这些因素 间的两维交互作用均显著。基于方差分析评估的影响效应，环境因素对配子释放 的相对重要性依次为盐度、水流木光期( 或温度木盐度) 、水流木盐度( 或温度宰光 期) 、温度、水流木温度( 或光期，c 盐度) 、水流和光期。最适的因素组合2 5o c 、 3 0 o 盐度、静水、1 2h 光照可能是鼠尾藻配子释放的“机会窗”。这些实验室条 件下的研究结果对于深入认识配子释放机制具有重要意义。 野外跟踪观测鼠尾藻的成熟繁殖状况，采集临近成熟的鼠尾藻至实验室培 养，跟踪观测其卵子和受精卵的发育以及幼殖体的早期生长。研究发现，鼠尾藻 的卵子发育属于8 核l 卵型，卵子受精后2 0h 左右开始脱离生殖托，受精卵先 连续进行两次的横分裂，而后再由一端的一个细胞发育成假根，另外两个发育成 体细胞。幼孢子体在接近2 r a m 时候开始形成分枝突起。 鼠尾藻繁殖生态学研究 同步的配子释放和杂藻的生长是鼠尾藻苗种人工繁殖中的两个难题。自然群 体和人工养殖群体比较研究结果表明，在繁殖高峰期自然群体和人工养殖群体生 殖力分别为4 0 和6 5 ；幼殖体发生呈现显著的时间变化，不过，相对自然群 体，养殖群体显示了较低的时间离散。平均每公斤鲜重的养殖群体获得了约 3 2 1 0 5 株幼殖体，可以满足大规模生产的需要。本文采用了高密度播种和洗刷 的办法以消除杂藻的生长。幼殖体播种后的附着能力随时间逐渐提高。播种后 4 8 h 采用1k gc m 1 的压力洗刷育苗器时，脱落率不足1 0 ，使洗刷可以在生活史 早期阶段进行，从而在早期阶段就开始阻止杂藻的生长。研究发现，高密度的播 种对幼殖体生长具有消极的影响：减小了平均长度、大小不均性提高、侧枝发生 偏晚。然而，3 0 5 0c l l l - 2 的播种密度下，幼殖体受到的种内竞争的影响较小，并 且可以忍受连续的洗刷。在结合高密度和洗刷的处理中，杂藻被有效消除，表明 了这两项措施是有效的。经过1 个月的培养多数幼殖体长度达到0 5c m 以上。 潮间带生态学调查了鼠尾藻种群结构的季节变化，采用逐步回归分析了生境 因子对生物量的影响。结果表明，鼠尾藻分布在低潮线以上5 0 - - 1 2 5 c m 的中潮 带和低潮带之间；生物量消长和平均藻体长度消长的季节变化趋势一致，呈双峰 曲线( 7 月份和1 2 月份达到峰值，9 月份达到最低值) ；生活周期可以划分为4 个时期：休止期、生长期、繁殖期和衰退期，6 月中旬到7 月下旬为有性生殖期； 营养生殖贯穿全年，并呈现_ 定的季节变化；快速生长期内( 5 7 月) ，其大小级 层次明显，近似正态分布；水温为影响其生长的主要因素，其次为浪冲击度和人 为干扰，干露对鼠尾藻的生长影响不显著。总之，本调查区域的鼠尾藻种群呈现 明显的季节变化，并与其它地区种群差异显著，生长地区的环境因素是导致差异 的根本原因。 关键词：鼠尾藻；生殖分配；配子；幼殖体：种内竞争 鼠尾藻繁殖生态学研究 s t u d i e so nt h e r e p r o d u c t i v ee c o l o g yo fs a r g a s s u mt h u n b e r g i i a b s t r a c t t h r e el i f e h i s t o r ys t a g e si n c l u d i n gr e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ( r a ) ，g a m e t o g e n e s i s a n dr e c r u i t m e n ti n f l u e n c et h ep o p u l a t i o ns t r u c t u r eo fs a r g a s s u m t h u n b e r g i i b a s e do n t h i sl i f e - h i s t o r yc y c l e ，t h er e p r o d u c t i v ee c o l o g yo ft h es p e c i e sw a sc o n d u c t e d a n n u a lr e p r o d u c t i o ni n i t i a t e di nm i d - j u n ea n dp e a k e di nm i d - j u l y ( 9 0 f e r t i l e t h a l l ia n d7 5 r am e a n ) b o t hr aa n dp e r c e n t a g eo ff e r t i l e t h a l l ie x h i b i t e d s i g n i f i c a n tt e m p o r a lv a r i a t i o n sd u r i n gr e p r o d u c t i o n s t e r i l et h a l l iw e r eo n l yo b s e r v e d i ns m a l lh i e r a r c h i e sa t p e a l 【r e p r o d u c t i o na n dm e a nv a l u e s o fr as h o w e da s i g n i f i c a n t l yh i e r a r c h i c a lv a r i a t i o n , s u g g e s t i n gt h a tt h es i z eo ft h a l l ip l a y e di m p o r t a n t r o l e si nr e p r o d u c t i o na n db o t hr e p r o d u c t i o na n dr aw e r es i z e d e p e n d e n t n u m e r o u s r e c e p t a c l e sw e r ep r o d u c e da l o n gt h el a t e r a lb r a n c h e sd u r i n gt h er e p r o d u c t i v ep e r i o d ad i s t i n c ts e a s o n a lp a t t e r nw a so b s e r v e dw h e r e i nt h ep r e s e n c eo fl a t e r a lb r a n c h e sw a s f o l l o w e db yt h eo n s e to fr e p r o d u c t i o n r aw a sp o s i t i v e l yc o r r e l a t e d 、杭t l lt h en u m b e r o fl a t e r a lb r a n c h e s ，a sw e l la st h et o t a ll e n g t ho fl a t e r a lb r a n c h e s ，s u g g e s t i n gt h a tt h e a p p e a r a n c eo fl a t e r a lb r a n c h e si so fi m p o r t a n c ef o rr e p r o d u c t i o n i na d d i t i o n ，m a s s i v e s h e d d i n g o fm o d u l e so c c u r r e da f t e rt h e r e p r o d u c t i v es e a s o n m o r e o v e r ，t h e p r o b a b i l i t yo fs h e d d i n gw a se v i d e n t l yh i g h e rf o rf e r t i l et h a nf o rs t e r i l e m o d u l e s ， b e c a u s ea l ls u r v i v i n gt h a l l iw e r es t e r i l ea n ds h o r td u r i n gj u l y a u g u s t s o ，at r a d e o f f b e t w e e nr e p r o d u c t i o na n ds u r v i v a lm a ye x i s ta ti n d i v i d u a ll e v e l si ns t h u n b e r g i i m o r ea t t e n t i o n sh a v eb e e np a i dt ot h eg a m e t er e l e a s eo ff u c o i da l g a e ，b u tt h e i n t e r a c t i o n sb e t w e e nt h ee n v i r o n m e n t a lc u e sa n dt h e i ri m p o r t a n c eo r d e rf o rt h e g a m e t er e l e a s er e m a i nl i t t l ek n o w n i nt h i ss t u d y ，a2 8 4f r a c t i o n a lf a c t o r i a ld e s i g n ( r e s o l u t i o ni v ) w a su s e dt oi d e n t i f yt h em a i ne f f e c t sa n di n t e r a c t i o n so f e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s o ft h ef a c t o r st e s t e d ，w a t e rm o t i o n ，t e m p e r a t u r e ，p h o t o p e r i o d a n ds a l i n i t yw e r ef o u n dt ob et h em o s ti m p o r t a n tf a c t o r s a f f e c t i n ge g gr e l e a s e m o r e o v e r ，t h ei n t e r a c t i o n sb e t w e e na n yt w of a c t o r sw e r ea l ls i g n i f i c a n t b a s e do nt h e s i z eo fe f f e c te s t i m a t e db ya n o v a ，t h ee f f e c t sw h i c hc o n t r i b u t et ot h er e l e a s eo f e g g s ，i no r d e ro fi m p o r t a n c e ，a r e ：s a l i n i t y ，w a t e rm o t i o n 串p h o t o p e r i o d ( p o s s i b l y t e m p e r a t u r e 。s a l i n i t y ) ，w a t e rm o t i o n 水s a l i n i t y ( p o s s i b l yt e m p e r a t u r e 木p h o t o p e r i o d ) ， t e m p e r a t u r e ，w a t e rm o t i o n 木t e m p e r a t u r e ( p h o t o p e r i o d 木s a l i n i t y ) ，w a t e rm o t i o na n d 鼠尾藻繁殖生态学研究 p h o t o p e r i o d t h eo p t i m u mc o n d i t i o n so f2 5 。c ，3 0 os a l i n i t y ，s l a c ks e a w a t e ra n d12 h i r r a d i a n c et h a ta c h i e v e d10 0 r e l e a s er a t em a yb et h e “w i n d o wo fo p p o r t u n i t y o f e g gr e l e a s ei ns t h u n b e r g i i t h e s ef i n d i n g sg i v ei n s i g h ti n t ot h ee g gr e l e a s ei ns t h u n b e r g i iu n d e rl a b o r a t o r yc o n d i t i o n s t h ed e v e l o p m e n to fo v u ma n dz y g o t e ，a n dt h eg r o w t ho f j u v e n i l es p o r o p h y t ew e r e o b s e r v e do nt h el a b o r a t o r y c o n d i t i o n s e g g sa d h e r e dt o t h er e c e p t a c l ef o l l o w i n g r e l e a s ef r o mt h e i r c o n c e p t a c l e s t h ez y g o t e d e t a c h e df r o mr e c e p t a c l e2 0h a p p r o x i m a t e l ya f t e rf e r t i l i z a t i o n a f t e rt a k i n gt r a n s v e r s ed i v i s i o nt w i c e ，o n et e r m i n a l c e l ld e v e l o p e di n t or h i z o i da n dt h et w oo t h e r sd e v e l o p e di n t ot h eg e r m l i n g t h e j u v e n i l e ss t a r t e dg r o w i n gn e wb r a n c hw h e nn e a r l yr e a c h e d2 m m i nl e n g t h c o m m e r c i a lf a r m i n go fs a r g a s s u mt h u n b e r g i ii s b e i n gd e v e l o p e di n c h i n a a s y n c h r o n o u sd i s c h a r g eo fg a m e t e sa n dg r o w t ho fe p i p h y t i ca l g a ea r et h et w om a i n c o n s t r a i n t sf o rt h es e e d l i n gp r o d u c t i o no ft h i s s p e c i e s i nt h i ss t u d y ，4 0 a n d6 5 r e p r o d u c t i v eo u t p u tf o rn a t u r ea n df a r m e dp o p u l a t i o nw e r er e s p e c t i v e l yr e c o r d e d d u r i n gp e a kr e p r o d u c t i o n f u r t h e r m o r e ，l o w e rd e g r e eo ft e m p o r a ld i s p e r s i o no f g e r m l i n go c c u r r e n c e sf o rf a r m e dp o p u l a t i o ni nr e l a t e dt on a t u r eo n e sw a sf o u n d ， a l t h o u g hg e r m l i n go c c u r r e n c ee x h i b i t e ds i g n i f i c a n tt e m p o r a lv a r i a t i o n sf o rb o t h p o p u l a t i o n s t h e s er e s u l t si n d i c a t e dt h a tu s i n gf a r m e dp o p u l a t i o na sp a r e n t a lp l a n t st o c o l l e c tg e r m l i n g si sa ne f f e c t i v es t r a t e g yi na c h i e v i n gm a s sd i s c h a r g eo fg a m e t e s a t t h ep e a kp e r i o do fd i s c h a r g e ，a sm o r ea s3 2x10 5g e r m l i n g sp e rk gw e tw e i g h tp l a n t s f r o mt h ef a r m e dp o p u l a t i o nw a so b t a i n e d ，w h i c hw a ss i g n i f i c a n t l ym o r et h a nt h a to f n a t u r eo n e sa n dc o u l dm e e tt h ed e m a n do fl a r g es c a l es e e d l i n gp r o d u c t i o n a n o t h e r c o n s t r a i n t ( i e g r o w t ho fe p i p h y t i ca l g a e ) i n t e r f e r i n gt h es e e d l i n gc u l t i v a t i o nw a s a t t e m p t e dt oe l i m i n a t eb yas t r a t e g yo fje t - w a s h i n ga n dh i g hd e n s i t ys e e d i n g t h e a t t a c h m e n tc a p a c i t yo fg e r m l i n g sw a sf o u n dt ob es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dw i t ht h e d u r a t i o no fa t t a c h m e n t ad e t a c h m e n to fl e s st h a n10 w a so b s e r v e do nc o l l e c t o r s t h a tw e r ej e t w a s h e du s i n ga ni n t e n s i t yo f1k gc m b y4 8hp o s t a t t a c h m e n t ，w h i c h e n a b l e st h ej e t w a s h i n gt ob ee a r l yc o n d u c t e d ，t h u sp r e v e n t i n gt h eg r o w t ho fe p i p h y t i c a l g a ef r o me a r l yl i f es t a g e h i g hd e n s i t yh a da d v e r s ee f f e c t so nl e n g t hm e a n ，s i z e e q u a l i t ya n do c c u r r e n c eo fb r a n c h e so fg e r m l i n g s h o w e v e r ，30 5 0i n d i v i d u a l sc m z w e r et h o u g h tt ob eu s a b l ei nt h es e e d l i n gp r o d u c t i o no fst h u n b e r g i i ，b e c a u s et h e y u n d e r w e n tl e s sd e n s i t ye f f e c t s ，a n dw i t h s t o o dt h ei m p a c to fc o n t i n u a l je tw a s h i n g n o e v i d e n te p i p h y t i ca l g a eg r o w i n go nc o l l e c t o r so r a d h e r i n gt o h o s tp l a n t sw e r e i v 鼠尾藻繁殖生态学研究 o b s e r v e di nt h et r e a t m e n t sw h i c hc o m b i n e dj e t - w a s h i n ga n dh i 吐s e e d i n gd e n s i t y ， s u g g e s t i n gt h a tb o t hj e t - w a s h i n ga n dh i 曲d e n s i t ys i g n i f i c a n t l yr e d u c e de p i p h y t i c a l g a e m o s ts e e d l i n g si nal e n g t ho f 0 5c mw e r ea c h i e v e da f t e ro n em o n t ho f t a n k c u l t u r eu n d e rl e s sc o n t r o l l e dc o n d i t i o n s t h ee f f e c t so fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r s i n c l u d i n gd i s t u r b a n c e ，t e m p e r a t u r e ，w a v e m o t i o n ，e p i p h y t e sa n dg r a z e r ( i e c h l o r o s t o m ar u s t i c a ) o nb i o m a s sw e r ec o n d u c e d ， u s i n gs t e p w i s er e g r e s s i o na n a l y s i s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t & t h u n b e r g i id i s t r i b u t e d b e t w e e nt h el o w - t i d a lz o n ea n dm i d t i d a lz o n ea t5 n 1 2 5c mt i d a ll e v e l b o t hb i o m a s s a n dm e a nt h a l l u sl e n g t ho f & t h u n b e r g i ie x h i b i t e das t a t i s t i c a l l ys i g n i f i c a n tt e m p o r a l v a r i a t i o n , 、航t l las i m i l a ru n i m o d a lt r a j e c t o r y t h eb i o m a s sa n dm e a nt h a l l u sl e n g t h r e a c h e dah i g h e s tv a l u ei nj u l ya n dd e c r e a s e dt oal o w e s tv a l u ei ns e p t e m b e r t h e g r o w t hp a t t e r no f & t h u n b e r g i im a yb ed i v i d e di n t of o u rp h a s e s ：i n a c t i v i t yp e r i o d ( b e f o r em a r c h ) ，g r o w t hp e r i o d ( f r o me a r l y - a p r i lt om i d j u n e ) ，r e p r o d u c t i v ep e r i o d ( f r o mm i d - j u n et ol a t e - j u l y ) a n ds e n e s c e n c ep e r i o d ( f r o ml a t e j u l yt os e p t e m b e r ) s m a l lp l a n t sw e r er e c o r d e dt h r o u g h o u tt h ey e a ra n ds h o w e das e a s o n a lv a r i a t i o n ， i n d i c a t i n gt h a tt h ev e g e t a t i v er e p r o d u c t i o no f s t h u n b e r g i io c c u r r e dy e a rr o u n d a f t e r j u l y2 0 0 5 ，t h en u m b e ro fs m a l l e s tp l a n t si n c r e a s e dr a p i d l yd u et ot h ed e g e n e r a t i o no f l a r g ep l a n t s ，r e c r u i t m e n to fn e wp l a n t sa n dv e g e t a t i v er e p r o d u c t i o n d u r i n gt h e r a p i d - g r o w t hp e r i o d ，t h el e n g t hd i s t r i b u t i o nw a sn o td o m i n a t e db yaf e ws i z ec l a s s e s ， a n d f r e q u e n c i e sw e r em o r eo rl e s se v e n l yd i s t r i b u t e di nm o s ts i z ec l a s s e s s t e p w i s e r e g r e s s i o na n a l y s i sd e m o n s t r a t e dt h a tw a t e rt e m p e r a t u r e ，w a v em o t i o n a n d d i s t u r b a n c es i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e dt h ei n c r e a s eo fb i o m a s s ；h o w e v e r , t h ee f f e c to f e x p o s u r ew a sn o ts i g n i f i c a n t t h a ti sc o n s i d e r e dt ob et h er e s u l t st h a t t h u n b e r g i i c l u m p e dd u r i n gs a m p l i n gp e r i o d ，b e c a u s ef r o n d sc o v e r e de a c ho t h e ra tl o w - t i d ea n d w a t e rl o s ew a se f f i c i e n t l yp r e v e n t e d o nb a l a n c e ，t h e p o p u l a t i o ni n v e s t i g a t e di n p r e s e n ts t u d yi ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tf r o mo t h e r sg r o w i n go nt h ec o a s to fj a p a na n d k o r e a ，w h i c hr e s u l t sf r o mt h ed i f f e r e n c e so fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r s k e yw o r d s ：s a r g a s s u mt h u n b e r g i i ；r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ；g a m e t o g e n e s i s ； g e r m l i n g ；i n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o n v 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 洼! 垫塑直基丝盏蔓挂别童塑丝! 奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：讲 签字日期：哆 年上麒日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 导师签字： 签字眺。c 町月石日 博舡 碎 妨 名 年 签 y 糊 作 ： 文 期 沧 日 位 字 学 签 鼠尾藻繁殖生态学研究 u 即j吾 海浪冲击的潮间带是地球上最具环境压力的区域之一。生长于此区域的海藻 与陆地和其它海洋植物相比，受到更多环境因素的胁迫，诸如温度、湿度、盐度、 营养盐、波浪以及光照等，并且这些因素由于潮汐的影响处于连续而剧烈的时空 变化中。另一方面，潮间带也是遭受极端气候事件影响较为突出的区域，比如风 暴潮、台风等，狂风巨浪导致的巨大机械压力冲击海岸，通常伴随的强降雨，致 使大量淡水注入潮间带，对于营固着生活的潮间带海藻，构成巨大的环境胁迫。 因此，持续栖息于此生境中的海藻，必定蕴涵着复杂多样的适应与进化信息。研 究其繁殖方式及变化，不仅有助于理解特定生境中植物的进化本质及适应意义， 也可以预测、评估气候变化对海岸带生态系统的影响。 鼠尾藻( s a r g a s s u mt h u n b e r g i i ) 是我国最丰富的潮间带大型海藻种类之一， 我国沿海北起辽东半岛，南至雷州半岛均有分布，为潮间带的优势种，属于有性 生殖和营养生殖共系的种类，因而是理想的研究潮间带海藻的代表种类。鼠尾藻 雌雄异株，其固着器为多年生，从固着器上萌发新芽而长成新的藻株，成体生有 大量气囊、叶片，繁殖前藻株通常侧生许多分枝。因此，鼠尾藻属构件克隆海藻， 类似结构复杂的陆生克隆植物，具有重要的生态学研究价值。鼠尾藻除在海洋生 态系统中占有重要地位外，在医药、保健、水产养殖及化工等方面也具有许多重 要的开发潜力。近年来，刺参养殖业发展迅猛，鼠尾藻作为其不可替代的优质饵 料，被大量采收，已造成很多地方资源的枯竭。因此开展鼠尾藻生活史早期阶段 的繁殖生态学研究，深入认识鼠尾藻响应不同因素变化的生态学过程是必要的， 对其人工开发利用和海洋生态环境的保护具有重要意义。 论文分为七个部分。第一部分为文献综述，分析了海藻生态学研究的进展、 存在的问题以及发展的前景；第二部分研究了鼠尾藻生殖分配方式，分析了资源 权衡的时空变化；第三部分研究了影响鼠尾藻配子放散的环境因素，从复合因素 的视角探讨了影响因素的交互作用以及各因素的相对重要性；第四部分观测了有 性生殖过程；第五部分研究了幼殖体的种内竞争，并探讨了幼殖体繁殖技术；第 六部分研究了鼠尾藻种群结构的季节变化，分析了影响种群结构的主导因子；第 七部分为本论文研究工作的总结。 本论文的研究工作得到了国家自然基金( 3 0 4 7 1 3 1 8 ) ；山东省科技发展计划 4 鼠尾藻繁殖生态学研究 ( 2 0 0 6 g g 2 2 0 5 0 1 5 ) 的资助。在此表示衷心的感谢! 由于作者水平所限，论文研究深度和广度均可能存在欠缺，希望在今后的工 作和学习中加以弥补。作者真诚地欢迎各位前辈、老师和同行对本论文提出宝贵 意见1 5 鼠尾藻繁殖生态学研究 1 绪论 1 1 潮间带海藻生态学研究的意义 大型海藻( m a c r o a l g a e ) 广泛地分布于海洋潮间带及潮间带以下的透光层，作 为支持生物形成了广阔的海藻场。海藻场具有很高的初级生产力，可媲美热带雨 林( h e m m i n g a & d u a r t e ，2 0 0 0 ) ，在不到海洋总面积1 的沿岸带构成海洋总初级生 产力的1 0 ，对近岸碳循环起着重要的作用( 邹定辉和夏建荣，2 0 0 4 ) 。除了可以吸 收氮磷等生原要素以改善海域环境外，海藻床还为鱼类及海洋无脊椎动物提供了 一个重要的产卵孵化和栖息的场所( 章守字和孙宏超，2 0 0 7 ) 。近年来，研究者发 现海藻在c 0 2 的生物回收、海水养殖区的生物修复方面还具有很大的作用和潜力 ( f e i ，2 0 0 4 ) 。尽管海藻床在沿海生态系统中具有重要的意义，但多数海藻床却因 为人类活动的直接和间接影响在快速地退化。开展有关潮间带海藻的生态学研 究，是修复或重建海藻场生态系统的基础工作，对促进海藻场生态工程，发挥其 经济和生态作用具有重要意义。另一方面，海浪冲击的潮间带是地球上最具环境 压力的海藻栖息地( t o m a n e k & h e l m u t h ，2 0 0 2 ) ，发生在此区域的海藻处于较陆地 植物和其它海洋植物更多环境因素的胁迫之中，诸如温度、湿度、盐度、营养盐、 波浪以及光照等，而且这些因素在不断地剧烈地时空变化中。因而，潮间带生物 因素以及非生物因素间的交互作用是广泛而复杂的。再加上潮问带突出的生物多 样性、人类相对容易接近以及此地的动植物容易被操纵等特点，使潮间带常常被 作为模式系统而进行有关生态学的研究( m a r k ，2 0 0 6 ) 。因此，关于潮间带海藻生 态学的研究，也是日益引起人们兴趣的一个领域。 1 2 潮间带海藻生活史早期阶段的研究 2 0 世纪7 0 年代以来，海藻生态学的研究步入快速发展时期。在大型海藻种群 生态学的研究方面，生物量的生产、密度、大小级结构等已经得到广泛的研究， 换言之，海藻生态学的研究，大多集中在成体海藻与环境的相互作用。而有关海 藻生活史早期阶段的生态学研究却是在最近的十几年中开展的( c l a y t o n ，1 9 9 2 ) ， 有关信息相对较少。实际上，潮间带海藻生活史早期阶段的研究尤为重要：一方 面，海藻在生活史早期阶段通常缺乏抵御环境及生物因素压力的保护机制 ( w o r m 等，2 0 0 1 ) ，处于早期发育阶段的幼植体相对成体而言对物理和生物因素通 6 鼠尾藻繁殖生态学研究 常更为敏感( l o t z e 等，2 0 0 1 ) ，环境压力及人为干扰对有性生殖的影响相比对营养 繁殖的影响可能更为显著( s u s a n a 等，2 0 0 0 ) ；二方面，虽然对克隆海藻营养繁殖和 有性繁殖的相对重要性一直以来存在争议，甚至新个体补充( r e c r u i t m e n t ) 被认为 在一些种群构建中的作用不明显( a n g ，2 0 0 0 ) ，但有性繁殖是种群繁衍不可或缺 的，因为有性繁殖在海藻保持和增加现有群体的遗传多样性方面，在提高或维持 种群的进化能力方面都具有重要作用( o l s e n 等，2 0 0 4 ) ：三方面，有性繁殖的个体 补充对种群的长期稳定非常重要，a s c h w i n 等( 2 0 0 5 ) 研究发现：许多大型海藻的 个体补充是有限的，但在极端的干扰事件( 比如飓风) 发生后，通过有性繁殖产 生的大量新个体补充通常会发生，以恢复由于极端干扰事件对种群造成的破坏。 1 2 1 生活史早期阶段的影响因素及对策 有关海藻生活史早期阶段的生态学研究日趋增多。研究的对象大多是墨角目 海藻( 潮间带最丰富的大型海藻) ，研究的内容主要涉及对环境胁迫( 指非生物 因素) 、种内竞争、食植动物掠食三类因素的响应。环境胁迫：海浪冲击的岩礁 海岸具独特的环境压力：低潮时潮间带露出，呈陆地条件，潮间带生物必须应对 干燥、增强的光照以及温度的剧烈变化( t o m a n e k & h e 】m u t l l ，2 0 0 2 ) ；高潮时，海 浪冲击海岸，潮间带生物必须应对强烈的海水流动( g a y l o r d ，2 0 0 0 ) 。环境压力的 季节变化可引起海藻生长、繁殖以及存活率的差异( h a r i n g 等，2 0 0 2 ) 。研究结果表 明，墨角藻种类的生长率、繁殖、存活率，包括有性繁殖新个体的存活率以环境 的不同而不同( b e r g e r 等，2 0 0 1 ) 。墨角藻早期阶段的存活率还依赖于微生境：低潮 期间，由于成体海藻遮盖，遮篷( c a n o p y ) 下的微生境能够保持较长时间的温度和 湿度，从而保护了早期阶段的存活；遮篷也提供了庇护，减少了早期阶段幼植体 被海浪水流冲走( s u s a n ，1 9 9 1 ) 。然而幼植体也因为遮篷的存在光照弱而生长缓慢 ( h a n g i l ，2 0 0 3 ) 。种内竞争：竞争是生态学上的中心概念，既可有种间的也有种 内的。墨角藻幼植体通常沉降附着在母体周围，呈单一物种集聚，因而相比种间 竞争，种内竞争可能是影响其幼植体存活和生长的主要因素( s t e e n & s c r o s a t i ， 2 0 0 4 ) 。有关墨角藻的研究表明：密度对存活率的影响可能是积极( a n d r e w & v i e j o ， 1 9 9 8 ) ，也可能是消极的( c r e e d 等，1 9 9 8 ) 。也就是说，种群密集既可以彼此保护而 减少环境胁迫，比如通过集聚减少了在低潮期间的干露和光的伤害，减少了海浪 水流对藻体的冲击( b e r t n e s s 等，1 9 9 9 ) ：也可以造成对生长资源的竞争，即空间、 7 鼠尾藻繁殖生态学研究 营养、光。食植动物的掠食：食植动物的掠食遍及海藻的所有阶段。最近的研究 表明食植动物对海藻的影响被明显低估o 三m m e t t 等，2 0 0 5 ) 。尽管食植动物相对偏 爱掠食营养繁殖组织( h e c k & v a l e n t i n e ，2 0 0