（海洋生物学专业论文）曼氏无针乌贼养殖生物学特性和血细胞免疫功能研究.pdf

摘要 摘要 曼氏无针乌贼( 鲫j p j 厶肋勘加疗j ) 曾是舟山渔场四大海产之一。上世纪 九十年代以来，由于过度捕捞，自然资源遭到极大破坏。进行人工繁育是对曼氏 无针乌贼资源进行保护和恢复的有效方法。本研究主要包括人工养殖条件下的曼 氏无针乌贼的繁殖生物学、环境因子耐受性、生长特性、营养成分分析与评价， 以及曼氏无针乌贼血细胞的分类及免疫特性等研究，为曼氏无针乌贼的人工增养 殖和育种提供理论依据，并为曼氏无针乌贼的规模化生产奠定基础。 在人工养殖条件下，曼氏无针乌贼的繁殖习性发生了重大改变，养殖的曼氏 无针乌贼由原来每年的单次到两次的繁育活动。曼氏无针乌贼的卵巢发育与温度 有明显相关，较高的温度( 2 1 5 2 3 5 ) 可促进卵巢的发育。曼氏无针乌贼5 月 份成熟个体怀卵量在5 6 5 4 4 3 0 粒，一般在1 0 1 5 2 4 8 7 粒，平均2 0 2 1 粒；1 0 月 份成熟个体怀卵量8 7 0 4 3 5 4 粒，一般在1 7 0 5 2 9 3 7 粒，平均2 3 9 9 粒。怀卵量随 胴长和体重的增大而升高；绝对生殖力和相对生殖力也与胴长和体重呈线性正相 关关系。对曼氏无针乌贼产卵附着基进行筛选，选择草绿色聚乙烯有结节网片作 为附着基材料，对附着基进行结构优化。 对曼氏无针乌贼胚胎发育进行显微观察。曼氏无针乌贼受精卵发育生物学零 度( d 为6 5 3 ，受精卵发育至刚出膜幼体的有效积温( 幻值为3 9 7 1 3 d 。曼 氏无针乌贼胚胎发育的最适宜温度范围为1 8 o 一2 4 0 ，最适宜盐度范围为 2 0 o o 一3 0 0 0 ，最适宜p h 范围为7 0 9 0 。曼氏无针乌贼仔稚幼体存活和生长最 适温度范围为1 8 0 2 6 o ，盐度的适宜范围为2 0 0 0 3 0 o o ，p h 的适宜范围 为7 5 8 5 。 曼氏无针乌贼幼体对活饵料的选择性极强，轮虫可作为曼氏无针乌贼的开口 饵料。在饵料充足的条件下，曼氏无针乌贼仔稚幼体体长和体重增长较快，体长 的总平均日增长率为2 8 6 ，最高增长率为3 9 8 ，最低增长率为1 9 3 ；体重的 总平均日增长率为8 6 1 ，最高增长率为1 0 9 2 ，最低增长率为6 7 6 。体重( w ) 与体长( l ) 的关系为：w = 0 3 0 3 8 l 2 9 0 9 ，r 2 = 0 9 6 9 8 ，为均匀增长类型。幼体至成 体生长阶段，体长和体重的日增长率降低，且表现出雌雄差异。曼氏无针乌贼雌 体体长( l ) 与日龄( d ) 的关系为：l q = 0 1 9 3 6 d 一9 4 1 6 ，r 2 = o 9 9 2 8 ；雄体体长( l ) 与 摘要 日龄( d ) 的关系为：l 8 = 0 1 6 1 d 一6 2 6 6 ，r 2 = 0 9 7 7 5 。曼氏无针乌贼雌体体重( w 早) 与日龄( d ) 的关系为：w q = 4 2 9 6 7 d 一2 8 9 1 2 ，r 2 = o 9 9 2 6 ；雄体体重( w d ) 与日龄( d ) 的关系为：w 膏= 3 9 7 7 2 d 一2 6 4 4 4 ，r 2 - 0 9 9 3 3 。体重与体长的关系为：雌体的体重 w q = 3 1 2 5 6 l q l 6 3 9 8 ，r 2 = o 9 9 1 8 ；雄体的体重w d = 2 0 2 6 8 k 1 8 1 1 5 ，r 2 = 0 9 8 4 6 。 对曼氏无针乌贼的生物学性状进行测定，结果表明，曼氏无针乌贼的胴长与 胴宽、壳长与壳宽都不是简单的倍数关系，是随生长阶段和性别的不同而变化的。 曼氏无针乌贼胴长和内壳长度之间存在线性关系，相关系数大于0 9 9 ，因此内壳 长度可作为曼氏无针乌贼生长的精确测量指标。 测定了养殖曼氏无针乌贼、野生曼氏无针乌贼和金乌贼肌肉生化成分。结果 表明：养殖曼氏无针乌贼肌肉生化成分( 鲜重百分比) 水分含量为7 5 5 1 1 9 2 、 蛋白质1 6 4 5 o 6 2 、脂肪1 1 6 0 0 6 8 、灰分3 5 1 0 3 0 、糖4 2 7 0 3 1 ； 比能值5 0 8 k j g 及e p3 0 8 8 l d 鹰。肌肉中含有1 8 种氨基酸，总量为1 5 4 1 ( 湿 重百分比1 ) ，9 种人体必需氨基酸总量是6 1 6 ，必需氨基酸占氨基酸总量比例 为3 9 9 7 ：呈味氨基酸含量为4 5 4 2 ；氨基酸评分为8 2 分，蛋白营养价值高。 缬氨酸，色氨酸为限制性氨基酸。养殖曼氏无针乌贼的高度不饱和脂肪酸二十五 烯酸( e p a ) 和二十二碳酸( d 队) 的含量最高，为5 0 m g 儋。样品富含钙、镁、 锌、铁、磷等矿物质元素。曼氏无针乌贼肌肉是具有高蛋白、低脂类、低比能值、 低e p 值等特点的优良食品。 采用三种染色方法对曼氏无针乌贼血细胞进行染色，结果表明曼氏无针乌贼 血细胞可分为两类：颗粒血细胞和透明血细胞。颗粒血细胞在体外有较强的吞噬 能力，透明细胞的吞噬能力不明显。血细胞的密度随乌贼状态的不同而不同， 饥饿乌贼的血细胞密度显著降低。正常乌贼血细胞抗菌活力u 。为0 3 5 2 ，饥饿组 乌贼的血细胞抗菌活力u 。为o 2 8 7 ，患病组乌贼的血细胞抗菌活力u 。为0 3 7 6 。正 常乌贼血细胞溶菌活力u l 为0 2 2 5 ，饥饿组乌贼的血细胞溶菌活力u l 为0 1 7 8 ，患 病组乌贼的血细胞溶菌活力u l 为0 3 1 6 。活性氧的产生都随细菌浓度的增加而增 加，在本实验设置的的最大细菌浓度1 0 8 c e l l s m l 时，三种状态乌贼血细胞活性氧 的产生量都处于最高值。 关键词：曼氏无针乌贼；繁殖生物学；生长特性；营养成分；血细胞；免疫特性 2 a b s t r a c t p 把刀h 聊口砌加刀fo n c ew a so n eo ft h ef o u rf 细o u sm a r i n ep r o d u c t so f z h o u s h a nf i s h i n gg r o u n di n1 9 7 0 s b u ts i n c e1 9 9 0 s ，t h en a t u r er e s o u r c eo fs 所口f 靠幽p 掰h a v eb e e ns e v e r e l yd a m a g e db e c a u s eo fo v e r f i s h i n g a n i f i c i a lp r o p a g a t i o n i sa ne f ! i e c t i v ew a yf o rp r o t e c t i i l g 柚dr e s u m i n gt h ef e s o u r c eo fs 聊口拥加珂tt h e c 0 n t e n t so ft h i st h e s i si n c l u d ep i d p a g a t eb i o l o g y ；t o l e r a n c e0 fl a a et 0e n v i i o 姗e n t a l c o n d i t i o n s ，黟。叭hc h a r a c t e r i s t i c s ，觚a l y s i s 觚dc v a l u a t i o n0 f 肌t d t i o nc 0 m p o s i t i o n a n dh a e m o c ”e si n l m u n ef u n c t i o no fc u l t u r e d m 口伽加以f t h i sr e s e a r c ha i m e da t o 虢r i n gt h e o 巧f o u n d a t i o nt 0t h ea q u a c u l t u r c ；l a y i n gaf o u n d a t i o nt ot h el a r g e - s c a l e p r o d u c t i o na n de c o l o g i c a lr e s t o r a t i o no f 肌口加西_ 0 ，z fr e s o u r c ei nz h o u s h 勰f i s h i n g 孕d u n d t h ep r o p a g a t eb i o l o 西c a lc h a r a c t e r so ft h i s 孤i n l a lh a sb e e nc h a n g e di nc i l l t u r e d c o n d i t i o n ，m 口伽西o n fm i g h ts p a w nt w i c eay e a r t h e r ew e r ed i s t i n c tr e l a t i o n s h i p b e t w e e nt h eg r o w t ho fo v a r y 觚dt e m p e r a t u r e ，h i g h e rt e m p e r a t u r e ( 2 1 5 2 3 5 ) a c c e l e r a t et h e 伊o 、矶h0 f0 v a u r y t h ei n d i v i d u a lf e c u n d i t y 姗g e df 如m5 6 5t o4 4 3 0 孕a i n ( m e a n = 2 0 2 1 黟a j n ) f o ri n d i v i d u a l sm a t u r e di i lm a y ，觚d 五旧m8 7 0t 04 3 5 4 ( m e 觚= 2 3 9 9 蓼a i n ) f o ri n d i v i d u a l sm a t u r e di no c t o b e r i ts e e m e dt h a tt h ei n d i v i d u a l f c c u n d i t yi i l c f e 硒ew i t hm ea c c r e t i o no fl e n 舀ho rw e i g l l t ，a n dt h ei n d i v i d u a la b s o l u t e f e c u n d i t y 锄dr e l a t i v ef e c u n d i t yh a dal i n e a rp o s i t i v er e l a t i o n s h i pw i t ht h el e n 舀h 锄d w e i g l l t n e 孕硒s 伊e e np o l y e t h y l e n en o d o s i t yn e t ，p o l y e t h y l e n en o d o s i t ys t r 卸d s 柚d b 锄1 b o oc h o p s t i c k sw e r et e s t e da st h es u b s t 锄c cf o ra d h e r i n gm a t e r i a lo fs p a w n i l l 觚dt h ef 0 珊e rs e e m e dt h e0 p t i l n u m0 n e m i c r o s c o p i co b s e r v a t i o no nt h ed e v e l o p m e n to fe m b r ) ，oo f 聊口f 蒯物刀fw 弱 c a 玎i c d0 u t 1 1 l eb i o l o 舀c a lz e r ot 锄p e r a t u r eo f 唧b r y o n i cd e v e l o p m e n tw a s6 5 3 ， 锄dt h ee f f e c t i v ea c c u m u l a t e do n ew 舔3 9 7 1 3 d t h eo p t i m u mt e m p e r a t u r e ，s a l i i l i t y 觚dp hr 锄g e dr e s p e c t i v e l y 肋m1 8 0t o2 4 0 ，2 0 0t o3 0 柚d7 0t o9 0f o rt h e 氨e t a t i o n0 f& 聊口f 玎加拧f t 1 l eo p t i m u mt e m p e r a t u r e ，s a l i n i t y 柚dp hf o rs u r v i v a l 锄d g r o w t ho f 孓加口加( 函叼刀fl a a ew e r e1 8 0t o2 6 0 ，2 0 0 0t o3 0 o oa n d7 5t o9 5 ， r e s p e c t i v e l y & 埘口扬加门fl a r v a es h o w e dh i g hd e 乒e eo fs e l e c t i v i t yf o ra l i v eb a i t r o t i f e r c o u l db eu s e da st h es t a n e rf e e df o rt h i st e s t e dl a a e w i t he n o u g hf e e d ，t h el e n 舒h a n dw e i g h to fs ，z 口砌加刀fi n c i e a s er 印i d l yd u r i n gl a a es t a g e h lt h i sp e r i o d ，t h e 3 a b s t r a c t g r o w t hr a t eo fl 锄垂h 卸dt o t a lb o d yw e i 曲tw a s2 8 6 p e rd a y 锄d8 6 1 p e rd a y ， r e s p e c t i v e l y t 1 l er e i a t i o n s h i po fl e n g ma n db o d yw e i g h ts e e m e de x p o n e n t i a l 1 1 l e s e r e l a t i o n s h i p s c o u l db e e x p r e s s e db y ac u i l i n e a rc o r r e l a t i o na sf b l l o w s ： w = o 3 0 3 8 l 2 9 0 9 ，r 2 = o 9 6 9 8 聊口加加刀fg e n e r a l l ys h o we v e ng r 0 州hp a t t e mi nt h i s p e r i o d d u r i n gt h ep e r i o d 丘0 ml a r v t om a t u r e ，t h eg r o 、矶hr a t ed e c r e 孙e d 锄d s h o w e dd i f i i e r e n c ei i lf e m a l ea n dm a l e t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nl e n 舀h 柚dd a ya g e f o rf c m a l ei n d i v i d u a l sw 弱k = 0 1 9 3 6 d 9 4 1 6 ，r 2 ：o 9 9 2 8 ，柚d 切= 0 1 6 1 d 一6 2 6 6 ， r 2 = o 9 7 7 5f o rm a l e s ，t h o s eb e 研e e nb o d yw e i 曲ta n dd a ya g cf o rf e m a l e 锄dm a l e w e r ew q = 4 2 9 6 7 d - 2 8 9 1 2 ，r z - o 9 9 2 6柚dw d = 3 9 7 7 2 d - 2 6 4 4 4 ， r z = o 9 9 3 3 r e s p e c t i v e l y i tw 弱r e c 0 r d e dt h a tr a t i o e so fb o d yw e i g l l t t o l c n 舀hw a sw 辛= 3 1 2 5 6 l q l 6 3 9 8 ，r 2 = o 9 9 1 8 ，i nf e m a l e ；柚dw d = 2 0 2 6 8 切1 8 1 1 5 ，r 2 = o 9 8 4 6i nm a l e s e v e r a lb i o l o g i c a lc h a r a c t e 飓s u c h 弱l e n g t h ，b o d yw i d t h ，c l l t t l e b 0 鹋l e n g t h 觚d 谢d t ho fs 肌口加西d 耐w e r ed e t e 加1 i n e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r cw e r en o ts i m p l ep o s i t i v e l i n e 甜r c l a t i o n sb e m e e nl e n 舀h 柚db o d yw i d t ho rs h e nl e n g t h 柚dw i d t h n e r e l a t i o n s h i p sw e r ec h a n g e df o l l o w i n gt h ed e v e l o p i n gs t a g e 觚ds e x t h er e l a t i o n s h i p b e t 、) l ，e e nl e n 酉h 柚ds h e ul e n 舀hw 弱l i n e 瓯t h ec 0 丌e l a t i o nc o e f ! f i c i e n tw a sh i g h e rt h 锄 o 9 9 t h u st s h e l ll e n g t hc o u l db eu s e df o re v a l u a t i n gg ，o w t h b i o c h e m i 咖c o m p o s i t i o n so fc i l l t u r e ds 聊口f 砌d ，l f ，w i l ds 埘口f 门加刀f 柚d 嚣c “沱甩幻w e r e 锄a l y z e d t h en u t r i t i v ec o m p o s i t i o n ( ，w e t ) o fc l l l t u r e ds m 口砌加玎f w e r et h a t ：m u s c l em o i s t u r c7 5 5 1 1 9 2 ，p r o t e i n1 6 4 5 o 6 2 ，f 乱1 1 6 0 0 6 8 ， a s h3 5 1 0 3 0 卸ds u g a r4 2 7 0 3 1 t h ec o n t e mo fe n e 唱yw 弱5 0 8 k j 偿，e p w 勰3 0 8 8 l 【j 僖1 8c 。i m m o na m i n 0a d d sw e r ef o u n di nm u s d e a n d90 ft h e mw e r e e s s e n t i a l 棚i n oa c i d sf o rh u m 觚n e e d s 1 1 l et o t a lc 0 n t e n to f 锄i n oa c i d sw 弱1 5 4 1 ( w e t ) ；t h a to ft h ee s s t i a l 锄i n oa c j d sw 硒6 1 6 ；t h ep e r c e n t a g eo fe s s e n t i a l 锄i n o a c i d si l lt o t a l 锄i i i oa c i d s ( e 厂r a ) a c c o u n t e df o r3 9 9 7 t l h ed e l i c i o u s 锄i n oa c i d s ， i c 舡p ，g l ui nt o t a l 锄i i l oa c i d sw c r e4 5 4 2 n ep r o t e i nn u t r i e n tv a l u ew 弱h i g l l ， w i t ht h e 锄i n oa c i d ss c o r e ( a a s ) 8 2 ，t h ef i f s ta n ds e c o n dl i m i t e d 锄i n oa c i d sw e r c v a l i n e 觚dt r y p t o p h a n e i i lc u l t u r e dsm 口加西切掰m u s c l e ，t h ec o n t e n t s0 fe p aa n d d h aw e r ca l s 0h i g l l ；t h ep e r c c ：n t a g co fh i 曲l yu n s a t u r a t e df a t t ya c i d s ( h u f 砷 r c a c h e d5 0 m g m i n e r a l ss u c h 勰c a m g ，z n ，f c 锄dpi nt h et e s t e ds 锄p l e ss e e m e d p l e n t i f u lt 1 l er e s u l ts h o w e dt h a tc u l t u r e ds 肌口办z 加刀fc o n t a i n e dh i g h e rp r o t e i n ， l o w e r f a t ，i o we n e 略y 锄d 髟p t 1 l r e el 【i n d so fl l i s t o l o g i c a ls t a i n i n gm e t h o d sw e r eu s e dt os t u d yt h em o 叩h o l o g y o fh a e m o c ”e si nc u t t l e f i s h 聊口加加d 以f t w ot y p e so fh a e m o c ”e sw e r ei d e n t i f i e d ： 4 a b s t r a c t h y a l i n o c ”e s 锄dg r a n u l o c ”e s t h e 掣锄u 1 0 c ”e sh a ds t r o n gp h a g o c y t o s i sa b i l i t yt 0 印缈如c o c c 缎口材阳搬a n d 盛c 办e ，f c 厅妞c d 矗t h eh a e m o c y t e s 如n s i t i e s0 fs t a r v e ds 肌口觑加刀fw e r cl o w e rt h a nt h a to fc 0 n t r o lo rs i c k e n a n t i b a c t e r i a la c t i v i t i e so ft h e c o n t r o lg r o u p ，t l l es t a e d 觚dt h es i c k e no n e sw e r e0 3 5 2 ，0 2 8 7锄do 3 7 6 r e s p e c t i v e l y ，b a c t e r i o l y s i s0 ft h ea b o v e 伊o u p sw e r e0 2 2 5 ，0 1 7 8a i l d0 3 1 6 0 x y g e n p r o d u c t i o n si i l c r e a s e dw i t hb a c t e r i ad e n s i t y ，a n dr e a c h e dh i g l l e s tw h e nb a c t e r i a d e n s i t yw a s1 0 8 c e l l s m 1 k e yw o r d s ：却耙妇所口f n d 沁玎f ；p t o p a g a t eb i o l o g y ；伊o w t hc h a r a c t e r i s t i c s ；n u t 订t i v e c o m p o s i t i o n ；h a e m o c ”e s ；i m m u n ep r o p e n y 5 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成果。本人在 论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在文中以明确方式标明。 本人依法享有和承担由此论文产生的权利和责任。 声明人( 签名) 狼宓l 2 0 0 7 年尸月，厂日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦门大学有权保留 并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸质版和电子版，有权将学位论文用 于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的 内容编入有关数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的 学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 1 保密( ) ，在年解密后适用本授权书。 2 不保密( ( 请在以上相应括号内打“ ) 作者签名：亏懒日期： 聊繇考擒吼 7 妯7 年 郴严 尸月 夕月 ，厂日 l 孓日 第一章文献综述 第一章文献综述 第一节头足类资源和开发状况 1 头足类分布及主要种类 1 1 分布 头足类属于软体动物门头足纲，是重要的经济海洋动物，广泛分布于太平洋、 大西洋和印度洋各海域。从沿岸到大洋，从表层到5 0 0 0 米深处都有分布( w b n n s ， 1 9 8 3 ) 【1 1 。头足类的密集分布主要在暖寒流交汇的锋区( 如西北太平洋的柔鱼) 和上升流区( 如新西兰周围海域的双柔鱼) 等海域。 1 2 主要种类 现存的头足类种类有9 8 3 种，共计2 0 6 属，有效种名的6 5 0 种左右( o k u t 孤i ， 1 9 9 5 ) 1 2 】。现存头足类可区分为四鳃亚纲( n 卸t i l o i d e a ) 的鹦鹉贝目( n 她t i l i d a ) ，及 二鳃亚纲( c o l e o i d e a ) 的乌贼目( s e p i i d a ) 、耳乌贼目( s e p i o l i d a ) 、枪形目( ，r e u t h i d a ) 、 幽灵蛸目( v - 锄p y r o m o 叩h a ) 及八腕目( o c t o p o d a ) 。在地质史上的分布也很广，头足 类化石种类多达1 4 0 0 0 种，是地层比对最好的标准化石之一。化石头足类的主要 种类多为鹦鹉螺、菊石及箭石等，八腕目的船蛸外壳化石则偶可发现。 迄今，头足类已开发利用的有4 8 种，集中捕捞的仅2 2 种( 董正之，1 9 9 4 ) 1 3 1 。在有经济意义的1 5 个大科中，以大洋性的柔鱼科和浅海性的枪乌贼科、乌 贼科和蛸科为最重要，它们的产量约占世界头足类总产量的7 0 8 0 。 柔鱼科共1 0 属约3 0 种( 董正之，1 9 9 4 ) 【3 1 ，属大洋性种。该可作为捕捞对 象的约有1 0 多种，如太平洋褶柔鱼( 乃如，d 如j 即 7 钇淞) 、柔鱼( 锄肌伽却办绀 6 甜，阳坍执阿根廷滑柔鱼( 埘蹦孵p 肋协螂) 、茎柔鱼( d o s 砒淞g f g 础) 、双柔鱼 ( d 幻，d 如淞s 肠口脚) 、褶柔鱼( zs 舭f 螂) 、翼柄柔鱼( d p 砌叩螂) 、澳洲双 柔鱼( d g 趣尹) 、鸢乌贼( $ ，印跆c 幻纪甜历括d 材口，口甩把脚担) 等。 枪乌贼科共8 属5 0 种( 董正之，1 9 9 4 ) 【3 1 ，属浅海性种。目前开发利用的有 1 6 种，捕捞对象主要有中国枪乌贼( 三d ，姆d 幽拥p 玎s 西) 、皮氏枪乌贼( 三p p 口尼f ) 、 乳光枪乌贼( 三印批刀) 、杜氏枪乌贼( 三沈册z 腓办f ) 、日本枪乌贼( 三脚泐) 、 伽氏枪乌贼( 三朋办f ) 、剑枪乌贼( lp 幽凰) 等。 6 第一章文献综述 乌贼科共3 属约1 0 0 种( 董正之，1 9 9 4 ) 【3 1 ，属浅海性种。目前开发利用的 有1 0 种，捕捞对象主要有曼氏无针乌贼( & 矽i p 玩微z f 玎加拜f ) 、金乌贼( & p 纽 酷c “彪，z ，口) 、乌贼( d 加f ，彻胁) 、虎斑乌贼( 肋口，册疗括) 等。在北美洲和南美 洲的沿岸海域没有发现乌贼类的分布。 蛸科分为2 5 属约1 4 0 种( 董正之，1 9 9 4 ) 【3 1 ，多数为浅海性种。目前开发利 用的约有1 0 种，捕捞对象主要有真蛸( 仍f 印淞辔括) 、水蛸( d 幽肪砌f ) 、 短蛸( d d c p 砌觚) 等。 1 3 中国海域的头足类 有关中国海域的头足类，g m y ( 1 8 4 9 ) 1 4 1 、s a s a l 【i ( 1 9 2 9 ) 【5 】等曾有过零 星报道。相里矩( 1 9 3 6 ) 【6 】、李复雪( 1 9 5 5 ，1 9 8 3 ，1 9 8 9 ) 【7 9 l 、张玺等( 1 9 6 0 ， 1 9 9 5 ) 1 1 0 1 1 1 、董正之( 1 9 6 3 ，1 9 7 6 ，1 9 7 8 ，1 9 8 1 ) 【1 2 1 5 1 、郭金富( 1 9 8 3 ) 【1 6 1 、 郑玉水( 1 9 8 7 ，1 9 9 4 ) 【1 7 1 8 】等陆续报道过中国北部海区、东海近外海、台湾海峡、 南海近海及南海诸岛海区头足类。尤其是董正之( 1 9 7 8 ) f 1 4 1 在中国近海头足类 的地理分布一文中整理了中国近海头足类1 6 科6 2 种；李复雪( 1 9 8 3 ) l g 】台 湾海峡头足类区系的研究描述了台湾海峡头足类1 2 科4 6 种；郭金富( 1 9 8 3 x 【1 6 】南海北部深海头足类研究报道了大陆坡海域头足类1 4 科2 1 种；郑玉水 ( 1 9 8 7 ) 1 1 7 】东海头足类的研究报道了东海头足类2 0 科6 9 种；郑玉水( 1 9 9 4 ) 【1 8 l 中国海头足类总目录综合了头足类2 亚纲6 目2 6 科1 0 2 种。 中国海域地跨温、热两带、头足类种类组成颇为复杂，种数繁多，但已经记 载的种数比邻近的日本海区少得多。迄今已知日本海区头足类有1 6 9 种，随着“中 国近海海洋综合调查与评价( 9 0 8 项目) 海洋调查研究的深入，今后将会继续 发现新记录和新种，逐渐丰富头足类的种数。 2 头足类资源 头足类具有高营养、生长快和生活史较短等特点，占据着海洋生物食物链举 足轻重的位置，是一类有着重大发展前景的海水养殖种类，是海洋中最大、最具 潜在价值的蛋白质资源( n e s i s l ( i r 1 9 8 7 ) 【1 9 1 。在7 0 多种经济头足类被规模开发 的种类仅占1 3 左右。g u l l 绷d ( 1 9 7 1 ) i 冽估计，全世界头足类的可捕量为0 1 1 亿吨。c l 破e ( 1 9 8 7 ) 【2 1 】根据各捕食者的食物来源，估计大洋性头足类的潜在渔 获量为浅海性的5 0 多倍。据联合国粮农组织1 9 7 7 年评估，大洋性头足类的资源 量为2 5 7 5 亿吨，年可捕量为1 3 亿吨。v 0 s s ( 1 9 9 1 ) 【2 2 】估计，浅海性头足类 7 第一章文献综述 的资源量大于7 4 0 万吨，大洋性头足类的资源量为浅海性头足类的8 6 0 倍。董 正之( 1 9 9 1 ) 【矧利用海洋食物链中抹香鲸与中型头足类的捕食者与被捕食者的关 系，估算出世界大洋中的头足类资源量为4 2 6 6 亿吨。 3 头足类的开发利用状况 3 1 头足类的捕捞 7 0 年代以前，头足类产量在世界海洋渔获量中的比例仅为1 o 1 5 ；7 0 年 代，头足类平均年产量为1 1 5 1 万吨，在世界海洋渔获量中的比例上升到1 9 ； 8 0 年代平均年产量为1 8 8 6 万吨，占世界海洋渔获量中的比例为2 5 ：9 0 年代 的1 9 9 0 1 9 9 3 年，头足类平均年产量为2 6 2 3 万吨，占世界海洋渔获量中的比例 为3 2 ( 陈新军，1 9 9 6 ) 【2 4 1 。从1 9 9 4 年至2 0 0 4 年的十年间头足类的产量增长了 2 8 4 ，1 9 9 9 年头足类年产量为3 3 7 万吨，占世界海洋渔获量中的比例为3 9 8 ( f a o ，2 0 0 2 ) 【矧：2 0 0 0 年头足类年产量为3 6 0 万吨，占世界海洋渔获量中的比 例为4 1 5 ( f a o ，2 0 0 4 ) 【2 6 l ；2 0 0 4 年头足类年产量达3 8 0 万吨，占世界海洋渔 获量中的比例为4 4 3 ( e a o ，2 0 0 6 ) 【2 7 1 。世界上从事头足类生产的国家和地区 约有3 0 个，其中日本、韩国、中国( 包括台湾省) 、西班牙、俄罗斯等为主要生 产国，他们所捕获的头足类产量约占头足类总产量的1 2 以上。1 9 8 0 2 0 0 1 年世 界主要头足类的捕获量见表1 1 。 3 2 头足类的养殖 虽然头足类在试验室和水族箱里可以存活，但直到6 0 年代头足类养殖的可 行性才得以认真的探索。最早研究的是朝鲜和日本，后来是北美和欧洲的的水产 科技工作者也对此进行了研究。西班牙c a d i z 水产研究院的p a s e u a l 博士进行了 大量的研究，并在鱿鱼养殖上获得成功。 头足类的生长很快，但由于是肉食性的，饵料费用昂贵，在低廉饵料的大量 供应问题没有解决之前，头足类的养殖业是难以开展的。目前，世界上只有日本 进行真蛸、拟目乌贼和莱氏拟乌贼的养殖，其中以真蛸养殖为主，养殖产量逐年 增加。 随着东亚及东南亚，特别是中国的经济发展，头足类，特别是章鱼的消费量 将逐渐增大。为了解决资源减少和消费量增大的矛盾，进行头足类的人工养殖将 是必然。中国作为世界头足类的加工厂，为了满足逐渐增大的头足类加工原料的 需求，更应该进行相关的研究和养殖。 8 “oonovd爨米套斌 - 暑：暑= ；暑：g暑； 口h“t蕾 口 p1 t 一 non卜 = 芝裔 一 ； 篁 ! 一 薯 “0舛“卜一一正 h 一 r一 一 一t “一一hn nn 一一 h h一 - 峥 鼍tqq 一 o ao th n ot一奠 x 嚣孽 碍令 ； o 嚣 奄兽 - 莠零蓉蚕 8 h一 季窑誊蓍誊 竹 = n 再 tqq q t c蹙口镌奄q曩呻卜一心犍tqt t峰一qta 卜 霉备葛；嚣 ol口 o 88譬 霉 摹 盆翟器8 l g簿：乐 a - o 争 一 一 蚺一t一 _f _ pha 柚 咛 一 簟! a |l 璃毋 a 彝蕾磊田- d 瞄 2 暮蔷霉 。 叠 0 暮 瑟 一 0 器窖 善 n 客 一叶一 - _ 一一 葛 f一 卜 n 蛇峰q葺均ttq蝗 q卜一q曩 蕾n西 、曲 a 卜 i叠望 暑 霉 蔫 蜩o - 墨蟊 式箸 一 8 列 囊量 o 孥 “ 裔 急 n - | ：品裔：；舍暑暑吕暑 ： h呐由一h“奢o口叶 一 面n 一一珂ahq d一一q a _ 客： ： 西 暑 - - k0、- 一 一 “n一nn -中 “竹 托 曼teq弩守t一qa !e巴 o 靠 吨 t 莨 三誊 蕃 摹拿 一摹 祷 三 掌警譬 露暑o器毒 _ 葛 -4 羹n 一 一 n口竹寸 一 叶 ； ：宝 ； g 釜 嚣；善：；嚣器暑： i l ! nn 口 毋 口 a1 t 季寮翕霉 一 辑蠹 椿 再 矗d 一r“一 d _ 一餮定 j 箱n霉 2 p p 量 玉po 柚 f蚺西-囊 t 1 2i 毒翟零6 毳 。 舞 ii 一 ； o 暑 ，oo“k 笼会蠹高 p-a ： 一 - - n 雹qtqq啊qt囊qq 一 卜n qqqt一焉q 曼 葛 。 霜 h口 一 g 霉= 霉 h 拿 g 蚺 搴2 西 擘 藉 兽 女a 一 霉， “ - -n 一 一a_ o卜矗唪口 鼍 -什 q 口卜- 争 n霸一掌口hoh一d萌 一d| l d再 d一 一 鲁 舞穹 一 - 奢羁 - 器 孽 蚺n 器 fo 薯 _ n一 n “- -pq 啦q q畸一蟑咛q一一一qqaq州一9 咤r9-叼 ， ； 宝参 摹 囊。冀 蕾o = 銎 拿囊霉毋霉s震g 以 善露拿象豁 一 - 一 一 n 一 -h 曩 詈蓦苫昌3 ： 0譬： hdo- q 田-t奠n a是 挚躬鬲 - - 暑i 叠盘 复 ； h一6 “0nhd蜩 毒曩商 箱焉 - 葛- 一 _ - 磊 西一 h矗ot“o4-毒h 世鼍 t 茎焉 一 爵 d 正 06 d 髻焉薯 誊 d 誉 盛 蓉 一 嚣3兽薯暑 竹 o f - nh一 一 一 一 _ 卜 霉譬 暑 秘id 暑季；i；i 君 暮； 至 i 。n p n舶 t姆 - 囊寮g曩 “ 孽髯：套 譬 n“相一-卜hnn 王 _ 一 蔓 n 一 f o卜 一 一 hr“ t 畸 1 9 - 是= 薯高 昌； _ i 埔 一 h ： i 一 霉 - n q啦9曼一q毫qq吩毫气q 铂a 删氇粤q气 琴蔓 晕每 a曩 ； oo 曼 霉 拿 _ 霉28鼍 疆 一 n 2暮善 _ - hnh - 夏 t畸t粤霉tt穹鼍鼍皂、q! 竹订 q尊 膏 f ! d尊砷 三 墨毳 。 暮 暑拿 口 i； t 搴l 舟稳尊 ， 母ah o口蚋产t一竹n稳n ， 嚣 蠹a萼 d 晤od 艟擘搿o d 6 誉盂窖韬 一 舞 卜 蕾尊重 f g 一硒d 爿p- ： ： 竹一 三 一一 n “ 州 西o啊r口 ；暑萎 ： ； - 2 由。一 “or 2 =畚 ； 童 一遁0 h- 摹 乏 “ p 叶 a ；再 口o - 一 一nn _ _ ， _ ，!一eq咤e冀t鼍q电一气 一、e崎 - 夏 曩 霉 嚣 2 嚣 ： o嚣 誉 ob i 暑 。 “ i n 羁 pr 套 _ o o ， oho口竹 ao口 n - o“叶f h严曲a - 琴 要鬈粤 aa暑日aa 舞 卅a一 一一口 - a州，毋1 fn d “ ， 高 一 ； _ tno一一 一 奄 篓 ， = 蓄 i 二 ， 0i ； 一 _ 兰 z ， 鼍 z 妻萎 0；专 _ 譬 z = 一 一 一 譬 量量霎蓁圣i 量| 蓁蓁 鼍：萋善耋 芒 z者 专 蓬- ， 乏 争 薯 邑 暑 叠 矗 ，蚤喜圣圣 z 0 ：j ji ! z 叻quo盆研-o胥_互h盒o甙一ou葺q叻o盘o-u=-u_葛勺暑爵研暑oii_口q二o_矗u po盘。一昂二盘ou弓一io参一暑昏一一o-i 苫十。迥斟v啊钆钎蜒称熏眯州秫喊水昧 封一oon-o甙一 i 一 缒骠箍议料1躲 第一章文献综述 3 3 头足类市场 3 2 1 头足类市场动态 头足类主要由地中海和亚洲的几个国家消费。2 0 0 1 年鱿鱼渔业低迷，特别 是西南大西洋的滑鱿鱼产量。在为保护本国章鱼渔业的运动中，摩洛哥政府确定 了最低价格。日本2 0 0 1 年章鱼的进口量与2 0 0 0 年相比减少了4 0 。2 0 0 3 年日 本依然是世界头足类的主要市场，但其进口量受到摩洛哥章鱼低产的冲击。2 0 0 3 年日本进口量为5 6 0 0 0 吨，比2 0 0 2 年的下降1 6 0 0 0 吨。2 0 0 4 年所有头足类产品 价格在上涨。2 0 0 4 年初西南大西洋鱿鱼上岸量显著减少。西班牙依然是主要的 欧洲鱿鱼市场。2 0 0 3 年期间，冷冻鱿鱼( 枪乌贼和滑柔鱼) 进口比2 0 0 0 年的水 平增加7 ，近1 6 万吨。增加的原因是枪乌贼进口量增长2 2 ，不仅弥补了冷 冻滑柔鱼进口量6 的下降，还有剩余。2 0 0 3 年，意大利鱿鱼市场与西班牙的趋 势一样，冷冻产品进口增加，从滑柔鱼转向枪乌贼。意大利进口量达到8 5 0 0 0 吨， 比2 0 0 2 年增加8 。 2 0 0 5 年鱿鱼和章鱼供应情况良好。2 0 0 6 年开始的月份鱿鱼上岸产量情况良 好，特别是在西南大西洋。2 0 0 6 年的总产量应当与2 0 0 5 年较佳的水平相当。西 班牙依然是主要的欧洲鱿鱼市场。2 0 0 5 年日本继续是世界头足类的主要市场。 中东部大西洋章鱼资源在摩洛哥政府严格控制捕捞几年后正在恢复。2 0 0 5 年和 2 0 0 6 年初，