（植物学专业论文）沉水植物菹草生物学特性及对污染水体净化能力的研究.pdf

摘要 摘要 在水域生态系统中，水生植物是水体保持良性运行的关键类群。水生植物 可分为挺水植物、沉水植物、浮叶植物和漂浮植物四类。其中沉水植物因为其 完全水生的特点，在各类水生植物中与水环境关系最为紧密，被称为“水下森 林”，具有极大的生态价值。沉水植物可为水生经济动物提供食物、栖息和繁育 场所、充足的溶解氧和良好的水质，还是维持水体生物多样性的基础。更重要 的是，沉水植物在进行生长繁殖等生命活动的同时，影响着水域生态系统的过 程，并对水体有显著的净化功能。菹草( p o t a m o g e t o nc r i s p u sl ) 是眼子菜科 ( p o t a m o g e t o n a c e a e ) 多年生草本，是一种典型的秋季发芽、越冬生长、春季繁盛、 夏季消亡的冬春型沉水植物。菹草适应能力强，在受污严重的水体中生长茂密， 可作为冬春季节净化水质的主要沉水植物。 天津市区河道水网密集，但所辖海河各支流河段均呈静态“湖泊 状态， 各河段的污染比较严重。尤其盛夏某些河段河水腐臭原因被归结为“水草 ( 以 菹草为主) 的生长，相反城郊的杨柳青地区，包括菹草在内的水草丰富多样，夏 季并未出现河水腐臭现象。菹草到底对水质有怎样的影响，这种影响有怎样的 时空特征，以及如何在河道管理上科学利用菹草的生物生态学特性改善污染水 体，是当前水生植物研究和城市水环境管理中急待解决的问题。 本文就天津河道中菹草的发育节律、生物生态学特性( 包括菹草石芽大小和 贮藏温度对萌发及幼苗生长的影响和菹草无性系季节生长速度和生物量分配特 征) ，以及对污染水体的净化能力( 包括低温条件下对重金属c u 2 + 、p b 2 + 、z n 2 + 离子的吸附和富集及对冬季城市河流氮磷营养盐的积累) 展开研究。主要研究结 果如下： ( 1 ) 成熟的菹草石芽大小不一，按鲜重划分重量等级，各等级石芽数量占总 数量的百分比差异很大，重量中等的石芽数量占到8 0 以上；重量对石芽最终 萌发率没有影响，但重量小的石芽萌发时间较早，重量大的石芽虽然萌发较晚 但是最终萌生的幼苗数目较多。石芽重量和萌发结束时幼苗数目之间呈显著的 线性正相关( p 茎 根状茎和根；各发育阶段无性系小株生物量增长特征不同，越冬期和 繁殖期小株叶、茎生物量均与小株株高呈幂函数异速生长而指数生长期叶生物 量与小株株高呈指数生长，各发育阶段小株总生物量向叶茎组分的分配比例不 同；无性系小株上部、中部、下部叶面积与小株株高之间在幼苗生长期和越冬期 呈幂函数异速生长，而在指数生长期和繁殖期呈线性同速生长，尤其上部叶面 积与高度间极显著正相关的水平最高。 ( 3 ) 菹草对c u 2 + ，z n 2 + 的吸附在2 0r a i n 内达到平衡，对p b 2 + 的吸附在5 0r a i n 内达到平衡，吸附动力学结果符合伪二级动力学方程，决定系数分别达1 ，1 ， 0 9 9 7 8 。f r e u n d l i e h 等温线可较好地拟合菹草吸附c u 2 + ，p b 2 + ，z n 2 + 的过程，c u 2 + ， p b 2 + ，z n 2 + 的吸附容量分别达到6 6 9 0 0 6 ，2 6 5 4 3 0 ，3 0 3 7 1 8m g l 一。以去离子 水作洗脱剂，解吸液中三种重金属离子浓度均低于日立1 8 0 8 0 原子吸收仪检出 限( o 0 1m g l 。1 ) 。含重金属水体投放菹草后，随着初始处理浓度的升高，水体 c u 2 + 的去除率先降低后升高，p b 2 + 的去除率的变化趋势与c u 2 ：类似。z n 2 + 去除率 则随水体z n 2 + 初始浓度的升高而逐渐升高。菹草各器官对水体三种重金属离子 的富集能力不同，排序为c u 2 + z n 2 + p b 2 + 。不同器官对同一种重金属离子的 富集量差异显著，叶是富集重金属离子的主要器官。水体重金属离子的初始浓 度会影响菹草各器官的富集能力，一般随水体重金属初始浓度升高，菹草各器 官的重金属离子富集量虽有不同程度的增加但富集系数持续减小。 ( 4 ) 津河不同河段水质存在显著差异，友谊路桥河段水体的总氮、总磷、氨 氮、高锰酸盐指数明显高于长江道桥和晋宁桥河段水体，生长于不同河段的菹 草组织中尤其是叶、茎的氮含量差异显著，叶、茎氮含量与水体氮含量正相关， 菹草组织中的磷含量与相应河段水体总磷的相关性不大，却显著受到水体 c o d m n 的影响，c o d m n 过高抑制菹草对磷的积累。 关键词：菹草；石芽；无性系；重金属；氮；磷 i i a b s t r a c t a b s t r a c t h y d r o p h y t e sp l a yak e yr o l ei nw a t e ra r e ae c o s y s t e mb e c a u s et h e yk e e pw a t e r c i r c u l a t i n gn i c e r h y d r o p h y t e sc o n s i s to ff o u rg r o u p sa n dt h e ya r ee m e r g e n ta q u a t i c p l a n t s ，s u b m e r g e dp l a n t s ，f l o a t i n gp l a n t sa n dl e a v e s f l o a t i n gp l a n t s c o m p a r e dw i t h t h eo t h e rh y d r o p h y t e s ，s u b m e r g e dp l a n t sa r ei nm o s tc o n s a n g u i n e o u sc o n t a c tw i t h w a t e re n v i r o n m e n tb e c a u s eo fi t sa b s o l u t e l yh y d r o p h y t i cc h a r a c t e r i s t i c s u b m e r g e d p l a n t sa r ec a l l e d “u n d e r w a t e rf o r e s t ”a n dt h e yh a v eh i g he c o l o g i c a lv a l u e s u b m e r g e d p l a n t sp r o v i d ef o o d ，p l a c eo fi n h a b i t a n c ea n dp r o p a g a t i o n ，a m p l ed i s s o l v e do x y g e n a n dw a t e ro ff i n eq u a l i t yf o ra q u a t i ce c o n o m i ca n i m a l s s u b m e r g e dp l a n t sa r ea l s ot h e b a s i so fh i g hb i o d i v e r s i t ya n dw h a t sm o r ei m p o r t a n ti st h a ts u b m e r g e dp l a n t sh a v e e f f e c t so nw a t e ra r e ae c o s y s t e m p r o c e s sa n dc a np u n f yw a t e rs i g n i f i c a n t l y p o t a m o g e t o nc r i s p u sl i sap e r e n n i a lh e r b a c e o u sp a i n to fp o t a m o g e t o n a c e a e i t g e r m i n a t e si na u t u m na n df l o u r i s h e si ns p r i n g b e c a u s ei t sa d a p t i v ec a p a c i t yi sg o o d a n di tg r o w sw e l li nc o n t a m i n a t i v ew a t e r , e c r i s p u si st h em a i ns u b m e r g e dp l a n tu s e d t op u n f yw a t e ri nc o l ds e a s o n s 。 t i a n j i nh a sd e n s er i v e r w a y m a n yo ft h e ma r et r i b u t a r ys t r e a mo fh a i h er i v e r a n dt h e i rc u r r e n tv e l o c i t ya r es l o wa n ds ot h e ya r el i k es t i l ll a k e b e c a u s eo f c o n t a m i n a t i o n ，s o m er e a c h e sh a v eb a do d o ri ns u i n i n e ra n dp e o p l ea r el i k e l y t o a t t r i b u t et h ep h e n o m e n o nt ow a t e rg r a s se s p e c i a l l yp c r i s p u s b u ti nc o n t r a s t ，w a t e r q u a l i t yo fr i v e r si ny a n l i u q i n ga r e ai nt h es u b u r b si sg o o da n dw a t e rg r a s sc o n t a i n i n g p c r i s p u sf l o u r i s h e si nt h e s er i v e r s h o wd o e sp c r i s p u sa f f e c tw a t e rq u a l i t ya n dh o w d o e st h ei n f l u e n c ec h a n g ew i t hs e a s o na n do t h e rf a c t o r s ? h o wc a nw eu s et h e b i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fp c r i s p u st op u n f yc o n t a m i n a t e dw a t e r ? a l lt h e s e q u e s t i o n sa r ew h a ts h o u l db es o l v e di nt h ef i e l do fs t u d y i n gh y d r o p h y t e sa n du r b a n e n v i r o n m e n tm a n a g e m e n t i nt h i sp a p e r , w es t u d i e dd e v e l o p m e n tr h y t h ma n db i o l o g i c a la n de c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fp c r i s p u si nt i n j i n i nt h i sp a r t ，e f f e c t so fw e i g h ta n ds t o r e t e m p e r a t u r eo nt u r i o ng e r m i n a t i o na n ds e e d l i n gg r o w t ho fpc r i s p u sw e r es t u d i e d g r o w t hc h a r a c t e r i s t i c so fc l o n e so fp c r i s p u sw e r es t u d i e dt o o w ea l s os t u d i e d i i i 一 垒堕堕型 一一 一_ 一 n i t r o g e na n dp h o s p h o r o u sa c c u m u l a t i o no f p c r i s p u si ne u t r o p h i c a t e d u r b a nl a n d s c a p e r i v e ri nw i n t e r b i o s o r p t i o na n db i o a c c u m u l a t i o no fh e a v y m e t a l sc o p p e r ，l e a da n d z i n cb vp c ， s p u sa tl o wt e m p e r a t u r ew e r es t u d i e dt o o t h er e s u l t ss h o w e d t h a t ： ( 1 ) w e i g h to ft u r i o n sd i f f e r e dw i d e l y o fa l lt h et u r i o n s ，a8 0 p e r c e n t a g e w a s t h o s ew i t hm e d i u mw e i g h t w e i 出o f t u r i o n sh a dn oe f f e c t so nt h ef i n a lg e r m i n a t i o n r a f t ob u ts m a l lt u r i o n sg e r m i n a t e dr e l a t i v ee a r l y b i gt u r i o n sb r o u g h t r e l a t i v em o 佗 s e e d l i n g sl a s t l ya n dt h er e l a t i o n s h i p b e t w e e nt u r i o nw e i g h ta n df i n a l l ys e e d l i n g n u m b e rw a sp o s i t i v e l yl i n e a r ( p s t e m s r h i z o m e s a n dr o o t s - w i t ht h ei n c r e a s e o fr a m e t sh e i g h t ，l e a v e s b i o m a s s o fr a m e t sw e r e e x d o n e n t f u n c t i o n a l l y i n c r e a s e dd u r i n ge x p o n e n t i a lg r o w t hp h a s e t h ep o w e r a l l o m t e r i cg r o w t ho fl e a v e sa n ds t e m sb i o m a s so np r o p a g a t i o np h a s e w e r em u c hm o r e a f f e c t e db ve n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n sw h e nc o m p a r e dw i t hw i n t e r - t h r o u g hp h a s e l e a v e sa n ds t e m sb i o m a s so fr a m e t sw e r es t e a d i l yp o s i t i v e l yc o r r e c l a t e dw i t ht o t a l b i o m a s so fr a m e t so na l ld e v e l o p m e n tp h a s e s t 1 1 e t o t a lb i o m a s so fr a m e t sw a s a l l o c a t e dt ol e a v e sa n ds t e m so fr a m e t sd i f f e r e n t l yo ne v e r yd e v e l o p m e n tp h a s ea n d t h ep r o p o r t i o nw a sh i g h l yc o n t r o l l e db yh e r e d i t y w i t ht h ei n c r e a s eo f r a m e t sh e i g b t ， t h eu p p e r , m i d d l e ，n e t h e rp a r tl e a v e sa r e ao fr a m e t sw e r ei na np o w e ra l l o m e m c g r o w t ho ns e e d l i n gg r o w t hp h a s ea n dw i n t e r - t h r o u g hp h a s ew h e r e a st h e yw e r e i na l i n e a ri s o g o n yg r o w t ho ne x p o n e n t i a lg r o w t hp h a s e a n dp r o p a g a t i o np h a s e e s p e c i a l l y t h eu p p e rp a r tl e a v e sa r e aw a st h ef u r t h e s tp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hr a m e t sh e i g h t o n e v e r yd e v e l o p m e n tp h a s e i v a b s t r a c t ( 3 ) c u 2 + a n d z n 2 + s o r p t i o nb yp c r i s p u s r e a c h e db a l a n c ew i t h i n2 0m i n w h e r e a sp b 肿s o r p t i o nr e a c h e d b a l a n c ew i t h i n5 0 m i n t h er e s u l t so fs o r p t i o nk i n e t i c s c o n f o r m e dt ot h ep s e u d os e c o n do r d e rk i n e t i c se q u a t i o nw i t hc o r r e l a t i v i t yc o e f f i c i e n t r e a c h i n g1 ，1 ，o 9 9 7 8r e s p e c t i v e l y f r e u n d l i c hs o r p t i o ni s o t h e r mw a sw e l lf i tf o rc u 什， p b 2 + ，z n + s o r p t i o np r o c e s sb yp c r i s p u s s o r p t i o nc a p a b i l i t yf o rc u 2 + ，p b 2 + ，z n 2 + w e r e 6 6 9 0 0 6 ，2 6 5 4 3 0 ，3 0 3 7 18m g l r e s p e c t i v e l y i nt h ed e s o r p t i o nt e s t ，t h ed e s o r p t i o n r a t i o so fa l lc u 2 + ，p b 2 + ，z n 2 + i n i t i a lc o n c e n t r a t i o nw e r en e a r l vz e r o r e m o v a lr a t i oo f h e a v ym e t a lf r o mw a t e rw a sh i g ha f t e rp l a n t i n gp c r i s p u s w i t ht h ei n i t i a lh e a v ym e t a l c o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e d r e m o v a lr a t i oo fc u 2 + a n dp b 2 + w a sf i r s t l vf e l la n dt h e n i n c r e a s e dw h e r e a sr e m o v a lr a t i oo fz n 2 + w a sg r a d u a l l yi n c r e a s e d b i o a c c u m u l a t i o n c a p a b i l i t yo fd i f f e r e n to r g a n sw a sd i s t i n g u i s h i n g b i o a c c u m u l a t i o nc a p a b i l i t yt a x i s w a sc u 2 + z n + p b 2 + t h es a m eh e a v ym e t a lc o n t e n ti nd i f f e r e n to r g a n sh a d m a r k e dd i f f e r e n c e l e a fw a st h em a i nh e a v ym e t a lb i o a c c u m u l a t i o no r g a n s t h e i n i t i a lh e a v ym e t a lc o n c e n t r a t i o no fw a t e rm a ye f f e c t e dh e a v ym e t a lb i o a c c u m u l a t i o n c a p a b i l i t yo fe v e r yo r g a n g e n e r a l l yw i t hi n c r e a s i n gi n i t i a lh e a v ym e t a lc o n c e n t r a t i o n ， c o n t e n to f p c r i s p u sw e r ef e l l ( 4 ) w a t e rq u a l i t yo fj i n h er i v e rw a ss p a t i a lh e t e r o g e n e i t i c t n ，n h 4 一n ，t p ， c o d m no fy o u y i l ub r i d g er e a c hw e r eo b v i o u s l yh i g h e rt h a nc h a n g j i a n g d a ob r i d g e a n dj i n g n i n gb r i d g er e a c h e s n i t r o g e na n dp h o s p h o r u sc o n t e n ti nt h eg r a s st i s s u e s e s p e c i a l l yi nl e a v e sg r o w i n ga td i f f e r e n tr e a c h e sh a v em a r k e dd i f f e r e n t i a n i t r o g e n c o n t e n ti nl e a v e sa n ds t e m sw a sp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dt ot na n dn h 4 一no fw a t e r p h o s p h o r u sc o n t e n ti nt i s s u e sw a sn o tw e l lc o r r e l a t e dw i t ht pc o n t e n ti nw a t e ra n d i t w a sa f f e c t e db yc o d m no fw a t e ri n s t e a d e x o r b i t a n tc o d m nr e s t r a i n e dp h o s p h o r u s a c c u m u l a t i o no fp c r i s p u s o r g a n se s p e c i a l l yl e a v e sw i t hh u g eb i o m a s so fp c r i s p u s c a na c c u m u l a t en i t r o g e na n dp h o s p h o r u si ne u t r o p h i c a t e dw a t e rg r e a t l ya tl o w t e m p e r a t u r e k e yw o r d s ：p o t a m o g e t o nc r i s p u sl ；t u r i o n ；c l o n e s ；h e a v ym e t a l ；n i t r o g e n ； p h o s p h o r u s v 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规定， 同意如下各项内容：按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版 本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并采用影印、缩印、 扫描、数字化或其它手段保存论文；学校有权提供目录检索以及提供 本学位论文全文或者部分的阅览服务；学校有权按有关规定向国家有 关部门或者机构送交论文的复印件和电子版；在不以赢利为目的的前 提下，学校可以适当复制论文的部分或全部内容用于学术活动。 学位论文作者签名：多聊乏 纱p 子年，月日 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用 本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年月 日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下： 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：亨蚴笔 沙哆年【月 e t 第一章引言 第一章引言 第一节沉水植物的定义 目前对水生植物的定义较多。d e nh a r t o g 和s e g a l 根据植物营养体与水的关 系以及繁殖等特性，给出了一个严格的狭义概念，即水生植物是在所有的营养 部分沉水或为水支持( 浮叶) 的情况下，能够完成繁殖循环的植物，或者在正 常情况下沉水，但当其营养部分由于出水而逐渐死亡时，可以诱导有性生殖的 植物 1 】。此定义由于过于严格，在生态学实践研究中应用较少。b e s t 等结合生态 学研究的实际需要，给出了水生植物的广义概念，即水生植物是大型的草本植 物，它们是沿岸或沼泽植被的一部分【2 。另外，c o o k 等认为水生维管束植物为 所有蕨类植物亚门和种子植物亚门中，那些光合作用部分永久的，或至少一年 中数月沉于水中或浮在水面的植物【3 ，4 1 。湿地研究和湿地生态学的发展促进了水 生植物概念的发展，现在一般认为，凡生长在水中或湿地土壤中的植物均可称 为水生植物。关于水生植物的定义可参考如下【5 ，6 j ： ( 1 ) 植物群落学讲义中定义( 1 9 6 8 ) ：生长在水分充足或周期性缺氧的基 质上的植物。 ( 2 ) 美国f w s 湿地和深水生境分类中定义 1 9 7 9 ) ：生长在水中及周期性 缺氧的基质上的植物。 ( 3 ) 工程湿地联合描述手册中定义( 1 9 8 7 ) 生长在水中或由于水分充足 而周期性缺氧的基质上的大型植物，主要是湿润生境植物。 ( 4 ) e p a 湿地鉴别和描述手册中定义( 1 9 8 8 ) ：生长在以水为主的或至少 是由于水分充足而周期性缺氧的基质上的大型植物，如水生苔藓、大型藻类和 维管植物等，包括水生植物和湿地植物。 ( 5 ) 美国f i c w d ：鉴别和描述湿地联合手册中定义( 1 9 8 9 ) ：生长在水中 或至少是由于水分充足而周期性缺氧的基质上的任何大型植物，尤其是在湿地 和其他水环境中的植物。 按照水生植物的生活方式与形态特征，水生植物可以分为挺水型( 包括湿 生与沼生) 、浮叶型、漂浮型及沉水型四类【5 】，其中，浮叶型和漂浮型植物按照 生长习性可统称为浮水性植物。挺水型植物是指根生于浅水泥中，茎或叶柄伸 第章引言 出水面在空中发展的植物，如荷花、芦苇、香蒲、水葱、灯心草、菖蒲、慈菇、 石菖蒲、风信子、伞草等。浮水性植物是根部悬浮于水中，或着生于水底，只 有叶及花飘浮于水面上的植物，如凤眼莲、满江红、水鳖、浮萍、荇菜等。沉 水型植物是根着生于水底的泥中，整个植物体全部浸泡在水中，无任何部分露 出水面，或仅有花朵刚刚露出水面的植物，如菹草、金鱼藻、苦草、伊乐藻、 轮叶黑藻等【5 ，川。 第二节沉水植物生物学特性研究概述 1 2 1 沉水植物特征的定性描述 目前关于沉水植物形态特征、生态习性、地理分布有一些定性描述。邵留 等、王斌描述了菹草的生物学特征 8 ，9 1 。林连升等对轮叶黑藻的生物学特性及其 利用进行了全面描述【10 1 。 1 2 2 沉水植物生物生态学特征的研究 针对沉水植物生物生态学特性的研究较多。任久长等调查了京密引水渠菹 草的生态特性，表明菹草在北京地区幼苗越冬、春季生长，生物量累积曲线为s 形，春末夏初指数增长，生物量高峰期在5 月下至6 月中旬【1 1 1 。王卫红等研究 了川蔓藻的生态学特性与环境的关系，发现川蔓藻耐盐碱、耐低温，繁殖策略 多样，一年生川蔓藻依靠高结实率增加繁殖机会，多年生川蔓藻地下生物量发 达，通过数量极大的根状茎进行无性繁殖【l2 1 。崔心红等发现随着水深的增加， 竹叶眼子菜增加了分配到茎叶部分的生物量，相应减少分配到开花和营养繁殖 的生物量 13 1 。 1 2 3 沉水植物繁殖生物学特征的研究 对于沉水植物的繁殖生物学特征的研究最为深入。曾宪锋等通过大量的野 外观察提出，菹草无性繁殖体石芽虽然在秋季大量萌发，但其产生时间的不一 致性导致其萌发时间的广泛性，所以认为菹草石芽被成为越冬芽或越夏芽都是 片面的 1 4 】。y o n g x i n gj i a n 等通过野外调查和萌发实验发现，无光不利于菹草石芽 2二 第一章引言 的萌发，基质的有无及其类型对萌发率影响不大，去苗可以使第二苗、第三苗 的萌发率显著提高，相同月份平均萌发率与平均水深呈负相关，且水深可以推 迟萌发时剐1 5 】。高健等正交实验结果表明，厌氧条件下石芽的萌发率和单个石 芽的出芽数较高，温度对石芽萌发无影响而对幼苗生长有显著影响，氮磷水平 对石芽萌发及幼苗生长均无显著影响【16 1 。蒲云海等进行了竹叶眼子菜种子的萌 发实验，结果表明撕破种皮有利于种子萌发，水基质、2 5 、1 2 h ：1 2 h 光暗周期 最适于种子萌发 17 1 。陈开宁等在植物立地和室内不同处理的条件下研究了蓖齿 眼子菜种子的萌发，发现自然条件下，种子萌发率极低，切开种皮、较高温度 的变温、层积处理、模拟动物消化系统的酸处理均可显著提高发芽率 1 8 】。邵留 等指出不同长度的黑藻断枝在水温偏低、光照偏强、偏酸性的条件下生长较好， 6 c r n 的断枝是大规模工厂化生产的理想植株长度，而其最佳生长条件为水温1 5 2 0 ，光照强度8 4 0l x 左右，p h 值6 7 19 1 。杨永清等对梁子湖苦草繁殖体的分布 和萌发进行了研究，结果表明苦草鳞茎( 冬芽) 在梁子湖的垂直分布深度与其重 量呈显著正相关，而重量也与鳞茎芽数显著相关。埋藏深度、水分状况和鳞茎本 身的大小都显著影响鳞茎的出土能力。去除第一位芽和切碎鳞茎后促进了其余 芽的萌发：上年产生的未萌发的鳞茎在条件适宜的时候也可以很好的萌发，这些 可能成为苦草在鳞茎被牧食后，维持种群数量的有效对策。沙质底比泥质底更有 利于苦草种子的萌发，但在没有扰动的情况下，幼苗的定植能力在两种基质中没 有显著差异【2 0 1 。陈开宁等调查太湖苦草的繁殖生态学特征，结果发现苦草的繁 殖投资大于其它沉水植物，繁殖部分占植株总生物量达到1 6 o - - 5 3 4 ，平均 为3 3 6 1 2 3 ，其中有性部分大于无性部分，分别占2 0 - - 4 7 9 ( 平均2 5 o 1 3 8 ) 和1 1 一3 1 4 ( 平均1 0 1 7 0 ) 。虽然苦草有3 种繁殖方式( 种 子、匍匐茎和块茎) ，但每年种群恢复与发展主要依赖地下块茎和匍匐茎，调查 期间很难找到种子苗。种子在温度为2 0 。c 时发芽率较高，需要有一定底泥，变 温较大的处理组萌发率高，萌发速率也快，发芽历期短。块茎发芽试验表明， 块茎萌发率相当高，在水温为2 0 下，可达9 0 2 1 2 6 ，无光条件对其发芽 率影响也不大 2 1 1 。熊秉红和李伟等苦草球茎的萌发受土层厚度的影响很大，被 5 e m 土层覆盖时萌发率为1 0 0 ；土层厚度为1 5 e m 时萌发率为7 3 3 ；土层厚度 为2 5 e r a 时萌发率仅为3 3 【z 2 j 。 3 第一章引言 第三节沉水植物与环境关系概述 在水域生态系统中，水生植物是水体保持良性运行的关键生态类群，其中 沉水植物因其完全水生的特点，在各生活型水生植物中对环境胁迫的反应最为 敏感2 3 1 。沉水植物的生存、生长和繁殖与水体环境因素有着密切关系，而沉水 植物的生长、繁殖等生命活动又影响各种水环境条件，并使水环境向着一定规 律不断转变2 4 1 。 1 3 1 沉水植物的环境价值 1 3 1 1 沉水植物是维持水体生物多样性的基础 沉水植物通过有效增加空间生态位，抑制生物性和非生物性悬浮物，改善 水下光照和溶氧条件，为形成复杂的食物链提供了食物、场所和其它必需条件， 也间接支持了肉食和碎食食物链，是水体生物多样性赖以维持的基础【2 5 1 。如果 沉水植物衰败和消亡，则兼性浮游动物种类显著减少，与水草相克的藻类大量 繁殖，使浮游动物、底栖动物乃至鱼类等水生动物群落结构趋于简单化、小型 化，使水域生态系统生物多样性指数降低。 水草丰富的东太湖的底栖硅藻、底栖动物种类与数量和价值高的经济鱼类 种类与产量均较水草受破坏的西太湖多【2 6 | 。在长荡湖，随着水草的衰败，大型 鱼类资源严重衰竭，鱼类种群结构简单化、小型化，草食性、杂食性鱼类失去 饵料保证，草丛产卵型鱼类资源骤减，散水产卵以浮游生物为食的梅鲚、银鱼 的资源数量上升【2 7 】。由文辉指出沉水植物表面着生大量藻类、原生动物和螺类 等，沉水植物消失，使得水体生物群落结构发生改变，即食物链缩短，水体中 的螺类、草食性鱼类和凶猛性鱼类减少或消亡，滤食性鱼类增加【2 8 1 。宋碧玉等 研究沉水植被的重建与消失对原生动物群落和生物多样性的影响时发现沉水植 被重建后，一些原已消失的种类重新出现，原生动物种类增加，密度降低，多 样性指数增高，优势种类由固着种类取代浮游种类【2 9 1 。刘保元等发现在极富营 养的大型实验围隔中重建沉水植物后，底栖动物群落结构发生明显变化，其种 类数、个体密度和生物量增加，软体动物重新出现【3 0 1 。 1 3 1 2 沉水植物对水体的净化功能 4 第一章引言 为适应水中的生长，沉水植物的茎、叶和表皮与根一样具有吸收作用，且 皮层细胞含有叶绿素，有进行光合作用的功能，这种结构对水体中营养盐类的 吸收降解和对重金属元素的浓缩富集都有很强的作用【2 6 1 。因此，沉水植物可以 有效吸收水中的营养物质，降解人工合成物质和有害物质等。沉水植物还通过 与浮游藻类争夺营养、光照而有效抑制藻类的过量生长，从而提高水体透明度， 利用沉水植物对藻类的克制效应控制藻类恶性生长，提高水体自净能力，已成 为控制和治理湖泊富营养化的一项重要生物措施 3 1 1 。 在大多数水域生态系统中，限制浮游植物生长的主要营养元素是氮和磷， 近几十年来由于人类活动的影响，大量富含氮和磷的有机物和废水排入海湾、 河口和沿岸水域，导致浮游植物在适宜的光温条件下异常繁殖，初级生产力( 有 机碳) 急剧增加，水域呈现富营养化特征【3 2 1 。沉水植物生长过程需要吸收大量 的氮磷作为营养源合成自身物质，所以，在富营养化水体中有选择地种植水生 植物( 包括沉水植物) ，可以有效吸收水中氮磷，从而减轻水体富营养化程度。 黄蕾等人工模拟太湖地区冬春季寒冷的自然条件，对伊乐藻、菹草、石菖蒲、 水芹菜等4 种水生植物在不同营养条件下去除氮磷的能力进行了研究，发现虽 然所选植物均能很好吸收水中营养物质，但水芹菜和伊乐藻( 沉水植物) 对环 境适应能力更强，相同条件下脱氮除磷的效果也更好 3 3 1 。朱清顺等研究了密度 相同的苦草、聚草、轮叶黑藻、伊乐藻、茭草、水浮莲、水花生、浮萍对水中 c o d 、n h 4 - n 、n 0 2 n 、n 0 3 n 、t p 、t n 六个指标的最大去除率进行了对比研 究，发现各种水草对六个指标的去除能力强弱各不相同，如伊乐藻对c o d 的最 大去除率最强，达5 3 9 3 【3 4 1 。付春平等研究发现川蔓藻和蓖齿眼子菜对泰达景 观河道富营养化水体中氮磷营养盐具有较高的去除率，对t n 、n 0 3 n 、n h 4 - n 、 p 0 4 p 的去除率分别为4 2 4 0 叫3 4 8 ，3 8 0 2 _ 4 1 5 1 ，9 6 5 4 一9 9 7 3 ， 9 4 3 1 一9 9 7 0 【3 5 】。王卫红等研究发现川蔓藻对滨海城市再生水体中氨氮和磷 具有较高的去除率，分别达9 6 5 9 9 8 和9 4 4 1 叫5 3 2 ，此时的氨氮和 磷浓度小于建设部规定的再生水回用于景观水体中氮和磷的标准【36 l 。戴莽等在 严重富营养化的东湖设置大型围隔，并在其中引种菹草，结果表明恢复菹草种 群规模使围隔中各种营养盐水平都显著低于围隔外湖水，溶解氧和透明度显著 升高、电导率明显下降，水质明显改善p 川。 影响植物净化富营养化水体效果的因素有【j 驯：( 1 ) 植物种类差异。不同的沉 水植物，生长速率不同，对营养物质的需求和吸收能力不同，对根系微生物生 5 第一章引言 长的促进作用不同，所以对富营养化水体的净化能力不同。( 2 ) 水体的富营养化 程度影响植物的修复能力。一般情况下，在一定的浓度范围内，水生植物的净 化率随水体中氮磷等物质的含量增加而加大。( 3 ) 植物对去除水体中氮元素形态 有一定的选择性。有机氮总是最先被植物吸收，但是对于无机形态氮的去除， 不同的研究得出不同的结论。高光等进行的伊乐藻、轮叶黑藻净化养鱼污水效 果的试验中，n 0 3 n 的净化速率大于n h 3 - n 和t n t 3 9 】。王国祥等在研究中还发 现，富营养化湖水流经植物群落后，硝态氮又不同程度的上升，表明氨氮发生 了硝化，被转化为硝态割4 0 1 。金送笛等发现，水中n h 4 n 浓度低于o 3 5 m g l 左 右时，菹草茎叶优先吸收n 0 3 - n ，水中n h 4 n 浓度大于o 3 5 m g l 左右时，菹草 则优先吸收n 出n ，这一选择吸收与n i - 1 4 n n 0 3 n 比值无关【4 1 1 。( 4 ) 温度、光照、 微生物等其他因素也会对植物修复富营养化水体的效果产生影响。一般说来， 较高的水温下，植物生长旺盛，吸收的营养最多，同时生产量也最大，有较高 的净化率。光照对植物生长有重要的作用，在没有光照的条件下，水生植物不 能进行光合作用，其生长受到抑制，净化效率也会受到影响。植物吸收氮磷往 往是与根系微生物的联合作用，微生物对氮的硝化以及有机物的降解有重要作 用。 工业的迅速发展导致冶炼、电镀、采矿等各种工业的废水和固体废弃物的 渗出液直接排入水体，致使水体中重金属含量越来越高【4 2 1 。重金属不可自然降 解或生物降解，往往在水体或沉积到水域底部，被水生植物吸收，并通过食物 链积累损害人类健康。利用水生植物所具有的富集能力，定期和持续地从湿地 系统中收获成熟的植物，并对其进行妥善处理，防止水体二次污染，这样不仅 可以净化水质，而且能够对一些贵重金属进行回收利用。沉水植物因为完全水 生，所以其对重金属的忍耐能力要小于漂浮植物和挺水植物，但其对重金属的 吸收积累能力要高于漂浮植物和挺水植物。王艳华等研究了金鱼藻和水盾草对 重金属c u + 的富集情况，发现金鱼藻对水中c u 2 + 有很强的富集能力，达到了 b r o o k s 定义的c u