c05第五章营养不平衡与作物生长、产量及品质的关系.ppt

第五章 营养不平衡 与作物生长、产量及 品质的关系 Plant Nutrition 第一节 植物的缺素症 实验 实习 第二节 营养不平衡与作物产量的影响 一、矿质养分供应与生长效应曲线（产量曲线） 二、影响养分效应的因素 三、矿质养分对库源及其相互关系的影响 一、矿质养分供应与生长效应曲线 一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应 曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养分适宜区 和养分中毒区。 缺乏 适宜中毒 生长 养分供应与植物生长的关系 在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增 加，作物生长率和产量以报酬递减的形式增加。 根据Mitscherlich学说，单一矿质养分的效应 曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到 超过植物生长的最大需要量时，其它的养分就可 能变成限制因子了。 氮、磷和微量元素的产量效应曲线 养分供应量 (kg/ha) 相对产量 (%) 0 50 微量元素磷 氮 100 （二）产量与品质的要求 最好的品质和最高的 产量不一定同步，通常最 好的品质是在达到最高产 量之前获得的。 （一）养分的平衡状况 施肥量 产量 2 3 1 收获物产量和品质效应曲线示意图 产量（干物质重量） 品质（糖、蛋白质和矿物质含量） 二、影响养分效应的因素 通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物 质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟的 绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库（如根 、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物 和其它物质常常进行着从源到库的运输。 三、矿质养分对库源及其相互关系的影响 物质从源到库运输的图示 筛管元素 （共质体） 库端 （共质体） 源端 （共质体） 质外体 质外体 韧皮部装载 韧皮部卸载 (一)、同化物在韧皮部中的运输及其调节 1、同化物在韧皮部中的装载 装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程 包括三个步骤： 1、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细胞质 ，并转化成可运输的蔗糖形态。 2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。 3、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起从 源经筛管长距离运输进入库。 源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远远高于叶肉细源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远远高于叶肉细 胞。蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从胞。蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从 叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部分是质叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部分是质 外体运输。外体运输。 韧皮部装载既有专一性，也有选择性，只有糖韧皮部装载既有专一性，也有选择性，只有糖 类才能经主动装载进入韧皮部，而类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和植物激有机酸和植物激 素则不能。素则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择 性决定的。性决定的。 蔗糖从叶肉细胞到叶脉的运输途径示意图蔗糖从叶肉细胞到叶脉的运输途径示意图 细脉 CO2 CO2 共质体 细胞壁（质外体） 原生质膜 胞间连丝 叶肉细胞 筛管元素 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 有人设想在筛管细胞的原生质膜上存在一种蔗 糖-H+协同运输系统。其驱动力是结合在膜上的致电 质子泵。 K+对蔗糖-H+协同运输有促进作用，能提高蔗糖 在韧皮部装载和运输能力。 韧皮部蔗糖装载系统 质外体 K+ H+ 叶细胞 蔗糖 蔗糖浓度高 K+高K+低 蔗糖浓度低 H+ H+ 膜 H+ 蔗糖 载体 酶 ATP 筛管 pH 5.5- 6.5pH 7.5-8.5 + K+ 蔗糖 2、同化物在韧皮部的运输 主动运输假说和被动运输假说都认为在装载和 卸载过程中需要能量，但主动学说还认为运输也需 要能量，被动学说则认为维持筛管结构时需要能量 ，运输不需要能量。 Munch提出的压力流假说认为同化物沿静水压 梯度流动，源和库间同化物的运输是两者间渗透势 差造成的。 3、同化物在韧皮部的卸载（需能主动过程） 卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。 这个过程需要能量。 对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物 向受体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行 ，而其它库的的器官则通过质外体途径进行。 如果卸载经共质体途径，运输的同化物可经胞 间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储 存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化产 物可在质外体中转化。 （二）、库（二）、库- -源关系的转化源关系的转化 1 1、幼叶片发育和成熟、幼叶片发育和成熟 每一叶片在其一生中，都要经历由库到源每一叶片在其一生中，都要经历由库到源 的功能转变过程。当叶片展开度达的功能转变过程。当叶片展开度达40%50%40%50%时时 ，叶片即完成这种转变过程而由库变为源。，叶片即完成这种转变过程而由库变为源。 在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表 现出典型的库现出典型的库- -源转化，即碳同化为糖的能力由源转化，即碳同化为糖的能力由 无到有，由弱到强。无到有，由弱到强。 同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜 叶片成熟期间的酶活性 最大叶片长度 (%) 204060801000 14CO2固定后的14C分布 蔗糖转化酶 蔗糖合成酶 库源 同化产物输 入 净光合作 用 蔗糖； 葡萄糖+果糖。 从韧皮部运输机理（溶质的质流）和 韧皮部汁液的组成来看，担负蔗糖输入库 叶片的速率较高时，不仅矿质养分钾和磷 等，而且氨基酸化合物在韧皮部的输入速 率也相应提高。因此，在植物生长过程中 ，这些溶质也必然存在韧皮部卸载过程， 而这一过程不一定是主动的。 叶片成熟期间，同化产物和矿质元素 从输入到输出、从库到源转变示意图 库 韧皮部 蔗糖 叶片成熟 源 韧皮部 蔗糖 蔗糖转化酶 果糖 葡萄糖 有机物质 R-NH2 H2PO4- Mg K 2 + + H4 Mg K 2 2 + PO + R-NH2 蔗糖合成酶 叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类 的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在 液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释 放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质 迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相 应变化，糖分含量下降，低分子量的有机氮化合 物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。 2、叶片衰老 （三）、植物激素在库（三）、植物激素在库- -源关系调节中的作用源关系调节中的作用 种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物经韧皮 部向正在发育果实中运输的过程。 植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝卜叶面 喷施GA溶液会明显促进地上部分的生长，而根的生长受抑 。 1 1、植物激素对库的影响、植物激素对库的影响 叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响 *每周喷施1次，连续喷7周 （干重，g/株） 喷施处理 * 茎根总数 冠/根 H2O3.210.914.10.29 激动素7.3 8.816.10.83 GA9.9 5.715.61.74 CCC2.810.813.60.26 喷施GA还能增加豆 类单株豆荚和籽粒数 ，从而达到增产的效 果。 叶面喷施GA溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和 产量的影响 处理* 籽粒产量 （g） 对照 25.3 81.032.4 豆荚数 （个/株） 籽粒数 （个/株） +GA31.8107.045.5 *在植株6片叶时用GA处理 库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有 相关性。 谷类作物籽粒发育期间，CYT的活性在开花之后 的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期明 显重合；相反，ABA活性的提高要迟得多，在干物质 积累率明显降低时才达到最高峰。GA和IAA的活性在 干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都达到 最大值时最高。 相对含量水平 (%) 开花期 0 CYT 25 50 75 100 成熟 GA IAA ABA 千粒重 谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势 CYT在根部合成，根系的生长状况与根分生 组织的数目及根中CYT的总量有密切关系。氮素 对根的生长、 CYT的合成及经木质部向地上部运 输影响极大。 缺氮能明显提高植物体内ABA的含量。 氮还间接影响GA的水平。 GA合成部位主要 在茎顶端和伸展的叶片中，有利于茎生长的因素 也就间接有利于GA合成。中断氮素供应回导致维 持茎顶端和幼叶较高生长率的CYT的缺乏。 2、养分供应对植物内源激素水平的影响 （四）、源和库对生长速率和产量的限制 茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化 产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限 制，后者属于库的限制。 植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每片 源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低， 因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。 在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实 、种子或储存器官），就会显著降低源的光合率。 不同数量源叶时单叶光合和同化产物输出的比较（ 第2片叶） *占总标记的% 处理2第叶片的光合 速率（相对%） 从第 2 片叶输 出的 14C（%）* 对照10036 去掉源叶 （第36 叶片）18762 第三节第三节 矿质营养与品质的关系 氮肥用量对油菜籽含油量的影响 施氮量 （g/盆） 籽粒产量 （g/盆） 粒重 （mg） 含油量 （%） 0.26.61.821.2 0.47.72.221.5 0.85.63.341.8 一、矿质营养与植物的品质 植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质 、氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A、维 生素B和生物碱），NO3-、NO2-等。 蛋白质和必需氨基酸含量是农产品的主要品 质指标。适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白质含 量。 氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大 ，向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减 少。 （一）氮肥与品质的关系 供应充足的氮是获得甜菜高产的保证，但后期 供氮过多则会导致叶片徒长。 产品中的NO3-和NO2-含量是近年来引人注意 的主要品质指标。氮肥施用量过大是造成叶菜类植 物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。 1、提高产品中总磷量； 2、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量； 3、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成； 4、使蔬菜上市表观，果实大小，耐贮运，味道 特性等都有所改善。 （二）磷肥与品质的关系 与植物产品品质有关的含磷化合物有无机磷 酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施 磷肥对作物品质有如下作用： 1、增加禾谷类作物籽粒中蛋白质和必需氨基酸的含 量； 2、促进豆科作物根系生长，使根瘤数增多，固氮作 用增强； 3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累； 4、提高棉花产量，促进棉绒成熟，增加纤维长度， 还能提高棉籽含油量； 5、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性 能，减少烟草尼古丁的含量和烟叶中草酸的含量 。 （三）钾肥与品质的关系 （四）钙、镁、硫与品质的关系 钙：钙既是细胞膜的组分，又是果胶质的组分。缺钙不仅会增 加细胞膜透性，也会是细胞壁交联解体。番茄、辣椒、 西瓜等出现脐腐病，苹果出现苦痘病和水心病等。施钙 可增加牧草含钙量，提高其对牲畜的营养价值；提高植 物食品的含钙量可以促进人体健康。 镁：施用镁肥提高植物产品含镁量，能够提高叶绿素、胡萝卜 素和碳水化合物的含量，同时防治人畜缺镁症（如动物 痉挛症）。 硫：硫是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸必不 可少的。缺硫会降低蛋白质的生物学价值和食用价值。 铁：绿色叶片（如菠菜）和粮食中的铁是人体中铁的重要来 源。缺铁可引起贫血、脑神经系统疾病等。 锰：施用锰肥能够提高维生素（如胡萝卜素、维生素C）含 量，防止裂籽、提高种子含油量。 铜：铜对于提高植物产品蛋白质几有关物质的含量有积极的 作用。 锌：缺锌使植物成熟期推迟；偏食或食物中含锌量低常引起 儿童食欲不振、生长发育受阻。 硼：硼对植物体内碳水化合物运输有重要影响，适