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生物大分子结构与功能复习重点整理生物大分子结构与功能复习重点整理 第一部分第一部分 核酸化学核酸化学 1.运用基因工程的方法， 现在科学家们已经可以在大肠杆菌中表达具有特定医学运用基因工程的方法， 现在科学家们已经可以在大肠杆菌中表达具有特定医学 用途的蛋白质，如胰岛素、生长激素等。假如你想在大肠杆菌中大量表达某一用途的蛋白质，如胰岛素、生长激素等。假如你想在大肠杆菌中大量表达某一 人的基因产物，可能会面临哪些问题？人的基因产物，可能会面临哪些问题？ 大肠杆菌是原核系统，目标产物是哺乳动物真核细胞的产物。首先，目的基 因不能有内含子。 一要有合适的表达载体。 质粒能够好的复制转录表达载体要有合适的功 能元件帮助 cDNA 转录翻译，比如 CMV 启动子，IRIS（核糖体进入位点）等 有抗性位点能与宿主菌基因型匹配适合在合适的宿主菌中生长。有 tag 方便 产物的分离纯化。 二要有合适基因型的大肠杆菌。要能大量增殖，稀释外源蛋白表达时的能 荷转录，宿主与质粒基因型可匹配，有相应的转录辅助因子，比如 rosetta 菌 翻译，可以匹配人源的密码子偏好性翻译后，能够对蛋白进行正确折叠，糖 基修饰，加肽 。对固醇类或其他分子也要改造宿主基因型 使其核实表达。 三要有合适的诱导环境。 2.甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶（磷酸脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，GAPDH） 的序列是已知的，你用什么方法和技术可以确定其的序列是已知的，你用什么方法和技术可以确定其在染色体上的位置和大小？在染色体上的位置和大小？ （1）FISH 法法。用已知的标记 DAPI、PI 的单链核苷酸为探针，按照碱基互 补配对原则对待测材料中的单链核酸进行特异性结合，再用荧光显微镜示踪。 Step1 标本变性 4%PFA + 探针变性 Step2 杂交洗脱-信号放大-封片-荧光镜检 （2）RFLP 法法 Step1 片段用酶切碎 跑胶分离 DNA 限制性片段-Southern blot DNA 转膜 Step2 DNA 与加了标记的核酸探针杂交-洗膜显影-细胞图谱与物理图 谱，遗传图谱关联比对。 3.为什么人体细胞在进行有限的细胞分裂之后将停止分裂？若它们持续分裂将为什么人体细胞在进行有限的细胞分裂之后将停止分裂？若它们持续分裂将 发生什么？癌细胞为什么会持续分裂下去？发生什么？癌细胞为什么会持续分裂下去？ （1）理论一端粒学说）理论一端粒学说 端粒是真核生物染色体末端由许多简单重复序列和相关蛋白组成的复合结 构， 具有维持染色体结构完整性和解决其末端复制难题的作用。随着细胞不断分 裂，端粒的长度越来越短，当达到一个临界长度，细胞染色体即失去稳定性，阻 止细胞进一步分裂的信号便发出。细胞将发生凋亡（apoptosis） 。端粒的长度决 定细胞的寿命，因此可用失去的端粒数来“计数”细胞分裂的次数，端粒被形象 地称之为分子钟（molecular clock）或有丝分裂钟（mitotic clock） 。 绝大多数恶性肿瘤细胞反常地重新出现端粒酶的活性， 发挥其合成端粒的功 能，补尝正常的端粒丢失，端粒将不能达到临界长度。如此，这个细胞就不能进 入正常的老化和衰亡，从而获得了“永生性” （immortality） 。这样，一个恶性增 殖的肿瘤细胞克隆便宜告形成 （2）理论二细胞周期调控学说）理论二细胞周期调控学说 不同细胞周期阶段的的长度是由内外部化学信号精确调控的细胞周期之间 的转换受“检测点”调控。Cyclin 和 cyclin 依赖激酶 CDK ，共同作用。肿瘤 细胞中，细胞周期检测点通常不受控制，这种不受控制是由于控制 cyclin/CDK 复合物浓度机制的遗传缺陷造成的。编码 cyclin/CDK 复合物的基因突变或，响 应蛋白突变导致癌症发生 4.人类基因组计划完成后，发现其中仅有人类基因组计划完成后，发现其中仅有 25000 种编码基因，约占种编码基因，约占 99%的序列的序列 都是不编码的。有人说这些不编码序列是垃圾序列，你怎么理解这些非编码序都是不编码的。有人说这些不编码序列是垃圾序列，你怎么理解这些非编码序 列？它们有功能吗？列？它们有功能吗？ 对于目前发现的“非编码序列” 。有些是真的“非编码” ，有些其实是编码一 些功能未知的短肽，但是常常被误认，现在成为新的研究热点。 5.研究发现人研究发现人 miR-124 可能直接作用与可能直接作用与 CDK4 而抑制膀胱癌的生长。请设计一而抑制膀胱癌的生长。请设计一 个实验，以证明上述假设是正确的。个实验，以证明上述假设是正确的。 （1） 通过生物信息学手段查找 mirRBASE 数据库找到 mir124 的种子序列及 在 CDK 3UTR 的靶位点。 （2）设计引物用 PCR 法从基因组 DNA 中克隆所需的 CDK 3UTR，将此 片段插入到荧光素酶报告基因质粒(pGL3-basic)中。 构建成报告基因(reporter gene) 质粒。 mir124 加入穿梭载体（真核原核穿梭载体） （3）筛选阳性克隆，测序。扩增克隆并提纯质粒备用。 （4）扩增 mir124 质粒，提纯备用。同时准备相应的空载质粒对照，提纯备 用。 （5）培养 293(或其它目的细胞)，并接种于 24 孔板中，生长 10-24 小时(80% 汇合度)。 （6）将 pGL3-basicCDK 3UTR 质粒与 mir124 表达质粒共转染细胞。 （7）提取蛋白并用于荧光素酶检测。 （8）加入底物，测定荧光素酶的活性。 （9）计算相对荧光强度，并与空载对照比较。 6.何谓反转录病毒、反转录病毒样元件和反转座子？它们在结构上有何异同？何谓反转录病毒、反转录病毒样元件和反转座子？它们在结构上有何异同？ 反转录病毒：包含反转录酶整合酶和 RNA，可以在宿主体内逆转录为 DNA 并整合在宿主 D 染色体内的一种病毒，如 HIV。反转录病毒样元件：类似于反 转录病毒的 DNA 元件，具有转座子的效应，如酵母 Ty1。反转座子：从多聚腺 苷酸 RNA 反转录成 DNA 的元件，具有转座子效应，如果蝇 F.G 元件。 结构上的异同结构上的异同：反转录病毒本身为 RNA 和蛋白质的病毒类元件，而另外两 种都是 DNA 元件；反转录病毒 RNA 与反转录病毒类元件的结构上大致一致， 都具有 LTRs，但反转录病毒包含 env 基因（编码病毒蛋白成分）而反转录病毒 元件没有；反转录子末端没有 LRTs，但这类元件的一端都是纯的 A:T 碱基对构 成。 7.操纵子的结构有什么特点？为什操纵子的结构有什么特点？为什么操纵子在原核生物中存在， 而在真核生物中么操纵子在原核生物中存在， 而在真核生物中 不存在？不存在？ 操纵子（operon） ：指包含结构基因、操纵基因以及启动基因的一些相邻基 因组成的 DNA 片段，其中结构基因的表达受到操纵基因的调控。 结构特点：操纵子通常由 2 个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及 其他调节序列在基因组中成簇串联组成。 操纵子是负调控的方式， 每个基因都需要阻遏蛋白。 真核生物的基因组很大， 基因很多，如果采用负调控需要合成大量的阻遏蛋白，不经济。因此真核生物多 采用正调控的方式。 8. 一般认为，突变在进化中发挥着重要的作用。请问，哪种进化不伴随一般认为，突变在进化中发挥着重要的作用。请问，哪种进化不伴随突变？突变？ 没有突变不影响进化 突变是进化之源。 9.什么样的染色体有利于基因表达？如何检测基因表达活性？什么样的染色体有利于基因表达？如何检测基因表达活性？ （一）对染色体的要求 （1）结构完整的 如果片段缺失了，就无法表达；如果基因突变，也会影响表达 （2）结构疏松的 比如灯刷染色体 。要有开放的疏松的染色体区域，如疏松泡 （3）结构修饰适合的 启动子区甲基化影响表达；组蛋白修饰影响；多梳蛋白抑制表达；没有被 Xist 基因沉默的 （二）表达活性的检测方法 （1）DnaseI 消化染色体，看染色体活跃度 （2）RT-PCR 看 ct 值 （3）Western blot 看灰度 第第二二部分部分 蛋白质化学蛋白质化学 1.蛋白质纯化总原则与主要技术？蛋白质纯化总原则与主要技术？ 总原则：总原则：以合理的效率(Efficiency), 速度(Speed), 收率(Yield)和纯度 (Purity) ，将目标蛋白从细胞的全部其他成分特别是杂蛋白中分离出来，并保留 其生物学活性和化学完整性。 主要技术：主要技术： 分子量大小：透析、超滤、凝胶过滤、超速离心； 形状：形状的不同会影响蛋白质在离心通过溶液时，或通过膜、凝胶过滤 填料颗粒或电泳凝胶中的小孔运动的速度。 主要包括： 密度梯度离心、 蛋白电泳； 电荷：电荷不同蛋白质在电场中的移动速度、方向不同。包括：等电聚焦 电泳、双向凝胶电泳、离子交换层析； 溶解度： 蛋白质分子表面的亲水性和疏水性带电基团差异导致其在溶剂中 的溶解度不同。通过改变 pH、离子强度或加入有机试剂，促进蛋白质分子的凝 聚进而形成沉淀。包括：盐析法、有机溶剂沉淀法、等电点沉淀法； 配体特异性结合： 生物大分子的某些特定结构能够同其他分子相互识别并 结合，这种结合是特异的又是可逆的，生物分子间的这种结合能力称为亲和力。 将具有亲和力的两个分子中的一个固定在不溶性基质上， 利用分子间亲和力的特 异性和可逆性对另一个分子进行分离纯化。包括：亲和层析（免疫亲和层析、生 物亲和层析、金属螯合亲和层析） ； 吸附性质：疏水层析，基础是蛋白质的疏水性差异。利用固定相上偶联的 疏水性配基与流动相中的疏水分子发生可逆性结合而进行分离。反向层析，基础 为蛋白质的极性差异。流动相的极性大于固定相的层析技术。蛋白分子在该系统 中的移动速度依其极性排列，极性大者移动快。 变性和复性：蛋白质在一定的理化条件下会失去原有的空间结构、生物学 功能及部分理化特性等称为变性。 当变性条件去除后恢复原有的空间结构及生物 学功能即为复性。如，包涵体蛋白的变性纯化与复性。 2.不同的亲和层析标签有何特点，如何选择？不同的亲和层析标签有何特点，如何选择？ （1）特点）特点 His6：6 个连续组氨酸， 优点：标签分子量小，一般不影响目标蛋白的功能；可用于变性/非变性纯 化；可用于蛋白质-蛋白质、蛋白质-DNA 互作研究；免疫原性较低，可直接用于 抗体制备；可应用于多种表达系统，纯化条件温和；可和其它亲和标签共同构建 双亲和标签。缺点：融合蛋白易形成包涵体；包涵体蛋白难于溶解；融合蛋白溶 解后不能正确复性；层析时螯和的金属离子容易泄漏；非特异性结合会造成制品 纯度不高。 GST：谷胱甘肽转移酶，最早使用的亲和标签。目标蛋白加于 GST 的 C 端，再利用谷胱甘肽亲和介质进行纯化，或固定在亲和介质上进行蛋白质-蛋白 质互作研究。因 GST 分子量较大，且以二聚体的形式存在，一般都需要去除融 合标签。此系统必须依赖于 GST 的正确折叠。GST 融合蛋白常用来免疫动物生 产抗体，及作为载体蛋白进行蛋白结晶。 CBD：几丁质结合结构域(Chitin Binding Domain)，NEB IMPACT 系统以 几丁质结合肽为融合标签，融合蛋白可用几丁质亲和层析纯化，利用内含肽 （intein）特异性原位剪切直接获得目标蛋白。 最大优点：不需使用蛋白酶来去除融合标签。 MBP：麦芽糖结合蛋白(Maltose Binding Protein)，此系统使用交联直链淀 粉的亲和介质纯化，用麦芽糖进行竞争性洗脱。 优点：MBP 无半胱氨酸残基，不干扰目标蛋白形成正确二硫键；使用的介 质价格低廉；可在温和条件下洗脱融合蛋白；加上其分泌信号，可以进行分泌表 达在细胞周质；这一系统最显著的特点是可改善目标蛋白的溶解性，促进正确折 叠，提高活性蛋白的回收率。 Biotinated peptide： 生物素化多肽链， 生物素-抗生物素蛋白 （Avidin-Biotin） 是目前最强的亲和作用之一。 Strep Tag 系统， 是通过筛选噬菌体随机肽库得到的 短肽（含 9 个氨基酸残基） ，将其进行目标蛋白的 C 端融合可模拟生物素和链霉 抗生物素蛋白特异性相互作用，使用亚胺生物素洗脱。这一系统不能进行 N 端 融合，而且变性剂会影响亲和相互作用。后发展的八氨基酸 Strep tag标签，本 身并不能生物素化， 却可模拟生物素的功能和链霉抗生物素蛋白变体 Strep-Tactin 特异性的相互作用，可加在蛋白的 N 端和 C 端，使用便宜的脱硫生物素进行洗 脱，且 Strep tag和 Strep-Tactin 相互作用不受变性剂影响，可在变性条件下纯 化。 FLAG（DYKDDDDK） ，亲水性很强，片段小，且具有肠激酶的酶切位点， 一般不会影响目标蛋白活性。昂贵。 T7 标签：T7 基因 10 蛋白的最前面 11 个氨基酸，通过免疫亲和层析进 行纯化。 S 标签：15 个氨基酸的多肽标签，可以特异性的和 S-蛋白介质结合。由 于 S 标签和 S-蛋白结合形成有活性的核糖核酸酶，可灵敏的定量检测融合蛋白。 （2）选择因素）选择因素 选择的因素主要有：亲和标签是否会影响目标蛋白的结构和功能（小） ；蛋 白质的稳定性；亲和标签所融合的位置（N 端，C 端） ；是否需在变性条件下进 行亲和纯化（标签适合否） ；亲和标签对表达水平的影响（标签、蛋白、系统） ； 是否需标签具有鉴定功能；亲和洗脱的条件（不使蛋白变性） ；亲和介质和缓冲 液的费用；是否在亲和纯化后去除标签。 3.蛋白组学研究的三大支撑技术是什么？其核心点有哪些？蛋白组学研究的三大支撑技术是什么？其核心点有哪些？ 三大支撑技术：三大支撑技术： （1）大规模蛋白质分离技术双向电泳技术； （2）高通量蛋白质鉴定技术质谱技术； （3）计算机图像分析与大规模数据处理技术 核心点：核心点：1、大规模蛋白质的分离技术2-DE， “高通量”与“自动化” ，2-DE 是目前唯一能将数千种蛋白质同时分离与展示的分离技术， 成为蛋白质组研究中 首选的分离技术；2、蛋白质鉴定技术质谱技术(Mass spectrometry)，对二维凝 胶电泳或二维色谱分离的蛋白质进行快速、灵敏、准确的识别与鉴定；3、计算 机图像分析与大规模数据处理技术 Image analysis and large-scale data analysis tools，2D 胶图扫描及 2D 图像分析(2D gel scanning and image analysis tools)，质 谱图像数据分析(Mass data analysis)， 双向电泳图谱数据库(database for 2-DE)， 质 谱数据信息处理及数据库搜索(Mass database)， “bioinforamatics” 。 4.蛋白组学研究的优势与劣势是什么？蛋白组学研究的优势与劣势是什么？ 优势优势：多样化的样品制备体系； 高通量 2-D 电泳技术体系； 成熟的生物质谱分析技术体系； 高通量表达系统； 快速蛋白质制备体系； 劣势劣势：2-DE：低拷贝数(200kD) 和低分子量(10)易在电泳 中发生漂移；对试剂质量要求高；样品复杂程度高时，灵敏度和分辨率较低；自 动化程度低； MS：仪器较昂贵，不能区别氨基酸的同分异构体如 Leu 和 Ile、Lys 和 Gln，无法对某些多肽的固有序列进行测定，不能将带电电荷和分子量相同的同 分异构体进行区分。 生物信息学的局限性在于其对网络数据库具有高度的依赖性，从而限制 了其应用范围；而且生物信息学预测表位仅仅是一种理论预测。 5. 生物信息学主要内容有哪些？生物信息学主要内容有哪些？ 主要内容有：序列比对，比较两个或多个序列的相似性；结构比对，比 较两个多个蛋白质分子空间结构的相似性；蛋白质结构预测，二级和三级结构 预测；计算机辅助基因识别，正确识别基因在给定基因组中的精确位置；非 编码区分析和 DNA 语言研究； 分子进化和比较基因组学； 序列重叠群装配， 将由大量较短序列整体构成的重叠群逐步拼接起来形成序列更长的重叠群， 直至 得到完整序列的过程称为重叠群装配；遗传密码的起源， “冻结”理论，选择 优化、化学和历史等三种学说；基于结构的药物设计，基于生物大分子结构的 药物设计是极为重要的研究领域；生物信息处理并行算法的研究，研究关键算 法及可并行性，进而将其固化到硬件芯片中，来提高整个计算系统的性能； 11 其它，如基因表达谱分析，代谢网络分析，基因芯片设计和蛋白质组学数据分 析逐渐成为新兴的重要研究领域。 6.已知某耐热微生物的基因已知某耐热微生物的基因 a，其编码蛋白，其编码蛋白 A 的预测为氧化还原酶，请简要设计的预测为氧化还原酶，请简要设计 对该蛋白进行原核表达纯化与功能及结构鉴定的方案。对该蛋白进行原核表达纯化与功能及结构鉴定的方案。 克隆这个酶之前先搜索该微生物的相关信息： 基因组是否已知和磷酸化酶 的特性，设计包含 NdeI 和 BamH1 或者其他酶切位点的特异性引物； 使用 PCR 技术，我们可以得到包含限制性内切酶位点的靶基因； 消化 NdeI 和 BamHI 位点的片段得到粘性末端； 获取的 PET28a 载体并且用同样的限制性内切酶消化，从而获得相同的粘 性末端； 在一个适当的温度下，使用 T4 DNA 连接酶过夜连接； 然后通过电穿孔或者其他方式将表达载体转化至大肠杆菌； 在抗生素、IPTG、X-gal 的协助下，我们可以得到重组质粒； 得到这些重组质粒后，我们进行培养，离心方式进行收集； 超声破碎仪破碎细胞，使细胞内的蛋白释放于破碎液； 离心破碎液，收集到的上清液即为蛋白粗提液； 11 E A 因为蛋白含有 His 标签，所以可以用 Ni-NTA 柱进行纯化，随着咪唑浓度 的改变，目标蛋白被洗脱出来； A 12 E A 最后， 加入磷酸化酶的底物， 通过鉴定产物生成判定该酶是否具有磷酸化 活力； A 13 E A 生长晶体，用 X-Ray 得到它的衍射图谱，从而得到它的结构数据。 第第三三部分部分 分子进化分子进化 1. DNA Shuffling 的原理及优势的原理及优势 DNA 改组是指 DNA 分子的体外重组， 通过改变单个基因或基因家族原有的 核苷酸序列创造新的基因，赋予表达产物新功能。 原理：原理：首先产生相关基因序列库，然后用限制性内切酶将它们片段化，然后 进行重新的组装不同的片段可以形成不同的组装，再筛选目标重组基因，再循环 进行直到达到理想结果。 优势：优势：首先，DNA 改组技术使得进化速度较常规的定向进化大大加快。其 次，DNA 改组比随机诱变显著地提高了良性突变的概率。最后，DNA 改组技术 先选择表现出预测功能的相关基因，进一步改组后进行下一轮筛选改组，这样构 建的突变体库小，定向进化效果明显。 2.蛋白理性设计的原理与手段蛋白理性设计的原理与手段 原原理：理：基于蛋白质的结构和功能信息，在已知某些位点的氨基酸和蛋白质的 功能关系的前提下，对其进行定点诱变，产生理想的功能特性。 手段：手段：分析蛋白质三级结构并选择合适的突变位点，定点突变并构建表达载 体，转化表达并分离纯化产物，突变酶的酶学性质分析，重复循环。 3.蛋白质定向进化的原理和基本操作流程蛋白质定向进化的原理和基本操作流程 原理：对目的基因进行突变、重组、表达和筛选，在试管内模拟蛋白质的自 然进化的过程，获取人们需要的、具有特定性质和功能的蛋白质。 基本流程：由一个靶基因或一群相关的家族基因起始创建分子多样性； 对该多样性文库的基因产物进行筛选， 那些编码改进功能产物的基因被利 用来继续下一轮进化； 重复这个过程，直到达到目标。 4.生物大分子进化原理在生物技术领域中的应用生物大分子进化原理在生物技术领域中的应用 生物大分子的进化原理可以在生物基础研究中应用于生命进化的分析， 基因 功能和进化的注释，预测生物的进化方向。在工业生产中的应用：依据生物大分 子的进化原理可以在生物群体中进行有目的的选择， 改造生物的某种性质使其符 合工业生产的要求，如对特定酶分子的改造，提高酶分子在有机溶剂中的催化活 性或提高其热稳定性和 pH 稳定性。在医药中，根据生物大分子的进化原理了解 微生物抗性产生的机制，设计合理、高效、特异的药物分子。在农业中，依据不 同物种的抗性，耐性的进化分析，可以合理的改造农作物，提高其抗性或产量。 第第四四部分部分 结构生物学结构生物学 1.二面角概念二面角概念 一个多肽的主链为-C-N-C-C-N -，自左向右分别为 C1，N1，C2，C3， N2，C1-N1-C2 形成的平面与 N1-C2-C3 形成的平面之间因为 N1-C2 之间的化学 键旋转而成一定的角度， 叫做二面角。 同理 N1-C2-C3 形成的平面与 C2-C3-N2 形成的平面之间的角度是二面角。 2. 获得高分辨率蛋白质三维空间结构的三种主要技术类型，特点获得高分辨率蛋白质三维空间结构的三种主要技术类型，特点 （1）X 射线晶体衍射 优点：分辨率高；无分子亮限制；自动化程度高，解析快； 缺点：蛋白处于非生理状态；不能捕捉动态结构；只能解析可结晶蛋白 （2）核磁共振 优点：蛋白处于溶液中，是生理状态；可以研究空间结构与功能的关系；时 间分辨率高，可以捕捉动态过程；对蛋白是无损技术，测定后蛋白依然有活性 缺点：样品需求量大；只能解析 60KDa 以下的蛋白；需要同位素标记，样 品制备成本高；手工识图，自动化程度低； （3）冷冻电镜 优点：研究对象广；样品限制少；快速冷冻，样品接近生理状态；可以捕捉 不同构象； 缺点：制样过程复杂；图像对比度低，需要后期图像处理；冷台不稳定； 样品室冰冻状态，不能保证完全是生理状态；有损技术 3.蛋白质空间折起到稳定作用的弱相互作用力类型和相应键距蛋白质空间折起到稳定作用的弱相互作用力类型和相应键距 类型：氢键、离子键、范德华力、疏水相互作用力 相应键距： （1）氢键：3.0 （2）离子键：2.8 （3）范德华力：3.5 （4）疏水相互作用：不定的 4.X 射线晶体结构解析什么是相位问题，解决技术手段射线晶体结构解析什么是相位问题，解决技术手段 由于晶体衍射实际上是晶体中每个原子的电子密度对X射线的衍射的叠加， 衍射数据反映的是电子密度进行傅里叶变换的结果，用结构因子来表示。通过对 结构因子进行反傅里叶变换，就可以获得晶体中电子密度的分布。而结构因子是 与波动方程相关的，计算结构因子需要获得波动方程的三个参数，即波的振幅、 频率和相位。振幅可以通过每个衍射点的强度直接计算获得，频率是已知的，但 相位无法从衍射数据中直接获得，因此就产生了晶体结构解析中的相位问题。 晶体结构解析中所采用的解决相位问题的方法有直接法和 Patterson 法。而 对于解析生物大分子结构的主要方法有分子置换法、同晶置换法和反常散射法。 第第五五部分部分 糖生物学糖生物学 1.ABO 血型血型的本质，的本质，A 型血和型血和 B 型血人群的基因差异是由何导致？型血人群的基因差异是由何导致？ 血型物质的化学本质是指构成血型抗原的糖蛋白或糖脂， 而血型的特异性主 要取决于血型抗原糖链的组成（即血型抗原的决定簇在糖链上） 。 人类 A,B,O 血型系统是由 IA、 IB、 i 三个等位基因控制， 即为常染色体基因， 并按照遗传规律进行传代，即在一对常染色体的相对位点上，IA、IB、i 三个等 位基因均可轮换占位，因此，就有 6 种基因组合形式：IA IA、IAi、IBIB、IBi、 IAIB、ii，这种基因组合称为遗传型。在遗传基因中，IA 和 IB 是显性因子，i 是隐性因子，所以就出现了血型的遗传基因与血型的表现形式不一定相同的情 况。比如，具有 IA IA 或 IAi 遗传基因的人，其血型表现形式为 A 型；具有 IBIB 或 IBi 基因的人，血型表现为 B 型；只有具有 ii 基因的人，才表现为 O 型；具 有 IAIB 基因的人，表现为 AB 型。 2.阐述糖复合物的种类，及其结构和功能阐述糖复合物的种类，及其结构和功能 （1）糖蛋白 结构：是蛋白质通过多肽的侧链和寡糖链结合而成的。包括 N-糖基化和 O- 糖基化。 功能：结构分子，如胶原蛋白；润滑和保护分子，如粘蛋白；免疫分子，如 组织相容性抗原；酶，碱性磷酸酶；细胞附着点，与特定的糖相互作用，如选择 素、凝集素、抗体。 （2）蛋白聚糖 结构：由一个蛋白核心和一个或多个共价相连的糖胺聚糖组成。 功能：它是构成软骨素等结缔组织细胞外基质的主要成分，起着维持组织的 充盈和粘弹性的作用，与脑和神经的发育有密切关系；蛋白聚糖与肿瘤的发生也 有密切关系， 同时蛋白聚糖还可以和大多数的载脂蛋白和脂蛋白代谢酶结合而影 响脂蛋白的代谢； 蛋白聚糖的侧链通过促进丝氨酸蛋白酶抑制剂对丝氨酸的抑制 或直接参与凝血的调节。 （3）糖脂 结构：连接有脂分子的糖链，一种携有一个或多个以共价键连接糖基的复合 脂质。 功能：是细胞膜的重要成分。包括甘油糖脂、鞘糖脂、脂多糖等。 3.阐述蛋白质阐