食品中营养成分的代谢课件

第九章 食品中营养成分的代谢 生物氧化 糖代谢 脂代谢 蛋白质和核酸的分解代谢 新鲜天然食物组织中代谢活动的特点 基本概念 新陈代谢：生物体与外界环境不断进行 物质 和能量交换的过程。 同化作用：通过物质合成，将外部物质 转化 成机体的物，称同化作用。 异化作用：通过分解，自身的物质又转 化为 外部物质，称不异化作用。 生物小分子合成为生物大分子 合成代谢 物 生物体的 需要能量 质 新陈代谢 能量代谢 代 释放能量 谢 分解代谢 生物大分子分解为生物小分子 1 1、生物氧化的概念、生物氧化的概念 生物氧化（生物氧化（Biological OxidationBiological Oxidation） 物质在生物体内氧化分解的过程称为生物质在生物体内氧化分解的过程称为生 物氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在物氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在 生物体内分解时逐步释放能量，最终生成生物体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2CO2和和 H2OH2O的过程。的过程。 生物氧化的主要生理意义是为生物体生物氧化的主要生理意义是为生物体 提供能量。提供能量。 2 2、 生物氧化的过程生物氧化的过程 多糖多糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 甘油脂肪酸甘油脂肪酸 氨基酸氨基酸 H H COCO 2 2 TACTAC 乙酰乙酰CoACoA OO 2 2 H H2 2 OO 能量能量 3 3、生物氧化的特点、生物氧化的特点 体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化 （1 1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子 （2 2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物 和能量相同。和能量相同。 1 1、相同点、相同点 2 2、不同点、不同点 体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化 （1 1）反应条件：）反应条件： 温和温和 剧烈剧烈 （2 2）反应过程：）反应过程： 分步反应分步反应 一步反应一步反应 能量逐步释放能量逐步释放 能量突然释放能量突然释放 （3 3）产物生成：）产物生成： 间接生成间接生成 直接生成直接生成 （4 4）能量形式：）能量形式： 热能、热能、ATP ATP 热能、光能热能、光能 生物氧化的特点 l生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程 ，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。 l氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。 l水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱 氢作用直接参予了氧化反应。 l在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步 进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常 由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。 l生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由 特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来 。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下 释放能量，提高能量利用率。 l生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联， 转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 2. components of respiratory chain： 1). Intracellular site 2. components of respiratory chain： 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子 者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电 子受体在生物体内，它有三种方式： 加氧氧化 电子转移 生物氧化的本质及过程 O2 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 乳酸脱氢酶 n n 脱氢氧化脱氢氧化 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细 胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分 解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作 为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子 作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的 利用)。 无氧氧化 有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能 进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸 收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完 全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。 生物能及其存在形式 l生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热 力学的规律。 l高能化合物 n生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分 用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移 至高能磷酸化合物ATP中。 氧化磷酸化作用 在生物氧化过程中，氧化放能反应常常 有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将 氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的 高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与 磷酸化吸能反应的偶联，称为氧化磷酸化作 用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分 为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化 ATP的生成 底物水平磷酸化 是在被氧化的底物上发生磷 酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高 能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生 成ATP 电子传递体系磷酸化 是指当电子从NADH或 FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时 ，同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程。通常所说的 氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。 ATP产生的数量 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体 或其制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是 指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。 根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP 生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即 每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2 呼吸链的P/O值是2，即消耗一摩尔氧原子可形 成2摩尔ATP。 (2)ATP产生的部位 ATP产生的部位都是有大的电位差变 化的地方，例如，NADH呼吸链生成ATP的 三个部位是：E0值在此三个部位有大 的“跳动”，都在0.2伏以上 (3)ATP产生的机理 氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主 要有三个学说： 化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说， 化学渗透学说的主要论点 呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时， 呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧 ，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜 上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。 vv P/OP/O比值比值 每消耗每消耗1mol 1mol 氧原子氧原子，所消耗的，所消耗的无机磷摩尔数无机磷摩尔数 一对电子通过呼吸链一对电子通过呼吸链 P/OP/O比值：一对电子通过呼吸链时生成比值：一对电子通过呼吸链时生成ATPATP的个数的个数 1 1个个氧原子氧原子 2e+O 2e+O O O 2 2 - - ADP+Pi ADP+Pi ATPATP 无机磷个数无机磷个数 生成生成ATPATP的个数的个数 1、 - -磷酸甘油穿梭：磷酸甘油穿梭： NADHNADHH H 内膜线粒体内线粒体外 NADNAD 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油 E E FADFAD FADHFADH 2 2 E E NADHNADH的转运机制：的转运机制： 2 2、苹果酸天冬氨酸穿梭：苹果酸天冬氨酸穿梭： 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 NADHNADHH H 内膜内膜线粒体内 线粒体内 线粒体外线粒体外 - -酮戊二酸酮戊二酸 NADNAD E E1 1 NADNAD NADHNADHH H E E1 1 E E2 2 E E2 2 谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 P P1 1 P P2 2 氨甲酰磷酸 酰基腺苷酸 氨酰基腺苷酸 9.2 糖代谢 糖的分解代谢 糖酵解三羧酸循环 丙酮酸羧化支路 乙醛酸循环 磷酸已糖途径 糖的合成代谢 糖酵解过程 a b 1 2 3 4 三羧酸循环 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 a-酮戊二酸 琥珀酸 辅酶A 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 乙酰辅酶A 糖原的合成 糖原合成过程是一个耗能的过程。 葡萄糖先在葡萄糖激酶作用下磷酸化 成为6-磷酸葡萄糖，后者再转变成1-磷酸葡萄 糖。1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸（UTP）反应生 成 尿苷二磷酸葡萄糖及焦磷酸，反应可逆，由 UDPG焦磷酸化酶催化。UDPG可看成是“活性葡萄 糖“。 UDPG的葡萄糖基转移给糖原引物的糖 链末端，形成-1，4糖苷键。 糖原合成过程的概括 1.G-1-P在UDPG焦磷酸化酶催化下生 成UDPG 2.在糖原合成酶催化下， UDPG将葡 萄糖残基加到糖原引物非还原端形成- 1，4糖苷键。 3.由分支酶催化，将-1，4糖苷键 。转化为-1，6糖苷键，形成有分支的 糖原 糖原的异生作用 1.糖的异生途径 2.糖异生作用的总反应式如下： 丙酮酸 +4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖 +2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi 糖原异生作用 脂类代谢 脂类概述脂类概述 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢 脂肪的生物合成脂肪的生物合成 一、脂类概述一、脂类概述 1. 概念 脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与 醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类 ，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛 存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、 结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异， 但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机 溶剂从细胞和组织中提取出来。 2. 分类 脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯） 蜡 类脂 磷脂 糖脂 异戊二烯酯 甾醇 萜类 甘油磷脂 鞘氨醇磷脂 卵磷脂 脑磷脂 贮藏物质/能量物质 脂肪是机体内代谢燃料 的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体 利用。 提供给机体必需脂成分 （1）必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键； 亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键 ； （2）生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。 3. 脂类的功能 生物体结构物质 （1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞 所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基 本组成成分。 （2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存 在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦 ，对器官起保护作用。 用作药物 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及 动脉粥样硬化的治疗等。 甘油三酯的结构 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢 1.脂肪的水解 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰 液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰 液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘 油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解 成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶 水解成甘油和脂肪酸。 甘油的分解 甘油的代谢 2. 脂肪酸的-氧化作用 （1 1）脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂肪酸首先在线粒体外或胞浆中被活化形 成脂酰CoA，然后进入线粒体或在其它细胞 器中进行氧化。 在脂酰CoA合成酶(硫激酶) 催化下，由 ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA： 脂酰CoA合成酶 R-COOH AMP + PPi HSCoA+ ATP R-COSCoA 脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存 在于内质网及线粒体外膜上 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入 线粒体基质才能被氧化分解，此过程 必须要由肉碱（肉毒碱, carnitine）来 携带脂酰基。 （2 2）脂酰）脂酰CoACoA转运入线粒体转运入线粒体 HOOC-CHHOOC-CH 2 2 -CH-CH-CH-CH 2 2 -N-N + + -CH-CH 3 3 OHOH CHCH 3 3 CHCH 3 3 -羟基-r-三甲基铵基丁酸 借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶（ 酶和酶）催化的移换反应以及肉碱- 脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞 液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。 其中，肉碱脂酰转移酶(carnitine acyl transferase )是脂肪酸-氧化的关键 酶。 关键酶 2. 脂酰CoA 进入线粒体 脂酰CoA进入线粒体的过程 胞液胞液 外膜外膜 内膜内膜 基质基质 * 脂酰转脂酰转 移酶移酶 RCOSCoA HSCoA 肉碱 RCO-肉碱 转位酶转位酶 RCO-肉碱 脂酰转脂酰转 移酶移酶 RCOSCoA 肉碱 HSCoA 脂肪酸的氧化 长链脂酰CoA的氧化是在线粒体 脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断 去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧 化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数 碳原子的脂肪酸氧化最终全部生成乙酰 CoA。 -氧化过程由四个连续的酶促反 应组成： 脱氢 水化 再脱氢 硫解 (3) (3) 脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化氧化 （1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化 ，在其和碳原子上脱氢，生成2反烯脂 酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。 （2）加水（水合反应） 2反烯脂酰 CoA在2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键 上加水生成L-羟脂酰CoA。 （3）脱氢 L-羟脂酰CoA在L-羟脂酰 CoA脱氢酶催化下，脱去碳原子与羟基上的氢原子 生成-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。 （4）硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下， -酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA 和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 脱氢 脂酰CoA脱氢酶 R-CHR-CH 2 2 - -CHCH 2 2 -CH-CH 2 2 -COSCoA-COSCoA FADFAD FADH2 R-CHR-CH 2 2 - -CH=CHCH=CH- -COSCoACOSCoA 硫解 硫解酶 -2C-2C CHCH 3 3 -COSCoA-COSCoA HSCoAHSCoA 水化 水化酶 H H 2 2 OO R-CHR-CH 2 2 - -CH(OH)-CHCH(OH)-CH 2 2 -COSCoA-COSCoA -氧化的反应过程 （2反式烯脂酰COA） L- 羟脂酰COA 再脱氢 L-羟脂酰 CoA脱氢酶 R-CHR-CH 2 2 - -CO-CHCO-CH 2 2 -COSCoA-COSCoA NADH + H+ NADNAD + + - 酮脂酰COA 肉碱转运载体 线 粒 体 膜 脂酰CoA 脱氢酶 L(+)-羟脂酰 CoA脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 反2-烯酰CoA 水化酶 H2O FAD FADH2 酮脂酰CoA 硫解酶CoA-SH 脂酰CoA 合成酶 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸链 2ATP H2O 呼吸链 3ATP TCA -氧化循环过程在线粒体基质内进行 ； -氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化， 反应不可逆； 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子 ； 每循环一次，生成一分子FADH2， 一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减 少两个碳原子的脂酰CoA。 脂肪酸-氧化循环的特点 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 分解并释放出大量能量，并生成ATP。 彻底氧化：彻底氧化： 1分子FADH2可生成2分子ATP，1分子 NADH可生成3分子ATP，故一次-氧化循 环可生成5分子ATP。 1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成 12分子ATP。 脂肪酸氧化分解时的能量释放脂肪酸氧化分解时的能量释放 活 化：消耗2个高能磷酸键 氧 化： 每轮循环 四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物：1分子乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FADH2 脂肪酸氧化的能量生成 以16碳饱和软脂酸的氧化为例 7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2 能量计算： 生成ATP 812 + 73 + 72 = 131 净生成ATP 131 2 = 129 公式总结:(n/2)-1 (2+3)+ (n/2) 12-2 n为碳原子的数目 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用 1.概念 脂肪酸在一些酶的催化下，其-C原 子发生氧化，结果生成一分子CO2和较原来 少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称 为-氧化。 RCH2CH2 COOH RCH2COOH+CO2 v RCH2COOH O2，NADPH+H+ 单加氧酶 Fe2+，抗坏血酸 R-CH-COOH OH - （L-羟脂肪酸） NAD+ NADH+H+ 脱氢酶 R-C-COOH O = （-酮脂酸） ATP，NAD+， 抗坏血酸 脱羧酶 RCOOH+CO2 （少一个C原子） -氧化的可能反应历程 不饱和脂酸 氧化 顺3-烯酰CoA 顺2-烯酰CoA 反2-烯酰CoA 3顺-2反烯酰CoA 异构酶 氧化 L(+)-羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰CoA 表构酶 H2O 单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化 L-甲基丙二酸单酰CoA 消旋酶 变位酶 5-脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰CoA 奇数碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧化 丙酰CoA羧化酶 （生物素） ADP+Pi D-甲基丙二酸单酰CoA ATP+CO2 经三羧酸循环途径丙酮酸羧化支路 糖有氧氧化途径彻底氧化分解 奇数碳脂肪酸的氧化奇数碳脂肪酸的氧化 脂肪酸的生物合成 来源 线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（ 糖） 脂肪酸的-氧化 氨基酸的氧化 转运 柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系） 乙酰CoA（碳源）的来源及转运 线粒体基质线粒体基质 内膜内膜 胞液胞液 HSCoAHSCoA柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 H H2 2 O + O + 乙酰乙酰CoACoA HSCoAHSCoA + + ATPATP 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰CoACoA+ADP+Pi+ADP+Pi 丙酮酸丙酮酸 NADH + HNADH + H + + 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 苹果酸苹果酸 NADNAD + + ADP + PiADP + Pi 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATPATP + CO + CO 2 2 柠檬酸柠檬酸 苹果酸酶苹果酸酶 NADP NADP + + NADPH+HNADPH+H + + +CO+CO 2 2 丙酮酸丙酮酸 苹果酸NAD+ NADH + H+ 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 乙酰乙酰CoACoA转运出线粒体转运出线粒体 在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下，将 乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。 乙酰CoA羧化酶 （生物素） * CHCH 3 3 COSCoA COSCoA ADP + PiADP + PiHCOHCO 3 3 - - + H+ H + + + + ATPATP HOOCHOOC-CH-CH 2 2 -COSCoA-COSCoA 长链脂酰CoA - 柠檬酸 异柠檬酸 + 丙二酸单酰CoA的合成 脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循 环反应过程。每经过一次循环反应，延长两个 碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由 1分子脂酰基载体蛋白（acyl carrier protein, ACP）和7种酶单体所构成的多酶复合体。 脂肪酸合成循环 v 乙酰基转移反应 CH3-CSCOA = O CH3-CSACP = O ACP-SH 酮脂酰-ACP合酶 CH3-CS-合酶 = O v 丙二酸单酰基转移反应 COA-SHACP-SH ACP脂酰基转移酶 HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACP O = 丙二酸单酰转移酶 HOOC-CH2-CSCOA O = +COA-SH 反应历程 v缩合反应 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 v还原反应 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +NADPH+ + H + -酮脂酰-ACP还原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = +NADP+ D-羟丁酰-ACP v脱水反应 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = =- C - C=C O - CH3 - H H SACP -羟脂酰-ACP脱水酶 +H2O （2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP ） v再还原反应 - C=C O - CH3 H H SACPC -=- 3 2 +NADPH+H+ -烯脂酰-ACP还原酶 CH3-CH2-CH-CSACP O = +NADP+ （丁酰-ACP） 丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP重复缩合、还原、脱 水、再还原的过程，直至生成软脂酰-ACP。 v缩合反应 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 由于缩合反应中， -酮脂酰-ACP合酶是对链长有 专一性的酶，仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活 性，故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰- ACP。 软脂酰-ACP 硫酯酶水解 ACP+软脂酸（棕榈酸） 释放 H2O 8CH3-CSCOA = O +7ATP+14NADPH+14H + CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+ 6H2O v 那么这个过程与糖代谢有一定关系： 原料（乙酰辅酶A ）来源 羧化反应中消耗的ATP可由EMP途径提供 还原力NADPH从哪来？ 总反应式 甘油三酯的消化与吸收 在糖和脂肪等物质充分供应的条件下， 为维持氮的总平衡，至少必需摄入的蛋白质 的量，称为蛋白质的最低生理需要量。 成人每日最低蛋白质需要量为3050g 我国营养学会推荐成人每日蛋白质需要 量为80g。 9.4 蛋白质的代谢 蛋白质的最低生理需要量 （一）真核细胞中存在两条不同的 降解途径： 1. 不依赖ATP的降解途径： 在溶酶体内进行，主要降解 外源性蛋白质、膜蛋白和长寿命的 胞内蛋白质。 一、体内蛋白质的降解 2. 依赖ATP和泛素 的降解途径： 在胞液中进 行，主要降解异常蛋白质 和短寿命的蛋白质。需 ATP和泛素参与 泛素 (ubiquitin)是一种小分子蛋 白质，普遍存在于真核细 胞中。 （二）蛋白质水解酶 （1）内肽酶（蛋白酶，肽链内切酶） 形成各种短肽 （2）端肽酶（肽酶） 羧肽酶 氨肽酶 二肽酶 （三）蛋白质酶促降解 需内肽酶、羧肽酶、氨肽酶和二肽酶的共同作用 蛋白质多肽AA合成新蛋白质 二、氨基酸代谢库 食物蛋白经消化吸收的氨基酸（外源性氨 基酸）与体内组织蛋白降解产生的氨基酸（ 内源性氨基酸）混在一起，分布于体内各处 参与代谢，称为氨基酸代谢库。 氨基酸 代谢库 食物蛋白质 消化吸收 组织 蛋白质 分解 体内合成氨基酸 (非必需氨基酸) 氨基酸代谢概况 -酮酸 脱氨基作用 酮 体 氧化供能 糖 胺 类 脱羧基作用 氨 尿素 代谢转变 其它含氮化合物 (嘌呤、嘧啶等) 合成 特殊分解代谢 特殊侧链的分解代谢 一般分解代谢 CO2 胺 脱羧基作用 脱氨基作用 NH3 -酮酸 氨基酸的分解代谢概况 第二节 氨基酸的分解与转化 一、脱氨基作用 氨基酸失去氨基的作用叫脱氨基作用 氨基酸主要通过五种方式脱氨基 氧化脱氨基 非氧化脱氨基 脱酰胺作用 转氨基作用 联合脱氨基 氧化脱氨基作用 定义：-AA在酶的作用下，氧化生成-酮 酸，同时消耗氧并产生氨的过程。 氧化脱氨基的反应过程包括脱氢和水 解两步，脱氢反应需酶催化，而水解反应 则不需酶的催化。 R-CH-COOH NH2 2H R-C-COOH + NH3 O H2O R-C-COOH NH 酶 还原脱氨基、脱水脱氨基、水解脱氨基 、脱硫氢基脱氨基等。 （在微生物中个别AA进行,但不普遍） L-丝氨酸 CH2 COO- C-NH3+ =- CH3 COO- C=NH2+ - COOH CH2OH NH2-C-H - COOH CH3 C=O - 丝氨酸脱水酶 +NH3 丙酮酸 -H2O +H2O -氨基丙烯酸亚氨基丙酸 非氧化脱氨 例：脱水脱氨基（只适于含一个羟基的AA) 指-AA和酮酸之间氨基的转移作用， -AA的 -氨基借助转氨酶的催化作用转移到酮酸的酮基上， 结果原来的AA生成相应的酮酸，而原来的酮酸则形 成相应的氨基酸。 R-CH-COOH R”-C-COOH NH2 O R-C-COOH R”-CH-COOH O NH2 转氨酶 （四）转氨基作用 转氨基作用(transamination)可以在 各种氨基酸与-酮酸之间普遍进行。除Lys ，Pro外，均可参加转氨基作用。 各种转氨酶(transaminase)均以磷酸 吡哆醛(胺)为辅酶。 （五） 联合脱氨基（动物组织主要采取的方式） 转氨酶 氨基酸 -酮酸 L-谷氨酸脱氢酶 NH3 + NADH + H+ H2O + NAD+ -酮戊二酸 谷氨酸 由于转氨基作用不能最后脱掉氨基，氧化 脱氨中只有谷氨酸脱氢酶活力高，转氨基作 用与氧化脱氨基作用联合在一起才能迅速脱 氨，这种作用就称为联合脱氨作用。 二、脱羧基作用 脱羧基作用(decarboxylation) 氨基酸脱羧酶氨基酸胺类 RCH2NH2+ CO2 磷 酸 吡 哆 醛 由氨基酸脱羧酶(decarboxyase)催化，辅酶为磷酸 吡哆醛，产物为CO2和胺。所产生的胺可由胺氧化 酶氧化为醛、酸，酸可由尿液排出，也可再氧化为 CO2和水。 四、氨基酸分解产物的代谢 1. 以尿酸排出：将NH3转变为溶解度较小的尿酸排 出。通过消耗大量能量而保存体内水分。（陆 生爬虫及鸟类） 2. 排氨生物：NH3转变成酰胺（Gln），运到排泄部 位后再分解。（原生动物、线虫和鱼类） 3. 以尿素排出：经尿素循环（肝脏）将NH3转变为 尿素而排出。（哺乳动物） 4. 重新利用合成AA： 5. 合成酰胺（高等植物中） 6. 嘧啶环的合成（核酸代谢） （一）氨的去路 蛋白质生物合成过程 第二节 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式: A位：氨基酰位 (aminoacyl site) P位：肽酰位 (peptidyl site) E位：排出位 (exit site) 翻译的起始(initiation) 翻译的延长(elongation) 翻译的终止(termination ) 整个翻译过程可分为 ： 翻译过程从阅读框架的5-AUG开始，按 mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直 至终止密码出现。 一、原核生物的翻译过程 （一） 起始阶段 1.核蛋白体大小亚基分离； 2.mRNA与小亚基结合； 3.起始氨基酰-tRNA与小亚基结合； 4.核蛋白体大亚基结合； 原核、真核生物各种起始因子的生物功能 IF-3 IF-1 1. 核蛋白体大小亚基分离 A U G53 IF-3 IF-1 2. mRNA与小亚基结合 S-D序列 IF-3 IF-1 IF-2 GTP 3. 起始氨基酰tRNA( fMet-tRNAimet )与小亚 基结合 A U G53 IF-3 IF-1 IF-2 GTP GDPPi 4. 核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成 A U G53 （二） 延长阶段 肽链延长在核蛋白体上连续性循环 式进行，又称为核蛋白体循环，每次循环增加 一个氨基酸，包括以下三步： 1.进位(entrance) 2.成肽(peptide bond formation) 3.转位(translocation) 延伸过程所需蛋白因子称为延长因子(elongation factor, EF) 原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts) EF-G 真核生物：EF-1 、EF-2 原核延长 因子 生物功能 对应真核延 长因子 EF-Tu 促进氨基酰-tRNA进入A位， 结合分解GTP EF-1- EF-Ts调节亚 基EF-1- EFG 有转位酶活性，促进mRNA- 肽酰-tRNA由A位前移到P位， 促进卸载tRNA释放 EF-2 肽链合成的延长因子 又称注册(registration) 1.进位 指根据mRNA下 一组遗传密码指导， 使相应氨基酰-tRNA 进入核蛋白体A位。 Tu Ts GTP GDP A U G53 Tu Ts GTP 2.成肽 是由转肽酶(transpeptidase)催化的肽键 形成过程。 3.转位 延长因子EF-G有