第三章神经元的兴奋和传导

第三章神经元的兴奋和传导机体中大多数细胞对刺激作出特异反应，反应初期，一般表现为细胞膜的电学性质发生变化。细胞膜受刺激后产生的这种电变化称为 细胞膜的生物电现象第一节 细胞膜的电生理细胞在静息或活动状态下所伴随的各种电现象总称为生物电现象。1786， Galvani， 神经 -肌肉各自带有动物电电位计 阴极射线示波器 微电极技术 电压钳技术 膜片钳技术 计算机实验材料：枪乌贼巨大神经纤维、海兔的巨大神经细胞 存在于组织的损伤部位和完整部位之间 的电位差 损伤电位。 活组织的一种固有的电学特性。 一、静息电位 (Resting Potential, RP) 定义：细胞未受刺激时，即处于 “静息 ”状态下存在于细胞膜两侧的电位差。 膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为 -70 -90mV离子跨膜流动决定膜电位： 膜内外离子浓度 跨膜电势差 渗透系数 极化 (Polarization)： 膜内外两侧电位维持内负外正的稳定 状态 动态平衡 RP主要是在 离子浓度梯度、电压梯度及离子泵 三个因素的作用下， K+通过膜转运达到平衡的 K+平衡电位K+平衡电位 K+平衡电位 EK： 改变细胞内外的 K+浓度，膜电位也随之改变。 改变细胞内外 Na+ 的浓度，对静息电位没有影响。 主要原因二、动作电位（一）细胞的兴奋和阈刺激 刺激 ： 能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境因子。直接刺激 (direct stimulus)间接刺激 (indirect stimulus)反应 ： 由刺激而引起的机体活动状态的改变。兴奋和抑制 兴奋 ： 活组织因刺激而产生冲动的反应 兴奋性 ： 可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生兴奋即产生冲动的能力。引起兴奋的主要条件 组织的机能状态（ 兴奋、抑制 ） 刺激的特征强度时间强度 -时间变化率 阈强度 (Threshold intensity)或阈值 (Threshold)：当固定刺激持续时间和强度 -时间变化 率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激强度。 阈刺激 (threshold Stimulus) 阈下刺激 (Subthreshold Stimulus) 阈上刺激 (Superthreshold Stimulus)衡量兴奋性的指标 阈值（阈强度） 阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性高。 时值（ chronaxie）： 当刺激强度为阈强度的2倍时 , 刚能引起反应所需的最短刺激持续时间。时值愈短，兴奋性愈高。 强度 -时间曲线 (Strength-duration Curve)图 2-15(二 )分级电位和动作电位 定义：指各种可兴奋细胞受到有效刺激时，在细胞膜两侧产生的快速、可逆、并有扩布性的电位变化，包括去极化、复极化等环节。动作电位 去极化或除极化 (Depolarization)： 膜内负电位减小甚至由负转正的 过程 超射 (overshoot) 复极化 (Repolarization)： 去极化后，再向静息电位水平恢复的 过程 超极化 (Hyperpolarization)： 膜内负电位增大的过程 神经元动作电位的三个阶段： 静息相 , 去极相 (上升相 ), 复极相 (下降相 )锋电位(Spike Potential, after potential) 锋电位遵循 “全或无 ”原则，代表冲动，是细胞兴奋的标志。 “全或无 ”（ all or none）： 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象（三）动作电位的形成机制 动作电位的产生是 Na+、 K+通道被激活，膜对 Na+、 K+通透性先后增高的结果。 动作电位的峰值接近于 Na+平衡电位。1、去极相 Na+通道迅速开放 Na+的平衡电位 E Na 河豚毒素 ( tetrodotoxin， TTX)阻断2、复极相、复极相lNa+通道迅速失活（不应期）lK+通道缓慢开放l四乙铵 (tetraethylammonium， TEA)阻断 K+通道3、恢复期、恢复期l 钠 -钾泵活动 增强 ，重建静息电位l 细胞的生物电活动的产生主要是由于带电离子跨膜分布的不均衡性细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化RP是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的作用下， K+通过膜转运达到平衡的 K+平衡电位 (Equilibrium potential, EK)AP是由膜对 Na+和 K+的通透性发生一系列变化引起的（四）离子通道 大多数通道受阀门 (gate)控制以决定通道的开闭（gating or gated） 离子通道的种类电压门控通道 (voltage-gated channel)化学门控通道 (chemical-gated channel)离子通道的状态 静息 (resting) 备用状态 激活 (activation)： 通道开放，允许某种离子选择性通透 失活 (inactivation)： 通道关闭，不允许离子通过，且此时不能再开放 恢复 (recovery)或 复活 (reactivation)： 通道处于关闭状态，受到适当刺激可再开放备用状态（五）不应期绝对不应期 （ absolute refractory period） 组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应 相对不应期 （ relative refractory period） 绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋 超常期 （ supranormal period） 相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋 低常期 （ subnormal period） 超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋兴奋后兴奋性的变化绝对 不 应期 相 对 不 应期 超常期 低常期 时间 0.3 ms 3 ms 12 ms 70 ms时 相 去极化 +复极化 负 后 电 位前部 负 后 电 位后部 正后 电 位 阈 强 度 无限大 高于正常 低于正常 高于正常 兴奋 性 0 渐 增 最大 低于正常 电 位反 应 无 可 产 生 AP 产 生 AP 产 生 AP Na+通道状态 失活 逐 渐 恢复 基本恢复 完全恢复 动作电位的 “全或无 ” “全或无 ”（ all or none）： 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。（ 可兴奋细胞膜在受到刺激时，或产生一个可向外扩布的、具有完全相同幅值的，且幅值不随传导距离而衰减的动作电位，或是完全无动作电位产生 ）第二节 神经冲动的传导冲动的传导(Conduction of Ac