第五章微生物与生物地球化学循环之氮循环资料.ppt

1、微生物与生物地球化学循环之氮循环,讲授内容,1 生物地球化学氮素循环概述 2 微生物在氮素循环不同环节中的作用 3 论文举例,1 生物地球化学氮素循环概述,地壳 7.71014t,大气 3.91015t,陆地生物 2.51010t,有机质 1.11011t,海洋非生物活跃N 9.91011t,海洋生物N 5.2108t,海洋溶解N2 2.01013t,1.1 几类主要氮库,1.2 氮素在自然界的存在形式,（1）气态N：N2，N2O（氧化亚氮） （2）无机态N：NO3-、NO2-（亚硝酸盐 氧化态）、NH4+（还原态） （3）有机态N：各种有机氮，如蛋白质、氨基酸、氨基糖聚物,1 生物地球化学氮

2、素循环概述,生物体有机氮,NH4+,NO2-,NO3-,大气N2,生物固氮,硝化作用（1）,硝化作用（2）,同化吸收,同化吸收,氨化作用,亚硝酸氨化作用,异化性硝酸盐还原,火山爆发,反硝化,1.3 自然界中的氮素循环,1 生物地球化学氮素循环概述,自然界中的氮素循环,闪电电离,固氮菌转化,亚硝酸根,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.1 生物固氮 2.2 氨化作用 2.3 氮化合物的生物同化 2.4 硝化作用 2.5 反硝化作用,2.1 生物固氮,N2+能量,NH3,微生物（异养） 固氮酶,固氮 微生物,自生固氮菌（）,共生固氮菌,联合固氮菌,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,自生固

3、氮菌（好氧）,梭状芽孢杆菌（厌氧）,自生固氮菌,根瘤菌,豆科植物的根瘤,共生固氮菌,芽孢杆菌,拜叶林克氏菌,联合固氮菌,2.2 氨化作用,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,氨化反应是指有机氮经微生物的分解而产生氨的生物反应,第一阶段复杂的含氮化合物分解形成简单化合物氨基化,第二阶段氨基化合物经微生物作用脱氨基，释放氨,合适的环境条件下,长了毛霉的豆腐,可以食用的霉豆腐,霉豆腐的加工原理氨基化,蛋白质RCHNH2COOH（或RNH2）+CO2+中间产物+能量,2.2 氨化作用,第一阶段，氨基化,气生菌丝,堆肥发酵,有机堆肥,堆肥发酵原理脱氨基过程,2.2 氨化作用,第二步，脱氨基,充分通气条

4、件下 RCHNH2COOH+O2RCOOH+ NH3+CO2+能量,2.2 氨化作用,第二步，脱氨基,厌氧条件下 RCHNH2COOH+2HRCH2COOH（RCH3+CO2）+NH3+能量,一般水解作用 RCH2NH2COOH+H2O RCH2COOH（RCH2OH+CO2）+NH3+能量,微生物水解酶,环境条件对氨化作用的影响,水分 温度 pH C/N的影响,土壤持水量5070，有利于氨化作用的进行,氨化作用适宜温度为2532,中性条件的氨化作用大于酸性条件 最适pH7.27.4 碱性条件下形成的NH3易挥发（pH8）,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,水对湿土壤的比值,2.3 氮化合

5、物的生物同化,微生物体,NO3-,NH4+,NO3-NH4+RCH2NHKCOOH,氨态氮、硝态氮被微生物吸收同化称为氮素的微生物同化,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,同化吸收,2.4 硝化作用,2.4.1 硝化作用的底物和产物,（1） 硝化作用的底物是NH4+，但NH3的离子化高度依赖环境中的pH,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,铵态氮经硝化细菌的氧化转变成为硝态氮的过程称为硝化作用,（2） 硝化作用的产物,NO2- NO3-,2.4 硝化作用,2.4.1 硝化作用的底物和产物,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,铵态氮经硝化细菌的氧化转变成为硝态氮的过程称为硝化作用,耗氧情况

6、下,2.4.2 影响硝化作用的环境因素,（1）pH （2）O2 （3）Eh,pH 7-8.6，有利于硝化作用进行； pH 9，造成游离的NH3过多而抑制硝化作用。,O2是自养硝化菌进行硝化作用的必备条件。,400mv以上，有利于硝化作用进行； 低于250mv时，亚硝酸细菌就不能将NH4+转化为NO2-； 低于80mv时，硝化作用停止。,氧化还原电位,（4）温度 （5）底物和产物的高浓度均能抑制硝化作用的进行 （6）土壤肥力,440，2532为最适生长温度 低温能抑制硝化作用（04），因此冬季土壤中以NH4+为主，NO2-和NO3-的量很少； 不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：,北美洲2025

7、 美国西南部3040 热带60,NH4+过多，影响环境pH; pH9，游离NH3过多，抑制硝化细菌生长。 NO3-过多，反馈抑制硝酸细菌生长，造成NO3-累积而毒害亚硝酸细菌以及污染环境。,土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。 因有机物分解释放出NH4+，为硝化作用提供较多的作用底物。,夏季硝态氮高,容易释放铵离子,2.4.3 硝化作用造成的环境污染,过多硝酸盐污染水源，引起水体富营养化； NO2-为致癌物质； N2O破坏臭氧层。,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.4.4 抑制剂的施用效果,（1）选择硝化抑制剂的基本原则 （2）硝化抑制剂的种类 （3）硝化抑制剂的效果,只抑制

8、亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细菌和土壤的其他有益微生物无影响； 施用量少，成本低，效果明显； 对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。,美国DOW公司的D-serve； Am（2-氨基-4-氯甲基吡啶）、双氰胺 中国生产的CP（西吡）（2-氯-6（三氯甲基）吡啶）,抑制硝化作用，提高氮肥利用率 提高作物产量和品质,CP可降低硝化率1030，氮肥利用率提高18.7,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.5 反硝化作用,由于作用过程不同，将反硝化作用分为两类：,植物或微生物将NO3- -N吸入体内，通过同化型硝酸盐还原酶的作用，将NO3-还原为NH4+，然后进一步合成体内含N的有机物质的生物学过程

9、。,某些微生物在厌气条件下，用NO3-中的氧、氮作为最终电子受体，进行无氧呼吸，将NO3-还原为NO2-、N2O直至N2的生物学过程。,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,1）同化型硝酸盐还原作用,2）异化型硝酸盐还原作用（呼吸型硝酸盐还原作用）,2.5.1 反硝化作用条件及作用菌,（1） 条件,厌气； 适合的电子供体，如有机C化物或还原型无机硫化物（S，H2S）； 丰富的电子受体，如NO3-，NO2-； 能进行反硝化作用的微生物。,2.5 反硝化作用,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,属于特殊的兼厌气性细菌 营养型 特殊的反硝化细菌,能反硝化也能发酵：芽孢杆菌属，色杆菌属的一些种； 能

10、反硝化也能发酵，不能行有氧呼吸：丙酸丙杆菌 能进行反硝化也能固N：固氮螺菌，红色假单胞菌 化能自养型反硝化细菌：脱氮硫杆菌,（2）反硝化作用菌,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.5.1 反硝化作用条件及作用菌,2.5 反硝化作用,2.5.2 土壤中影响反硝化作用因素,可矿化的有机C的多少与反硝化作用关系密切,反硝化作用与O2量成反相关,在田间持水量5075时，反硝化作用不明显； 在田间持水量大于100时，反硝化作用逐步增强。,Eh在200mv以下，反硝化作用最强。,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.5 反硝化作用,（1）有机C含量的影响,（2）O2,（3）Eh,能量来源,氧气对

11、反硝化细菌产生胁迫,68,pH8以上，过碱，造成NO3形成受抑制,当土壤溶液中NO3浓度40mg/L就刺激反硝化作用的进行。,中温带（年均气温20），最适6065,2.5.2 土壤中影响反硝化作用因素,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.5 反硝化作用,（4）pH,（5）NO3,（6）温度,海水中的反硝化作用,广泛存在于海水和高盐环境中，26.7的细菌属于反硝化细菌； 在海水无氧沉积层的剖面上有反硝化作用。,淡水中的反硝化作用,维持沉积物好氧和厌氧的交界面； 减少水中NO3的含量，降低水体富营养化。,2.5.2 土壤中影响反硝化作用因素,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.5 反硝

12、化作用,厌氧环境，硝酸更离子富集,海床软泥,2.5.3 参与反硝化作用的微生物,生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。,数量：占土壤细菌总量的4065，106108个/g土 优势属种：,以NO3-作电子受体的反硝化细菌最终的优势属种 Pseudomonas：荧光、施氏、脱氮假单胞菌 Bacillus：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌 无色杆菌属：脱氮无色杆菌 以NO2-作最终电子受体的反硝化细菌 产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌,同化型的硝酸还原微生物,B 异化型硝酸盐还原微生物（一般指反硝化细菌）,2 微生物在氮素循环不同环节中的作用,2.5 反硝化作用,3 论文举例,研究题目：长期有机污水灌溉对土壤固氮细菌种群的影响,研究目的：污染环境对功能菌群的影响,研究方法：传统培养方法和固氮基因(nifH) PCR- DGGE 指纹图谱分析,研究思路：有机污水灌溉土壤表层和亚表层取样固氮细菌种群数量和多样性,采样点：A点为清洁土壤; B 点为重度有机物污染土壤, 一直污水灌溉50 a; C 点为中度有机物污染土壤, 污水灌溉50 a 后改清水灌溉3 a;